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中国沙漠, 2026, 46(2): 143-154 doi: 10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00121

围封对锡林郭勒沙化草地植被及土壤的影响

米雨晴,1,2, 许宏斌1, 张雷,1, 杨制国1, 唐月坤3, 黄海广1

1.内蒙古自治区林业科学研究院 内蒙古自治区沙地(沙漠)生态系统与生态工程重点实验室,内蒙古 呼和浩特 010010

2.内蒙古大学 生态环境学院,内蒙古 呼和浩特 010021

3.通辽市森林公园管护中心,内蒙古 通辽 028000

Effects of enclosure on vegetation and soil in Xilingol desertified grassland

Mi Yuqing,1,2, Xu Hongbin1, Zhang Lei,1, Yang Zhiguo1, Tang Yuekun3, Huang Haiguang1

1.Inner Mongolia Key Laboratory of Sandy Land (Desert) Ecosystem and Ecological Engineering,Inner Mongolia Academy of Forestry Sciences,Hohhot 010010,China

2.College of Ecology and Environment,Inner Mongolia University,Hohhot 010021,China

3.Tongliao Forest Park Management Center,Tongliao 028000,Inner Mongolia,China

通讯作者: 张雷(E-mail: lkyzhanglei@126.com

收稿日期: 2025-03-19   修回日期: 2025-05-19  

基金资助: 内蒙古自治区林业科学研究院科研能力提升“揭榜挂帅”项目.  2024NLTS03
国家草业技术创新中心(筹)重大创新平台建设专项.  CCPTZX2024GJ04

Received: 2025-03-19   Revised: 2025-05-19  

作者简介 About authors

米雨晴(2001—),女,河北保定人,硕士研究生,主要从事沙化土地恢复生态学方面的研究E-mail:miyuqing2023@163.com , E-mail:miyuqing2023@163.com

摘要

为解析长期围封(10年)对沙化草地生态恢复的作用机制,本研究以锡林郭勒沙化草地为对象,通过样方法开展连续观测,结合冗余分析(RDA)与曼特尔(Mantel)检验,系统探讨植被结构和功能与土壤养分关系。结果表明:(1)围封10年后地上生物量增加了46.5%,群落高度、盖度及密度均得到明显提升,并以多年生禾草为主导功能群维持群落稳定,但伴随物种Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数较对照样地显著降低了14.10%、9.40%、9.57%。(2)围封10年显著提升了沙化草地的土壤肥力,围封处理下各土层全碳、有机质、全氮和水解性氮含量均显著提高,总含量分别提高26.31%、22.78%、16.08%和10.17%。(3)RDA分析与Mantel检验表明,砂粒含量和全氮是影响植物群落及功能群生物量的关键土壤因子,0~5 cm土壤pH和磷含量与植被群落特征呈显著负相关,5~20 cm土壤全碳、全氮和有机质与功能群生物量呈显著正相关。

关键词: 围封 ; 冗余分析 ; 植物功能群 ; 土壤因子

Abstract

To analyze the mechanism of long-term grazing exclusion (10 years) on the ecological restoration of sandy grassland, this study was conducted in the Xilin Gol desertified grassland. Using the quadrat method for continuous observation and combining Redundancy Analysis (RDA) and Mantel test, we systematically investigated the relationships between vegetation structure/function and soil nutrients. The results indicated that: (1) After 10 years of grazing exclusion, the aboveground biomass increased by 46.5%, while community height, coverage, and density were significantly enhanced. The community stabilized with perennial grasses as the dominant functional group, but this was accompanied by significant decreases in species' Shannon-Wiener diversity index, Simpson dominance index, and Pielou evenness index by 14.10%, 9.40%, and 9.57%, respectively, compared to the control site. (2) Grazing exclusion for 10 years significantly enhanced the soil fertility of the desertified grassland. The contents of total carbon, organic matter, total nitrogen, and hydrolytic nitrogen in the grazing exclusion treatment were significantly increased across soil layers, with total contents increased by 26.31%, 22.78%, 16.08%, and 10.17%, respectively. (3) RDA and Mantel tests revealed that sand content and total nitrogen were key soil factors influencing plant community and functional group biomass. Soil pH and phosphorus content in the 0-5 cm layer showed significant negative correlations with vegetation community characteristics, while total carbon, total nitrogen, and organic matter in the 5-20 cm layer were significantly positively correlated with functional group biomass.

Keywords: enclosure ; redundancy analysis ; plant functional groups ; soil factors

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本文引用格式

米雨晴, 许宏斌, 张雷, 杨制国, 唐月坤, 黄海广. 围封对锡林郭勒沙化草地植被及土壤的影响. 中国沙漠[J], 2026, 46(2): 143-154 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00121

Mi Yuqing, Xu Hongbin, Zhang Lei, Yang Zhiguo, Tang Yuekun, Huang Haiguang. Effects of enclosure on vegetation and soil in Xilingol desertified grassland. Journal of Desert Research[J], 2026, 46(2): 143-154 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00121

0 引言

植物功能群是指对外界环境具有相同适应特征并在生态系统中有相似功能物种的集合1。植物根据干扰方式和程度不同,适应对策也不同,导致植物群落组成和分布格局发生变化2-3。因此,植物功能群的组成以及多样性可以较好地反映植物对环境的响应与适应4。围栏封育作为生态修复的重要措施,被广泛应用于沙化草地恢复与重建工作5。目前,国内外学者从围栏封育角度对草地植物功能群和土壤做了大量研究,研究结果由于区域环境、土地利用时间、利用强度与方式不同而存在差异6-7。并且,土壤作为植物发育的基础,不同干扰条件下土壤因子改变可以导致植物群落组成和格局发生改变8-9

草地是全球分布面积最大的陆地生态系统,具有重要的生态和社会功能10。近些年在沙化草地实施飞播补播、围栏封育和刈割等恢复措施,使得沙化草地情况有所好转11-13。围封作为应用面积最广的修复措施,不仅有助于恢复草地物种多样性、提升生产力,而且有利于土壤结构与功能的维持14。但目前关于围封对沙化草地影响的研究主要关于物种多样性以及土壤理化性质对短期围封的变化规律15-17,而植物功能群对长期围封的响应研究较少,且在长期围封下植物功能群与土壤因子间的关系有待进一步研究。基于此,本研究以内蒙古锡林郭勒沙化草地为研究区域,通过分析围封10年后锡林郭勒沙化草地植物群落和土壤理化性质的变化特征,探讨草地植物群落与功能群对围封响应的差异,以期揭示长期围封条件下土壤因子对植物群落和功能群的影响。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古自治区锡林郭勒盟苏尼特右旗(42°48′04″N、112°43′27″E),属于中温带亚干旱大陆性季风气候。平均气温4.3 ℃,年降水量215 mm。研究区土壤类型为地带性分布的淡栗钙土,地表沙化明显。植物建群种为短花针茅(Stipa breviflora),优势种为无芒隐子草(Cleistogenes songorica)和碱韭(Allium polyrhizum),偶见有狭叶锦鸡儿(Caragana stenophylla)等灌木及半灌木。

1.2 试验设计和样品采集

1.2.1 试验设计

试验始于2011年,分别设置围封和对照样地,样地内地势平坦,样地围封时植物以短花针茅、无芒隐子草等多年生禾草为主,且土地利用方式为自由放牧。围封样地外围用铁丝网及水泥桩设置围栏,面积约3.3 hm2。围封样地全年禁牧,并选取受干扰程度、土壤条件和气候条件基本一致的平行坡面作为对照样地,对照样地为自由放牧且不设置任何保护措施。根据群落植物的生活型组成,将研究区域的群落物种分为4个功能群:多年生禾草、灌木及半灌木、多年生杂类草以及一、二年生草本18

1.2.2 植物和土壤样品采集

截至2021年,样区在围封处理下已禁牧10年,于2021年8月对样地进行植被调查和样品采集。在围封与对照样样地分别随机选取4个小区,每个小区面积为50 m×50 m,每个小区选用1 m×1 m的样方框随机取样方3个,记录样方内植物种类、盖度、密度、高度等信息。齐地面刈割样方内所有植株的地上部分,分种装入信封内,在65 ℃恒温下烘干至恒重,测量干重并记录生物量。在各样方内随机选取3处取样点进行土壤取样,按照0~5、5~10、10~20 cm分层,每层取3个重复土样,称重记录土壤鲜重,称重后将土样带回实验室在105 ℃烘箱中烘干至恒重,用于计算土壤含水率;同时部分鲜土自然风干后用于测定土壤理化性质。

1.3 土壤样品测定

土壤粒径占比采用激光粒度分析仪测定;土壤pH值采用水土比为5∶1的悬液用电势测定法测定;土壤有机质采用重铬酸钾氧化-外加热法测定;土壤全碳采用元素分析仪(VELP CN 802)测定;全氮测定采用微量凯氏定氮法;速效氮测定采用碱解-扩散法;全磷测定采用硫酸-高氯酸消煮法;有效磷测定采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗分光光度法;全钾测定采用氢氧化钠熔融-火焰光度计法;速效钾测定采用醋酸铵浸提-火焰光度法测定。

1.4 植物群落基本特征及多样性指数

物种重要=(相对高度+相对密度+相对生物)/3

Shannon-Wiener物种多样性指数(H):

H=-i=1SPilnPi

Simpson 物种优势度指数(D):

D=1-i=1SPi2

Pielou 物种均匀度指数(J):

J=H/lnS

Margalef物种丰富度指数(M):

M=(S-1)/lnN

式中:S表示样方内物种总数量;Pi 表示Ni 在总个体数N中所占的比重19-20,即Pi =Ni /NNi 是第i个种群中的个体数目,N是样方中所有物种个体的总数量。植物功能群多样性指数的计算参照植物群落物种多样性的计算方法,将公式中的植物物种替换为植物功能群。

1.5 数据处理与统计分析

本研究采用Microsoft Excel 2019软件对数据进行预处理,对各数据进行正态分布,对于不符合正态分布的变量进行数据转换,使其更满足正态分布。在IBM SPSS Statistics 22软件中进行单因素方差分析和多重比较。利用R4.3.2软件中的vegan包进行冗余分析(RDA),利用linkET包进行Mantel检验分析以及相关性检验。文中分析结果利用ggplot2包进行绘图。

2 结果与分析

2.1 围封对植物群落组成的影响

调查区共记录到23种植物,围封有17种,各物种重要值0.0050~0.2274,优势种为糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、银灰旋花(Convolvulus ammannii)和蒺藜(Tribulus terrestris),其重要值分别为0.2274、0.1314和0.1241(表1)。对照有22种,各物种重要值为0.0036~0.3390,优势种为短花针茅、糙隐子草和无芒隐子草,其重要值分别为0.3390、0.1254和0.0900。

表1   围封处理下锡林郭勒沙化草地植物群落组成的变化

Table 1  Changes in the composition of grassland plant communities under enclosure treatment

编号物种拉丁学名功能群物种重要值功能群重要值
围封对照围封对照
1无芒隐子草Cleistogenes songorica多年生禾草0.09000.44750.5734
2短花针茅Stipa breviflora0.10280.3390
3糙隐子草Cleistogenes squarrosa0.22740.1254
4稗草Echinochloa crusgalli0.01920.0117
5寸草苔Carex duriuscula0.09810.0073
6狗尾草Setaria viridis一、二年生草本0.00850.15090.1223
7栉叶蒿Neopallasia pectinata0.0195
8蒺藜Tribulus terrestris0.12410.0604
9猪毛菜Kali collinum0.01020.0066
10画眉草Eragrostis pilosa0.01660.0273
11草麻黄Ephedra sinica灌木及半灌木0.02890.05030.13430.1022
12木地肤Bassia prostrata0.01260.0049
13狭叶锦鸡儿Caragana stenophylla0.09280.0470
14碱韭Allium polyrhizum多年生杂类草0.02210.02530.26720.2019
15细叶韭Allium tenuissimum0.00500.0163
16蒙古韭Allium mongolicum0.03270.0269
17银灰旋花Convolvulus ammannii0.13140.0518
18刺旋花Convolvulus tragacanthoides0.0065
19鹤虱Lappula myosotis0.0036
20北芸香Haplophyllumdauricum0.01360.0172
21冬青叶兔唇花Lagochilus ilicifolius0.0066
22天门冬Asparagus cochinchinensis0.03940.0477
23支枝鸦葱Takhtajaniantha austriaca0.0230

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围封在一定程度改变了研究区内原有的植物优势功能群。各功能群的重要值为其所包含植物的重要值之和,围封10年后,多年生禾草重要值由0.5734降至0.4475,但依旧为围封与对照的优势功能群。其他功能群重要值均有所增加,多年生杂类草重要值由0.2019增加至0.2672,一、二年生草本重要值由0.1223增加至0.1509,灌木及半灌木重要值由0.1022增加至0.1343。

2.2 围封对植物群落和功能群数量特征的影响

植物群落和功能群的高度、盖度、密度在围封处理下均存在差异(图1)。围封显著提高植物群落高度、盖度以及密度。多年生禾草高度和一、二年生草本盖度表现为围封显著高于对照,多年生禾草盖度表现为对照显著高于围封。

图1

图1   围封处理下植物群落和功能群高度、盖度和密度的对比

注:ns表示在0.05水平无显著差异(P>0.05);*表示在0.05水平显著差异(P<0.05);**表示在0.01水平极显著差异(P<0.01);***表示在0.001水平极显著差异(P<0.001)

Fig.1   Comparison of height, coverage and density of plant communities and functional groups under enclosure treatment


2.3 围封对植物群落和功能群生物量的影响

围封提高了植物群落、灌木及半灌木、多年生杂类草以及一、二年生草本的地上生物量(图2),其中,植物群落以及一、二年生草本达到显著水平;多年生禾草生物量降低,但未达到显著水平。不同功能群地上生物量变化和占比分析结果显示(图3),多年生禾草功能群地上生物量均显著高于其他功能群。此外,围封10年后,植物群落总生物量增加了46.5%,其中,一、二年生草本生物量增加最为明显,增加了754.5%。多年生禾草地上生物量及比例均呈降低趋势,其生物量降低15.2%,且相较于对照占比的77.13%,在围封占比为44.65%。其他功能群地上生物量占比则均有所增加。

图2

图2   围封处理下地上生物量的变化

注:ns表示在0.05水平无显著差异(P>0.05);*表示在0.05水平显著差异(P<0.05);**表示在0.01水平极显著差异(P<0.01)

Fig.2   Changes in aboveground biomass under enclosure treatment


图3

图3   围封处理下植物各功能群地上生物量(A)及其占比(B)变化

注:不同小写字母表示不同功能群之间的差异显著(P<0.05)

Fig.3   Changes in the aboveground biomass of plant functional groups (A) and their proportional variations (B) under enclosure treatment


2.4 围封对植物群落和功能群多样性的影响

长期围封对植物群落的物种多样性和功能群多样性表现出差异性影响(图4)。围封显著降低了植物群落的Shannon-Wiener多样性指数(P<0.05)、Simpson优势度指数(P<0.05)以及Pielou均匀度指数(P<0.05),较对照样地显著降低了14.10%、9.40%以及9.57%。而功能群的Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou均匀度指数的观测值较对照均呈现上升趋势,但上升趋势不显著(P>0.05),但这一致性变化趋势表明围封可能通过优先保障关键功能群的发育,淘汰竞争能力弱的物种,以维持生态系统的功能稳定性。

图4

图4   围封处理下植物群落和功能群物种多样性指数

注:ns表示在0.05水平无显著差异(P>0.05),*表示在0.05水平显著差异(P<0.05)

Fig.4   Species diversity index of plant communities and functional groups under enclosure treatment


2.5 围封对土壤因子的影响

围封处理下土壤因子发生不同程度的变化(表2),围封显著提高各土层全碳、有机质、全氮和水解性氮含量,总含量分别提高26.31%、22.78%、16.08%和10.17%,降低各土层土壤全磷含量,总含量降低8.08%。其中,10~20 cm土层全磷含量差异显著;在0~5 cm土层有效磷含量显著降低,而在5~10、10~20 cm土层显著升高;围封降低10~20 cm土层的粉粒含量;土壤含水率、pH、砂粒等其他土壤理化指标含量在不同土层均无显著差异。各样地0~5 cm土壤含水率均显著低于5~10 cm和10~20 cm土层,全磷含量表现为10~20 cm土层显著高于其他土层;在围封样地中,有效磷含量表现为0~5 cm显著低于其他土层;pH、全氮等其他指标含量在各样地不同土层中均无显著差异(P>0.05)。

表2   围封处理下土壤理化性质变化( N=108×2

Table 2  Changes in soil physicochemical properties under enclosure treatmentN=108×2

土壤理化指标围封对照
0~5 cm5~10 cm10~20 cm0~5 cm5~10 cm10~20 cm
含水率2.00±1.03Ab2.83±0.48Aa2.79±0.59Aa1.67±0.54Ab2.91±0.87Aa3.64±1.09Aa
pH值8.16±0.37Aa8.17±0.31Aa8.18±2.95Aa8.29±0.03Aa8.28±0.03Aa8.27±0.06Aa
全碳/(g·kg-1)11.01±1.73Aa11.14±2.07Aa11.12±1.64Aa9.00±0.78Ba8.51±1.46Ba8.83±1.09Ba
有机质/(g·kg-1)14.60±1.85Aa15.37±2.46Aa15.03±1.54Aa12.51±1.94Ba11.61±1.23Ba12.53±1.27Ba
全磷/(g·kg-1)0.29±0.02Ab0.30±0.01Ab0.32±0.01Ba0.31±0.04Ab0.33±0.03Aab0.35±0.02Aa
全钾/(g·kg-1)21.49±0.73Aa21.17±0.60Aa21.79±0.62Aa21.27±2.10Aa21.01±1.79Aa20.79±1.71Aa
全氮/(g·kg-1)0.99±0.08Aa0.99±0.08Aa0.98±0.09Aa0.91±0.06Ba0.84±0.07Bab0.80±0.07Bb
有效磷/(mg·kg-1)6.88±1.22Bb10.08±0.83Aa10.31±0.55Aa9.61±0.56Aa10.01±0.71Ba9.60±0.64Ba
速效钾/(mg·kg-1)106.78±12.58Aa106.00±12.54Aa106.11±12.09Aa107.78±17.54Aa114.11±18.57Aa115.78±18.97Aa
水解性氮/(mg·kg-1)56.33±4.06Aa53.33±4.16Aa56.33±3.07Aa49.78±5.80Ba51.67±4.27Ba49.22±4.44Ba
砂粒(0.05~2 mm)/%81.28±0.98Aa81.59±0.65Aa81.51±0.69Aa77.52±0.61Aa77.69±0.70Aa77.77±0.68Aa
粉粒(0.02~0.05mm)/%10.39±0.16Aa10.21±0.32Aa10.24±0.12Ba12.00±1.14Aa11.65±1.11Aa11.61±1.12Aa
黏粒(<0.02 mm)/%8.33±0.87Aa8.38±0.79Aa8.26±0.69Aa10.48±1.58Aa10.67±1.67Aa10.61±1.71Aa

注:数据为平均值±标准差。不同小写字母表示在同一样地中不同土层深度间差异显著(P<0.05);不同大写字母表示在不同样地中同一土层深度间差异显著(P<0.05)。

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2.6 土壤因子与植物群落的关系

2.6.1 植物群落与土壤环境因子冗余分析

分别对各土层土壤因子与植物群落和功能群指标进行冗余分析得到每个解释变量对响应变量的解释率(图5)。0~5 cm土层前两轴对植物群落和功能群的累计解释率分别为83.53%和83.29%,5~10 cm土层前两轴对植物群落和功能群解释率分别为86.23%和77.80%,10~20 cm土层前两轴对植物群落和功能群累计解释率分别为84.77%和80.72%。对土壤因子envfit函数检验分析显示,各土层砂粒以及全氮均显著影响了植物群落与功能群特征;除此之外,有效磷和全磷含量在0~5 cm土层对植物群落和功能群特征影响显著;有机质和全碳含量在5~10 cm和10~20 cm土层显著影响植物群落和功能群特征。

图5

图5   围封处理下不同土层土壤因子与植物群落和功能群的冗余分析(RDA)以及各因子对植物群落和功能群的解释度

注:SWC为土壤含水率;pH为土壤pH值;TC为全碳含量;OM为土壤有机质含量;TK为土壤全钾含量;TN为土壤全氮含量;TP为土壤全磷含量;AK为土壤速效钾含量;AP为土壤有效磷含量;HN为土壤水解性氮含量;Sand为砂粒含量;Silt为粉粒含量;Clay为黏粒含量;Coverage为植被盖度;Height高度;Density为密度;Biomass为植物地上生物量;h.Biomass为多年生禾草地上生物量;y.Biomass为一、二年生草本地上生物量;g.Biomass为灌木及半灌木地上生物量;z.Biomass为多年生杂类草地上生物量。ns表示在0.05水平无显著差异(P>0.05);*表示在0.05水平显著差异(P<0.05);**表示在0.01水平极显著差异(P<0.01)

Fig.5   Redundancy analysis (RDA) of soil factors and plant communities and functional groups under enclosure treatment, and the explanatory degree of each factor on plant communities and functional groups



2.6.2 植物群落结构和功能指标与土壤理化因子的Mantel检验和组间分析

分别对各土层土壤因子与植物群落结构和功能指标进行Mantel检验和组间相关性分析结果可知(图6),植物群落基本特征与各土层砂粒、粉粒、有效磷均存在显著相关关系;植物群落多样性与各土层全氮存在显著相关关系;功能群生物量与各土层全碳、有机质以及pH均存在显著相关性;功能多样性与各土壤因子均无显著的相关关系。对植物群落指标与土壤因子进行相关性分析,所得结果在一定程度上验证了RDA和Mantel分析结果。在各土层中,砂粒与植物群落高度和盖度呈显著正相关关系,pH与功能群生物量呈负相关;在0~5 cm土层有效磷与盖度和密度呈显著负相关关系;在5~10 cm土层和10~20 cm土层中,全氮、砂粒、全碳和有机质与植物多样性指数负相关,与高度、盖度和一、二年生草本生物量显著正相关。随着土层加深,植物群落指标与土壤因子的显著相关性关系数量增多。

图6

图6   围封处理下不同土层土壤因子与植物群落和功能群的Mantel检验和相关性分析

注:SWC为土壤含水率;pH为土壤pH值;TC为全碳含量;OM为土壤有机质含量;TK为土壤全钾含量;TN为土壤全氮含量;TP为土壤全磷含量;AK为土壤速效钾含量;AP为土壤有效磷含量;HN为土壤水解性氮含量;Sand为砂粒含量;Silt为粉粒含量;Clay为黏粒含量;Coverage为盖度;Height高度;Density为密度;Biomass为植物地上生物量;h.Biomass为多年生禾草地上生物量;y.Biomass为一、二年生草本地上生物量;g.Biomass为灌木及半灌木地上生物量;z.Biomass为多年生杂类草地上生物量

Fig.6   Mantel test and correlation analysis between soil factors and plant communities and functional groups under enclosure treatment


3 讨论

3.1 沙化草地植物群落特征对围封的响应

植物群落的变化可以较为直观地反映出样地生态系统的稳定性和可持续性21。本研究发现,围封10年后,植物群落整体高度、盖度、密度及生物量均呈现显著增加趋势(图1),该结果与吴婷等22、赵哈林等23研究一致。原因可能为围封消除了人类活动及家畜对地上植物的干扰,生态系统自我更新能力增强,植物种群得以快速繁殖、生长与发育,植被逐渐恢复24-25。但功能群层面表现出明显分异:为多年生禾草功能群的盖度和生物量显著降低,而一、二年生草本功能群的盖度和生物量则分别显著增加。一方面可能是由于一、二年生植物具有较强的入侵能力,能够利用短期降水快速生长,在一定程度上抑制了多年生禾草对光、水等资源的竞争26;另一方面,草层高度的增加也导致竞争能力弱、低矮的禾草逐渐失去优势并消失27

群落物种多样性能够反映群落中植物与植物、植物与环境间的关系和群落对干扰的响应程度28。围封10年,植物群落生物多样性指数显著降低但功能群生物多样性指数均有所增加(图4),说明围封缓解了各功能群的种间竞争强度,但由于样地生物量及盖度等显著提升,使生长速率较低、植株矮小的植物生长受到限制并逐渐被淘汰29-30。与贺聪31在高寒草甸草原围封10年物种多样性降低所得结果相似。

3.2 沙化草地不同土层土壤理化性质对围封的响应

与对照样地相比,围封样地各土层土壤全碳、有机质、全氮和水解性氮含量均显著提高(表2),该结论与Zhang等32、闫瑞瑞25研究结果一致。其原因一方面可能为围封样地枯落物积累量较多,植物枯落物是土壤中营养物质的主要来源,使得土壤中全碳和有机质含量较高;另一方面围封后植被恢复会显著增加植物根际分泌物的种类和数量,这些分泌物通过激活微生物代谢活动促进土壤中养分的释放,从而提高土壤肥力33-34。其中,全氮含量和水解性氮含量显著增加,也可能与狭叶锦鸡儿生物量增多有关,狭叶锦鸡儿属于豆科植物,其固氮作用使土壤中氮含量得到补充35。除此之外,围封处理下土壤含水率无显著变化。这可能是由于群落盖度仅为20%左右,土壤大面积裸露,表层土壤水分蒸发强烈27

3.3 沙化草地土壤因子与植物群落的关系

草地植物群落和土壤因子之间存在着反馈效应,土壤因子可以影响植物种间关系,造成植物群落发生变化,从而促进沙化草地恢复36-37。目前研究结果表明,围封处理下引起的土壤氮磷含量的改变会进一步影响植物化学计量学特征38。本研究结果表明,沙化草地各土层砂粒和全氮含量与植物群落指标关系紧密并且是影响其变化的主要因子,原因可能是沙化草地地表裸露率高,土壤主要为砂粒,土壤粒径的变化会直接影响土壤理化性质,进而影响植物的生长发育39-41,同时围封增加了枯落物和土壤养分含量,增加了土壤的持水性能42,促进植物生长从而影响植物群落发展43。此外,相关研究表明,水分是环境因子中影响干旱区植物地理分布的主导因子44,但本研究中,各土层土壤含水率对植物群落各指标的解释度均较低,这可能与研究区为沙化草地,土壤存水能力差及土壤水分快速流失有关。

不同土层土壤因子与植物群落各指标存在不同程度的关系。0~5 cm土层pH与功能群生物量表现出显著负相关关系,5~10 cm和10~20 cm土层全碳和有机质与功能群生物量表现出显著正相关关系,原因可能在于沙化草地土壤偏碱性,枯落物在分解过程中积累了大量腐殖酸,降低表层土壤碱化程度,并且枯落物输入对土壤全氮和有机碳有正效应,影响植物地上生物量4345。全磷和有效磷在0~5 cm与植物群落高度和盖度呈显著负相关关系,这可能是磷元素在土壤水分的移动下迅速转移,导致表层土壤磷含量降低,围封增加了地上生物量,从而增大了地上植物对磷的需要46。除此之外,10~20 cm土层土壤因子与各植物指标的显著性较高。原因可能为在沙化草地由于表层土壤含水量较低,植被根系多聚集在10~20 cm土层中,因此该土层土壤因子对植物指标相关性较高,从而对植物生长发育有显著影响47

4 结论

对围封10年的沙化草地生态系统恢复研究表明,尽管植物群落物种多样性下降,但地上生物量显著提升及功能群多样性增强驱动了生态恢复进程。围封显著改善土壤理化性质,全碳、有机质、总氮和水解性氮含量显著增加,其中在0~5 cm土层,pH和有效磷与植被指标存在显著相关性,全碳和有机质在5~20 cm土层对功能群的影响更为关键,各土层砂粒和全氮与植被特征均显著相关。这表明围封措施促进了植物群落结构与土壤环境的恢复,改善土壤理化环境,增强功能群多样性,以维持植物群落结构特征稳定,从而促进沙化草地自然恢复。

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