沙木蓼（Atraphaxis bracteata）是蓼科木蓼属阔叶灌木，具有根系发达、生长速度快的特点，因此在流动沙丘或半固定沙丘上栽植均能够发挥良好的防风固沙作用^［1-2］。沙木蓼还具有耐旱、抗寒、抗风蚀、耐沙埋的极端环境适应性，对改善荒漠地区生态环境具有重要作用^［3-5］。西北干旱区存在大片盐渍化土地，盐胁迫会导致沙木蓼生长发育受阻，从而影响防风固沙的效果。目前沙木蓼的逆境胁迫相关研究主要为抗旱性，如He等^［6］对自然高温干旱环境下不同年份的沙木蓼进行了多组学分析，结果表明，随年份增长，多数生理指标呈增长趋势，除抗氧化酶活性外，黄酮类物质生物合成、植物昼夜节律通路等通路差异表达基因和差异累积代谢物的增加与其抗旱性密切相关。有关沙木蓼抗旱的形态、生理、分子机制已进行了大量深入的研究，而有关盐胁迫的研究较少，对于如何提高其耐盐性仍需要进一步研究。目前，缓解植物盐胁迫的主要方式有添加植物激素等化学方法、水分调节等物理方法和微生物法，而植物激素在盐胁迫的缓解中起着重要作用，如外源褪黑素可以提高抗氧化酶活性，反式脱落酸可以减少植物受到的氧化损伤^［7］。

脱落酸（Abscisic Acid，ABA）是植物体内由叶黄质合成的一种抑制生长的植物激素，在植物种子的萌发、幼苗的生长发育、叶片的衰老脱落和果实的成熟等多种生长过程中具有重要作用并参与了多种生理生化反应，广泛分布于高等植物^［8-10］。除了参与植物生长发育的调控外，ABA可以通过控制植物细胞水分平衡和提高植物体内抗氧化酶活性的方式来减轻逆境胁迫的影响，具有增强植物抗逆性的功能，因此广泛应用于缓解植物逆境胁迫的研究^［11］。大量研究表明，盐胁迫下外源ABA能诱导植物体产生抗性，可促进盐胁迫处理下植物的渗透调节物质、叶绿素含量的积累，保护植物的光合系统，进而降低植物体内丙二醛含量，提高植物抗氧化酶活性，维持细胞膜完整性^［12-14］。沙木蓼作为盐渍化土地修复和防风固沙的核心树种，其耐盐性不足已成为制约其生态修复效能发挥的关键因素，因此开展外源激素缓解沙木蓼盐胁迫的相关研究，不仅能够完善沙木蓼逆境生理调控机制，为其耐盐性提升提供科学依据和技术支撑，还能推动西北干旱区盐渍化土地的修复，改善区域生态环境，具有重要的理论意义和实践价值。

综上所述，目前对于沙木蓼耐盐性已有一些研究，而针对沙木蓼盐胁迫的调控技术尚不完善，缺乏高效、低成本的耐盐性提升方案，并未系统阐述如何提高其抗盐性，制约了其生态修复效能的充分发挥。大量研究表明，外源ABA可以缓解植物受到盐胁迫的损伤，但该效果尚未在沙木蓼中得以验证，若存在缓解效果，其生理机制仍需进一步研究，同时施加外源ABA缓解沙木蓼盐胁迫的最适浓度尚不明确。基于此，本研究以沙木蓼幼苗为研究对象，通过施加不同浓度的外源ABA溶液，探究ABA对沙木蓼幼苗的缓解效果及生理机制，筛选出对盐胁迫具有显著缓解作用的ABA处理浓度，为提高沙木蓼耐盐性提供新的方向和依据。

本试验于2024年7月至10月在武威市林业科学研究院试验基地进行，试验基地地处甘肃省武威市凉州区（38°02′N、102°42′E），海拔1 480 m，平均年降水量166 mm，平均年蒸发量2 020 mm，年平均气温7.8 ℃，属温带大陆性干旱气候。本研究在日光温室中采用人为控制试验进行幼苗培育和试验处理，营养钵大小为10 cm×12 cm×9 cm，种子及外源脱落酸由武威市林业科学研究院提供，脱落酸纯度99%，试验进行前存放于-20 ℃冰箱。

沙木蓼幼苗采用营养土盆栽种植方式，每盆种植16粒沙木蓼种子进行育苗，共种植200盆沙木蓼幼苗。前期试验表明，150 mmol·L^-1盐胁迫处理对沙木蓼幼苗生长有明显抑制作用且能保持其生长特性，因此选择在该盐浓度下对沙木蓼幼苗施加不同浓度的外源ABA激素进行处理^［15］。在试验正式开始前进行预处理，设置0、2.5、5、7.5、10、15、20、25、30共9个ABA激素浓度梯度，筛选出对盐胁迫下沙木蓼幼苗生长有明显影响且能维持其正常生长的CK（0 mg·L^-1）、A1（2.5 mg·L^-1）、A2（5 mg·L^-1）、A3（7.5 mg·L^-1）、A4（10 mg·L^-1）、A5（15 mg·L^-1）共6个ABA激素处理。本试验处理所用溶液为NaCl溶液和外源脱落酸激素溶液，每个处理设置12个重复。育苗完成后筛选出72盆长势均一的沙木蓼幼苗进行盐处理，平均每隔3 d将浓度为150 mmol·L^-1的NaCl溶液浇灌至每个处理的盆钵中，每个处理浇灌2 L盐溶液，使得每个营养钵吸收至饱和，共计处理5次。盐处理完成后进行ABA激素处理，平均每隔5 d喷洒不同浓度的ABA激素溶液75 mL至对应的盆钵中，每次喷洒保证各处理的沙木蓼幼苗叶片有溶液滴下，共计处理3次，试验在温室大棚中进行，试验期间保证植株处于水分充足的状态。播种日期为2024年7月5日，盐处理日期为2024年8月14日，ABA激素处理日期为2024年8月30日，采样日期为2024年9月15日。

株高为植株根底部至叶顶部的距离，将样品与标尺放于同一个背景下拍照，将照片导入Image J软件测量得到沙木蓼幼苗的株高（cm）。样品破坏性取样分离为根、茎和叶测量鲜重（g），在烘箱中105 ℃杀青30 min，于80 ℃烘干至恒重后称量得到沙木蓼幼苗的干重（g）。根据鲜重与干重计算得到沙木蓼幼苗的含水率和根冠比：

式中：W为含水率；FW为植物鲜重（g）；DW为植物干重（g）。

丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量使用硫代巴比妥酸比色法测定^［16］；游离脯氨酸（Proline，Pro）含量采用茚三酮比色法测定^［17］；可溶性糖（Soluble Sugars，SS）和淀粉（Starch，ST）含量采用蒽酮比色法测定^［18］；可溶性蛋白（Soluble Protein，SP）含量采用考马斯亮蓝G-250染色法测定^［19］；超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性采用WST-8法活性测定试剂盒（苏州格锐思生物科技有限公司）测定；过氧化氢酶（Catalase，CAT）活性使用可见显色法过氧化氢酶试剂盒（苏州格锐思生物科技有限公司）测定；过氧化物酶（Peroxidase，POD）活性使用愈创木酚法过氧化物酶试剂盒（苏州格锐思生物科技有限公司）测定。所有指标测定均设置3个重复。

株高、干鲜重、含水率及根冠比等生长指标反映沙木蓼幼苗生长状况；丙二醛含量反映沙木蓼幼苗细胞膜损伤程度；抗氧化酶活性反映幼苗的抗氧化能力；可溶性蛋白及游离脯氨酸等渗透调节物质含量反映沙木蓼幼苗对胁迫的耐受能力；可溶性糖及淀粉等非结构性碳水化合物含量反映幼苗生理状态与适应能力。

本研究使用Excel软件对沙木蓼幼苗的各项数据进行分类整理，使用SPSS 27.0对整理所得数据进行单因素方差分析、相关性分析和主成分分析，采用沃勒-邓肯法进行多重比较（P<0.05）。使用Origin 2024b软件对所有数据分别绘图。使用隶属函数（R_i ）法进行综合评价^［20］：

式中：X_i 为沙木蓼幼苗生理指标的测定值i；X_min和X_max分别表示测定值重复中的最小值与最大值。当测定值与耐盐性呈正相关时，使用隶属函数法（式2），若测定值与耐盐性呈负相关，则使用反隶属函数法（式3），最后对所有指标的隶属函数值取平均数。

外源ABA处理后，沙木蓼幼苗株高随激素浓度升高呈现先上升后下降的趋势（表1），在A5处理时出现最小值，在A3处理时出现最大值。A1、A2和A3较CK分别增长4.68%、11.29%和23.77%。A3与A2处理间差异不显著（P>0.05），但与其他处理间存在显著差异（P<0.05）。

外源ABA处理后，沙木蓼幼苗各器官鲜重和干重均随激素浓度升高呈现先上升后下降的趋势（表1），根部升幅最大，叶部升幅最小。根部生物量变化表明，幼苗根部干鲜重均在A2处理时出现最大值，其中鲜重较CK分别增长93.97%、130.22%、72.86%、43.24%、46.74%，干重较CK分别增长60.19%、101.01%、40.70%、11.66%、8.07%；茎部和叶部干鲜重均在A3处理时达到最大值，在A5处理时降至最小值，其中茎部最大值较CK分别上升54.91%（鲜重）和23.98%（干重），最小值较CK分别降低15.93%（鲜重）和15.69%（干重），且A5处理茎部干重与其他处理间存在显著差异（P<0.05）；叶部最大值较CK分别上升35.44%（鲜重）和27.89%（干重），最小值较CK分别降低8.62%（鲜重）和20.50%（干重）。

外源ABA处理后，沙木蓼幼苗根冠比随激素浓度升高总体呈现上升趋势（表1），在A2处理时出现最大值，各处理较CK分别升高49.11%、67.57%、11.01%、2.75%和34.38%，CK和A3、A4处理间差异不显著（P>0.05）。

外源ABA处理后，沙木蓼幼苗各器官的丙二醛（MDA）含量随ABA浓度升高总体呈现先下降后上升的趋势（图1），各器官MDA含量在A2处理时出现最小值，说明沙木蓼幼苗各器官所受盐胁迫的氧化伤害均有一定程度的缓解。和对照相比，幼苗根部MDA含量各处理分别降低18.68%、38.46%、14.29%、24.18%、9.89%，A1与其他处理间差异不显著（P>0.05），CK与A2、A4处理间差异显著（P<0.05）；和对照相比，茎部MDA含量各处理分别降低28.99%、34.78%、13.04%、13.04%、7.25%，CK和A5处理间差异不显著（P>0.05），但与其他处理间存在显著差异（P<0.05）；幼苗叶部MDA含量和对照相比，各处理分别降低20.45%、26.25%、26.25%、24.60%、20.45%。

外源ABA处理后，沙木蓼幼苗各器官中超氧化物歧化酶（SOD）活性随ABA浓度升高总体呈先下降后上升的趋势，过氧化氢酶（CAT）活性呈下降趋势，过氧化物酶（POD）活性总体呈先下降后上升的趋势（图2），沙木蓼幼苗茎部SOD活性降幅最大，根部与叶部CAT活性降幅较大。根部SOD活性在A3处理时出现最小值，与对照相比，各处理分别降低34.65%、31.50%、42.52%、15.75%、14.57%，CK与其他处理均存在显著差异（P<0.05）；茎部SOD活性在A2处理时出现最小值，与对照相比，各处理分别降低10.21%、62.98%、55.74%、25.96%、9.79%，A4和其他处理间差异显著（P<0.05）；叶部SOD活性在A2处理时出现最小值，与对照相比，各处理分别降低9.81%、38.79%、25.23%、32.71%、23.36%。根部CAT活性在A2处理时出现最小值，与对照相比降低80.86%，A1、A5与其他处理间均存在显著差异（P<0.05）；茎部CAT活性在A2处理时出现最小值，与对照相比降低68.40%；叶部CAT活性在A3处理时出现最小值，各处理较CK分别降低42.20%、64.25%、88.95%、63.05%、70.70%，A1与其他处理间差异显著（P<0.05）。根部POD活性在A2处理时出现最小值，与对照相比，各处理分别降低44.19%、61.89%、55.88%、56.50%、36.61%；茎部POD活性在A2处理时出现最小值，与对照相比，各处理分别降低47.61%、79.67%、58.65%、26.60%、25.49%；叶部POD活性在A1处理时出现最小值，较CK降低43.92%，在A5处理时出现最大值，较CK增长2.27%。

外源ABA处理后，沙木蓼幼苗各器官中脯氨酸（Pro）含量随ABA浓度升高总体呈先下降后上升趋势，可溶性蛋白（SP）含量总体呈下降趋势（图3）。幼苗根部Pro含量在A3处理时出现最小值，与对照相比，各处理分别降低38.52%、50.93%、55.77%、43.52%、14.81%；茎部Pro含量降幅最小，在A2处理时出现最小值，与对照相比，各处理分别降低16.43%、50.07%、46.90%、15.04%、9.70%；叶部Pro含量降幅最大，在A2处理时出现最小值，与对照相比，各处理分别降低24.08%、56.13%、35.85%、37.88%、0.76%，CK与A2、A3、A4处理间存在显著差异（P<0.05）。幼苗根部SP含量降幅最大，在A2处理时出现最小值，与对照相比降低82.92%，CK和其他处理间存在显著差异（P<0.05）；茎部SP含量在A3处理时出现最小值，与对照相比，各处理分别降低21.35%、24.91%、36.39%、31.63%、20.56%；叶部SP含量降幅最小，在A3处理时出现最小值，与对照相比，各处理分别降低21.37%、14.88%、24.61%、7.58%、3.12%。

外源ABA处理后，沙木蓼幼苗各器官中可溶性糖（SS）含量随ABA浓度升高总体呈先下降后上升趋势，淀粉（ST）含量也总体呈先下降后上升的趋势（图4）。根部SS含量在A2处理时出现最小值，较CK降低13.04%，在A5处理时出现最大值，较CK增长61.19%；茎部SS含量在A3处理时出现最小值，与对照相比，各处理分别降低24.26%、39.94%、40.93%、40.08%、14.96%，各处理间均无显著差异（P>0.05）；叶部SS含量在A1处理时略有增长，在A4处理时出现最小值，较CK降低27.44%。根部ST含量升幅最小，在A2处理时出现最小值，较CK降低20.28%，在A5处理时出现最大值，较CK增长36.01%；茎部ST含量在A2处理时出现最小值，较CK降低29.96%，在A4处理时出现最大值，较CK增长48.61%；叶部ST含量升幅最大，在A2处理时出现最小值，较CK降低36.22%，在A3处理时出现最大值，较CK增长51.48%，CK和A3处理间存在显著差异（P<0.05）。

通过外源ABA处理后沙木蓼幼苗各器官的指标相关性分析可知，各指标之间存在不同程度的相关性（图5）。沙木蓼幼苗根部SP含量与Pro含量、抗氧化酶活性间呈极显著正相关（P<0.01），干鲜重与其他指标之间均呈负相关。抗氧化酶活性之间呈正相关，但SOD活性和CAT活性之间不显著（P>0.05）。MDA含量与Pro之间呈极显著正相关（P<0.01），与抗氧化酶活性之间呈正相关。沙木蓼幼苗茎部抗氧化酶活性之间均呈极显著正相关（P<0.01），MDA含量、Pro含量、SS含量与抗氧化酶活性间呈正相关，MDA含量和ST含量间呈显著正相关（P<0.05），生长指标和生理指标间均呈负相关。沙木蓼幼苗叶部SS含量与Pro含量呈显著正相关（P<0.05），与SOD活性呈极显著正相关（P<0.01），Pro含量、POD活性和干鲜重呈极显著负相关（P<0.01）。

外源ABA处理后，对沙木蓼幼苗各器官的10个指标进行PCA分析（图6）。结果表明，第一主成分、第二主成分和第三主成分的累计贡献率为71.9%。第一主成分的主要因子为脯氨酸（Pro）、可溶性糖（SS）、可溶性蛋白（SP）、超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性和过氧化氢酶（CAT）活性，反映植物渗透调节与抗氧化能力；第二主成分的主要因子为丙二醛（MDA）、鲜重和干重，反映植物生长与抗氧化能力；第三主成分的主要因子为淀粉（ST），反映植物能源物质的储存（表2）。根部和茎部与第二、三主成分相关性较大，叶部与第一主成分的部分指标存在相关性。因此，MDA、干重、鲜重和ST可作为根茎部外源ABA对盐胁迫缓解能力的主要鉴定指标，SOD活性和Pro可作为叶部外源ABA对盐胁迫缓解能力的主要鉴定指标。

对外源ABA处理下沙木蓼幼苗根、茎、叶的10个指标进行隶属函数综合评价（表3），经过叶片喷施外源ABA后，沙木蓼幼苗各器官平均隶属度均高于CK。在外源ABA浓度为5 mg·L^-1（A2）时根、茎、叶平均隶属度最高，分别为0.97、0.93、0.73。

盐胁迫会影响植物的正常发育，而脱落酸（ABA）作为常见植物激素可以减缓植物生长，从而达到调控缓解盐害的作用^［21-22］。株高、生物量等植物生长指标可以反映植物的生长发育是否正常^［23］。ABA本身是一种抑制生长的植物激素，本研究结果表明，施加低浓度外源ABA后沙木蓼幼苗的株高增加，说明外源ABA明显缓解了沙木蓼幼苗受到的盐害，而当外源ABA浓度达到10 mg·L^-1以上时，沙木蓼幼苗株高降低至与CK一致甚至低于CK，这种效果与八棱海棠的相关研究结果相近^［24］，说明ABA对盐胁迫并非简单的缓解作用，较高浓度的ABA对沙木蓼的缓解效果有限，ABA发挥了植物生长抑制剂的作用，抑制了整株沙木蓼的生长。根系的主要作用为新陈代谢、水分吸收和地上生物量的积累，在受到盐胁迫时，植物通常会调整生物量分配策略，导致植物各器官生物量出现不同程度的变化^［18］。本研究表明，外源施加ABA浓度为15 mg·L^-1时，沙木蓼幼苗茎部和叶部生物量均低于CK，而根部生物量高于CK，说明沙木蓼不同器官对高浓度外源ABA的响应存在显著的器官特异性，也揭示了盐胁迫下植物各器官对ABA调控的应答机制存在差异化适配特征。高浓度的ABA对沙木蓼幼苗茎部和叶部的生长发育产生了抑制，根部对高浓度的外源ABA具有一定耐受性，一方面可能植物各器官内源ABA的含量、合成与代谢速率存在差异，施加外源ABA影响了沙木蓼各器官的激素平衡；另一方面ABA于植物根冠和叶中合成后运输至不同器官，根部作为感知环境胁迫的先端器官，通过自身的耐受机制维持着植物生长态势，这可能是植物在盐胁迫叠加高浓度外源激素调控下，为保障根系功能进而维持植株生存而形成的一种抗逆响应策略 ^［25］。因此在利用外源ABA调控植物抗盐性时，需充分考虑不同器官的响应差异，才能实现抗逆调控效果的最优化。

植物通常具有一定的自我调节能力来抵御盐害，抗氧化系统和渗透调节作用是其中重要的保护机制^［26］。丙二醛含量是植物受到盐害程度的重要指标，当植物受到盐胁迫时，植物细胞离子的过量积累导致膜蛋白和膜脂受到伤害，细胞内容物的外渗会导致电导率的增大，由此产生大量膜脂过氧化产物丙二醛^［27］。丙二醛含量的降低说明沙木蓼各器官中活性氧被清除，低浓度的ABA可以有效缓解盐胁迫所带来的盐害，高浓度的ABA对沙木蓼幼苗受到的盐胁迫具有一定缓解作用，这与甘蓝型油菜（Brassica napus L.）的相关研究结果接近^［28］。沙木蓼在受到盐胁迫时进行了自我调节，抗氧化系统迅速反应，抗氧化酶活性维持在较高表达水平，通过强化活性氧清除能力来抵御盐胁迫引发的氧化损伤，这是植物应对非生物胁迫的典型适应性生理响应，也是其在盐渍环境中维持生理稳态的核心自我保护策略。施加ABA后抗氧化酶活性降低，这一变化并非抗氧化系统功能的衰退，而是盐胁迫下氧化胁迫压力得到有效缓解的直接生理表征，这一现象充分印证了外源ABA对沙木蓼盐胁迫氧化损伤的有效缓解作用，也揭示了ABA可通过调控植物抗氧化防御系统的表达强度，实现对盐胁迫逆境的精准生理调控，其作用机制并非简单叠加抗氧化能力，而是从本质上提升植株对盐渍环境的适应能力，让抗逆生理过程从被动应激转向主动调控^［29］。沙木蓼幼苗各器官渗透调节物质含量的降低说明低浓度的ABA有效缓解了盐害，沙木蓼不再需要大量的渗透调节物质来维持细胞的结构和功能，可溶性蛋白含量的变化并不明显，可以推测ABA可能对可溶性蛋白的合成有抑制作用。不同器官的渗透调节物质含量变化存在一定差异说明ABA对各器官的缓解能力不同，叶部盐害的缓解效果最明显。可溶性糖除了参与植物的渗透调节外，还是植物体内常见的能源物质。与其他指标相比，可溶性糖含量变幅较小，推测ABA对其调控作用较弱，可能通过间接通路影响。而淀粉含量的快速升高，表明高浓度ABA可显著促进植株贮藏物质积累，通过强化能量物质储备，提升沙木蓼对盐胁迫的耐受与适应能力。

通过相关性分析、主成分分析及隶属函数综合评价体系的系统耦合，本研究精准筛选出沙木蓼盐胁迫缓解能力的核心鉴定指标：根茎部以丙二醛、干鲜重及可溶性糖为关键表征因子，叶部则以SOD（超氧化物歧化酶）活性与脯氨酸含量为核心评价指标，揭示了外源ABA调控沙木蓼抗盐性的器官差异化响应机制。根据隶属函数综合分析，施加5 mg·L^-1（A2）外源ABA后，沙木蓼幼苗各器官综合得分最高，因此A2为外源ABA缓解沙木蓼盐胁迫的最适浓度，这一发现为盐碱地植被恢复中ABA的精准施用提供了依据。在施加低浓度外源ABA后，沙木蓼幼苗丙二醛、渗透调节物质含量和抗氧化酶活性均存在不同程度的降低，由此可以推测外源ABA可能通过直接清除活性氧的方式来缓解沙木蓼受到盐胁迫的损伤^［30］。在施加高浓度外源ABA后，沙木蓼生长指标降低，但丙二醛含量低于CK，证明其仍保留一定的胁迫缓解能力，但生长指标显著下降揭示ABA影响抗逆调控的同时还参与了植物生长调控，高浓度的外源ABA发挥了植物生长抑制剂的作用，诱导沙木蓼幼苗进入休眠，抑制了沙木蓼细胞的分裂，限制沙木蓼器官的生长。

外源ABA溶液对沙木蓼受到的盐胁迫存在缓解作用。低浓度ABA溶液（2.5、5 mg·L^-1）可通过降低丙二醛含量来缓解盐胁迫伤害，而中等浓度ABA溶液（7.5、10 mg·L^-1）对盐害的缓解能力有限，当浓度达到15 mg·L^-1时甚至会抑制沙木蓼幼苗的生长。外源ABA溶液可能通过直接清除活性氧的方式来调节沙木蓼幼苗的耐盐性，5 mg·L^-1是外源ABA缓解沙木蓼盐胁迫的最适浓度。