甘肃酒泉荒漠戈壁灌木群落优势物种生态位特征

doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2019.00093

甘肃酒泉荒漠戈壁灌木群落优势物种生态位特征

董雪^,¹, 李永华^,², 张正国², 李思瑶², 包岩峰², 郝玉光¹, 姚斌²

1.中国林业科学研究院，沙漠林业实验中心，北京 100091

2.中国林业科学研究院，荒漠化研究所，北京 100091

Niche of dominant shrub species in desert gobi in Jiuquan， Gansu, China

Dong Xue^,¹, Li Yonghua^,², Zhang Zhengguo², Li Siyao², Bao Yanfeng², Hao Yuguang¹, Yao Bin²

1.Experimental Center of Desert Forestry /, Chinese Academy Forestry, Beijing 100091, China

2.Institute of Desertification Studies, Chinese Academy Forestry, Beijing 100091, China

通讯作者: 李永华（E-mail: lyhids@caf.ac.cn）

收稿日期: 2019-08-28 修回日期: 2019-10-15 网络出版日期: 2020-08-20

基金资助:

国家自然科学基金项目.  41671049
国家重点研发计划项目.  2017YFC503804-4
科技基础资源调查专项.  2017FY100203-1

Received: 2019-08-28 Revised: 2019-10-15 Online: 2020-08-20

作者简介 About authors

董雪（1986—），女，内蒙古巴彦淖尔人，硕士，工程师，主要从事荒漠化防治方面的研究E-mail:dongxue98765@126.com , E-mail：dongxue98765@126.com

摘要

了解物种利用资源和占据生态空间的能力，对维持完善和科学保育荒漠戈壁植物群落的多样性具有重要意义。在综合反映各生态因子作用的群落类型和海拔梯度组合而成的两条资源轴上，测度分析了甘肃酒泉荒漠戈壁灌木群落主要优势种的生态位特征。结果表明：(1)在群落类型和海拔梯度两条资源轴上，红砂（Reaumuria songarica）、泡泡刺（Nitraria sphaerocarpa）和合头草（Sympegma regelii）的重要值和生态位宽度均较大，说明这些物种适应能力强,能够较好地利用环境资源，分布范围大，作为荒漠戈壁灌木群落中的广域种具有重要的生态地位和作用。(2)荒漠戈壁优势物种间的生态位重叠值多数较小，在群落类型和海拔梯度资源轴上生态位重叠值小于0.5的分别占总种对的62.63%和77.89%。生态位宽度大的物种之间一般生态位重叠值较高，物种利用资源能力强且存在竞争关系；然而，生态位宽度较小的物种与其他物种之间的生态位重叠程度较低，不同物种在环境资源的需求上产生互补，可以和谐共存；生态位宽度小的物种之间生态位重叠值仍较高，物种分布呈斑块现象；因此，生态位重叠与生态位宽度之间无显著相关性。(3)荒漠戈壁优势物种间总体表现为不显著的正关联，表明该植被群落结构及其物种之间处于稳定共存的状态。

关键词： 荒漠戈壁 ; 灌木群落优势物种 ; 生态位宽度 ; 生态位重叠

Abstract

The two resource axes are composed by community types and stand altitude, which can reflect various ecological factors. The paper deals with the niche measurement of the dominant species of desert gobi shrub community in Jiuquan, Gansu province. The ability in utilizing resources and occupying ecological spaces by different species is important for maintaining, self-improvement, scientific conservation and managing the diversity of desert gobi shrub communities.The results showed that: (1) Across the community types and altitude gradient, important values and niche breadth were major in Reaumuria songarica, Nitraria sphaerocarpa and Sympegma regelii. Thus，these species had high adaptability，broad habitats，and inclined to be generalist species which played an important role in the communities due to strong ecological adaptability in desert gobi shrub communities.(2) Most shrub species’ niche overlap values were minor, of which 62.63% and 77.89% shrub species were lower than 0.5 across the two resource axes. The species with higher niche breadth had relatively larger niche overlap, due to species had strong ability to utilize resources and were competitive in shrub communities. However, the species with higher niche breadth or species with lower niche breadth had relatively small niche overlap, due to different species complement each other in their environmental resource needs and can coexist in harmony. The species with lower niche breadth had larger niche overlap，because of the habitat patch of species distribution. It suggested that there was no signiﬁcant correlation between niche overlap and niche breadth. (3)Macro-association was significantly positively correlated among 20 dominant species，this result indicated that the plant community was in a relatively stable status.

Keywords： desert gobi ; dominant species of shrub communities ; niche breadth ; niche overlap

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本文引用格式

董雪, 李永华, 张正国, 李思瑶, 包岩峰, 郝玉光, 姚斌. 甘肃酒泉荒漠戈壁灌木群落优势物种生态位特征. 中国沙漠[J], 2020, 40(4): 138-145 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2019.00093

Dong Xue, Li Yonghua, Zhang Zhengguo, Li Siyao, Bao Yanfeng, Hao Yuguang, Yao Bin. Niche of dominant shrub species in desert gobi in Jiuquan， Gansu, China. Journal of Desert Research[J], 2020, 40(4): 138-145 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2019.00093

0 引言

生态位可以定量描述物种对环境的响应和环境对物种的影响及物种之间的相互关系^[1-3]。因此,生态位理论成为研究植物群落内物种稳定共存、物种进化演替与物种间竞争机制等方面的基本理论^[4-7]。对环境资源利用和生态空间分布的差异,反映了物种在生物多样性维持机制中的生存策略^[8]。群落类型可以代表植物在由综合生态因子形成的不同群落组成类型中,各物种之间的相互关系和植物功能位置构成的一条多维空间的综合资源轴^[9]。海拔梯度集合了温度、降水、风速和太阳辐射等多种气象因子的综合影响^[10-12]，可以作为多种环境因子变化的另一条资源轴。两条资源轴可以有效地反映植物在其所处的特定自然生态系统中的综合位势关系。近年来，许多学者对荒漠植物生态位的研究主要在生态位宽度测度和生态位重叠^[5-6,13-15]、物种生态位与生境的关系和种间共存机制^[7-8,16-18]，以及不同资源轴条件下的物种生态位的差异与适应策略^[9]，据此将生态位理论广泛应用于物种在群落中的地位、种间竞争与共存的联系、群落演替与生物多样性维持机制以及植物资源保护与利用等方面。

荒漠戈壁自然环境复杂，孕育了独特的植物资源^[13]。与沙漠植被群落相比较^[14-15]，在群落结构组成上，灌木在荒漠植被群落中占有明显优势，草本植物较缺乏，物种组成更为简单^[16]。因此研究荒漠戈壁灌木物种在植被群落演替、植物资源保护、脆弱生态环境修复等方面具有非常重要的作用。由于荒漠戈壁区自然环境恶劣，交通不便，目前关于荒漠戈壁植被群落内物种利用资源和占据生态空间的能力的调查研究比较缺乏，相关研究主要在植被群落的分布特征及其影响因素方面^[14-18]，针对荒漠戈壁灌木群落主要优势物种生态位的研究未见报道。通过对荒漠戈壁各类灌木群落和沿海拔梯度内优势种的地位、作用的监测与分析，了解典型灌木群落中物种共存、竞争、维持稳定性机制策略以及资源利用途径差异性，探讨荒漠戈壁主要优势种在不同灌木群落类型和沿海拔梯度资源轴上的生态位特征，揭示灌木群落物种之间的相互关系，旨在科学保育和合理开发利用荒漠戈壁灌丛植物资源，为荒漠生态环境自然植被恢复和生物多样性保护与持续管理提供基础数据。

1 研究区概况

研究区位于甘肃河西走廊西端的阿尔金山、祁连山与马鬃山、北山之间，行政区地跨敦煌市、金塔县、瓜州县、肃北县和阿克塞哈萨克族自治县，地理位置37°58′—42°48′N、92°09′—100°20′E，海拔800~3 200 m，地势南高北低。该区属于中温带干旱性气候，降水量由南向北递减，祁连山地年降水量300 mm左右，北部马鬃山地为39 mm左右，蒸发量较大，为2 000~4 000 mm；年均气温4~10 ℃，年日照时数3 000~4 000 h。总的气候特点是降水少，日照长，昼夜温差显著，夏季炎热，冬季寒冷，干旱多风。土壤类型以棕漠土为主。

2 研究方法

2.1　样方布设与植被调查

采用统一的10 km×10 km网格，对荒漠区的植物群落进行系统网格化。根据1∶100万中国植被图和区域群落记载资料，界定荒漠植物群落格局与邻近群落的链接关系，对荒漠区的主要植物群落进行调查点系统布设，保证研究区中每一种主要自然群落类型都能得到调查。于2018年8月和2019年6月进行野外实地监测，调查区域尽量覆盖河西走廊戈壁不同地理区域、地貌特征、植被类型等，采用考察沿线记录与典型灌木植被群落调查相结合的方法在荒漠戈壁有植被分布的地段，利用 GPS定位记录经度、纬度和海拔信息。清查样方内的所有乔、灌、草植物种类组成。每个调查区设置1个100 m×100 m 的样地，每个样地内设置5个10 m×10 m 的灌木样方，9个1 m×1 m 的草本样方（图1），测量样方内每种植物株数、高度、盖度、冠幅等指标。本研究累计布设82个样地、410个灌木样方和738个草本样方。

图1

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图1 样地设置图

Fig.1 Sample diagram

2.2　资源位的确定

选取不同群落类型和不同海拔梯度作为资源轴，根据计算出来的各样方内物种重要值划分灌木群落类型为合头草群落、红砂群落、麻黄群落、泡泡刺群落、盐爪爪群落、沙拐枣群落、梭梭群落和柽柳群落共8个资源位作为群落类型资源轴。将82个样地分布的海拔按每200 m划分为12个梯度（资源位）作为海拔梯度资源轴。对每条资源轴上各资源位调查的相同物种重要值求和排序，选出排名前20的优势种，计算优势物种的生态位宽度和生态位重叠。

2.3　计算公式

分别将82个样地划分为8个群落类型和12个海拔梯度，分物种计算群落类型和海拔梯度两条资源轴水平下优势物种的重要值^[19]，据此计算生态位宽度和生态位重叠值。

重要值=(相对密度+相对盖度+相对频度)/300

生态位宽度采用Shannon-Wiener计算公式^[20]:

B_{i} = - \sum_{j = 1}^{r} P_{i j} l n P_{i j}

(1)

生态位重叠计算公式^[21]

O_{i k} = \sum_{j = 1}^{r} P_{i j} P_{k j} \frac{}{} \sqrt[]{\sum_{j = 1}^{r} P_{i j}^{2} \sum_{j = 1}^{r} P_{k j}^{2}}

(2)

式(1)、（2）中：B_i为物种i的生态位宽度；O_ik为物种i和物种k的生态位重叠；P_ij和P_kj分别代表物种i与物种k在资源j上的重要值占该物种在所有资源水平上的重要值的比例；r为资源位总位数。

以群落样方作为资源位，统计各物种的出现样方数占总样方数的比例p_i，据此计算多物种间总体联结性。用方差比率（VR）检验多物种间的总体联结性，说明在某地出现的多物种间是否存在显著的关联性^[22]。

δ_{T}^{2} = \sum_{i = 1}^{s} p_{i} (1 - p_{i})

（3）

S_{T}^{2} = {(1 / N) \sum_{j = 1}^{N} (T_{j} - t)}^{2}

（4）

p_{i} = n_{i} / N

（5）

V R = S_{T}^{2} / δ_{T}^{2}

（6）

式中：S为调查样地的总物种数；N为总样方数；n_i为物种i出现的样方数；T_j为样方j内出现物种的总数；t为全部样方中种的平均数。VR>1表示物种间表现出正的关联，VR<1表示物种间存在负的净关联。采用统计量W=VR×N检验VR值偏离1的显著程度，若物种不显著相关联，则W落入由下面χ²分布给出的界限的概率为90%：χ²_0.95(N)<W<χ²_0.05(N)。

3 结果

3.1　生态位宽度

对荒漠戈壁灌木群落中20个优势种生态位宽度的分析结果表明，大多数优势灌木植物种的生态位宽度在综合反映生态因子变化的群落类型和海拔梯度的两条资源轴上表现不同(表1)。在群落类型资源轴上，红砂、泡泡刺和合头草同时具有较高的重要值和生态位宽度值，灌木铁线莲、霸王、松叶猪毛菜和裸果木的重要值较低，但生态位宽度值仍较高，而沙拐枣的重要值较高，生态位宽度值却较低，梭梭的生态位宽度值最低。在海拔梯度资源轴上，红砂的重要值和生态位宽度值均显著高于其他灌木物种，合头草和泡泡刺具有较高的重要值和生态位宽度值，麻黄、紫菀木、蓍状亚菊和细枝盐爪爪的生态位宽度值也较高，松叶猪毛菜和木本猪毛菜的生态位宽度值较低，而骆驼刺的生态位宽度值最低。综上所述，在群落类型和海拔梯度两条资源轴上，红砂、泡泡刺和合头草均表现出较高的生态位宽度，在两个综合资源轴上广泛分布，适应能力强，能够较好地利用资源环境。对同一物种在两个不同资源轴上生态位宽度差别进行比较分析，如松叶猪毛菜和木本猪毛菜在群落类型资源轴上的生态位宽度值分别为1.46和1.26，而海拔梯度资源轴上的生态位宽度值却分别只有0.69和0.63，使得它们在群落类型上的资源利用能力大于海拔梯度，说明限制这些物种生存与分布的资源类型主要受温度和水分等生态因子变化的影响，而在物种间形成了互利共生关系。又如紫菀木和细枝盐爪爪在海拔梯度资源轴上的生态位宽度值分别为1.89和1.71，而群落类型资源轴上的生态位宽度值却分别只有0.86和0.65，使得它们在群落类型上的资源利用能力小于海拔梯度，说明限制这些物种产生生态分异的资源类型主要受物种间竞争关系的影响，而对温度和水分等生态因子的变化有很强的适应性。骆驼刺在群落类型和海拔梯度两条资源轴上是生态位宽度较小的物种，说明该物种对荒漠戈壁恶劣的自然生态环境的适应能力差，物种间竞争能力弱。

表1 荒漠戈壁20个优势灌木物种的重要值及生态位宽度

Table 1 Importance value and niche breadths of 20 dominant species on desert gobi

编号	物种	群落类型		海拔梯度
编号	物种	重要值	生态位宽度	重要值	生态位宽度
1	泡泡刺(Nitraria sphaerocarpa)	1.32	1.49	1.68	1.78
2	红砂(Reaumuria songarica)	1.08	1.54	2.00	2.22
3	沙拐枣(Calligonum mongolicum)	1.04	0.83	0.84	1.25
4	合头草(Sympegma regelii)	0.91	1.44	1.37	1.95
5	麻黄(Ephedra przewalskii)	0.61	1.35	0.60	1.96
6	梭梭(Haloxylon ammodendron)	0.58	0.22	0.50	1.32
7	盐爪爪(Kalidium foliatum)	0.44	0.62	1.28	1.60
8	骆驼刺(Alhagi sparsifolia)	0.21	0.58	0.17	0.27
9	灌木铁线莲(Clematis fruticosa)	0.17	1.52	0.04	1.25
10	霸王(Sarcozygium xanthoxylon)	0.16	1.46	0.16	1.66
11	裸果木(Gymnocarpos przewalskii)	0.13	1.41	0.15	1.68
12	松叶猪毛菜(Salsola laricifolia)	0.12	1.46	0.06	0.69
13	柽柳(Tamarix chinensis)	0.11	1.11	0.35	1.14
14	蓍状亚菊(Ajania achilloide)	0.10	1.25	0.51	1.72
15	灌木亚菊(Ajania fruticulosa)	0.06	1.05	0.61	1.15
16	细枝盐爪爪(Kalidium gracile)	0.05	0.65	0.82	1.71
17	短叶假木贼(Anabasis brevifolia)	0.04	1.07	0.16	1.27
18	驼绒藜(Ceratoides latens)	0.04	0.90	0.11	1.24
19	木本猪毛菜(Salsola arbuscula)	0.03	1.26	0.02	0.63
20	紫菀木(Asterothamnus alyssoides)	0.03	0.86	0.24	1.89

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3.2　生态位重叠

在群落类型资源轴上(表2,图2)，荒漠戈壁灌木群落优势物种间有13对种对生态位重叠值大于0.9，分别是松叶猪毛菜与短叶假木贼、红砂与松叶猪毛菜、合头草与紫菀木等，有13对种对生态位重叠值0.8~0.9,占总种对的6.84%，有80对种对生态位重叠值0.3~0.8，占总种对的42.11%，有84对种对生态位重叠值小于0.3占总种对的44.21%，其中13对种对生态位重叠值等于0，分别是沙拐枣与细枝盐爪爪、骆驼刺与其他12个重要值较小的物种。在海拔梯度资源轴上，荒漠戈壁灌木群落优势物种间有3对种对生态位重叠值大于0.9，占总种对的1.58%，分别是麻黄与霸王、裸果木与紫菀木、红砂与蓍状亚菊，有4对种对生态位重叠值0.8~0.9,占总种对的2.11%，分别是灌木亚菊与细枝盐爪爪、梭梭与木本猪毛菜、梭梭与沙拐枣、泡泡刺与柽柳，有79对种对生态位重叠值0.3~0.8,占总种对的41.58%，有104对种对生态位重叠值小于0.3,占总种对的54.74%，其中7对种对生态位重叠值等于0，分别是沙拐枣与灌木亚菊和细枝盐爪爪以及骆驼刺与其他5个物种。由此可见，在两条资源轴上，一部分种对间生态位重叠值差异较大，反映了这些种在综合资源轴上独特的生态学性质和较明显的异质性。还有一部分种对在两条资源轴上的生态位重叠值大致相同，反映了这些种之间的生态学相似且可以作为本研究区内广泛分布的共优种。

表2 荒漠戈壁20个优势灌木物种生态位重叠

Table 2 Niche overlaps between 20 dominant species on desert gobi

	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20
1		0.317	0.470	0.366	0.557	0.497	0.074	0.366	0.286	0.380	0.364	0.285	0.812	0.110	0.011	0.044	0.400	0.094	0.146	0.275
2	0.408		0.180	0.663	0.509	0.123	0.583	0.126	0.520	0.437	0.584	0.368	0.080	0.901	0.351	0.668	0.497	0.282	0.154	0.750
3	0.071	0.037		0.080	0.547	0.817	0.009	0.702	0.003	0.619	0.070	0.050	0.705	0.017	0.000	0.000	0.245	0.069	0.582	0.012
4	0.227	0.548	0.057		0.679	0.083	0.424	0.030	0.503	0.544	0.674	0.779	0.029	0.352	0.168	0.312	0.478	0.437	0.175	0.733
5	0.233	0.316	0.399	0.605		0.557	0.175	0.108	0.321	0.929	0.426	0.474	0.362	0.211	0.065	0.151	0.736	0.442	0.477	0.379
6	0.199	0.149	0.133	0.156	0.004		0.014	0.251	0.049	0.681	0.148	0.032	0.794	0.031	0.005	0.005	0.133	0.041	0.853	0.093
7	0.090	0.526	0.001	0.312	0.077	0.018		0.001	0.464	0.108	0.454	0.008	0.005	0.561	0.325	0.619	0.188	0.387	0.025	0.479
8	0.227	0.039	0.083	0.051	0.000	0.343	0.022		0.000	0.049	0.011	0.012	0.474	0.004	0.000	0.000	0.057	0.016	0.000	0.000
9	0.571	0.774	0.029	0.829	0.388	0.019	0.457	0.000		0.297	0.744	0.053	0.011	0.416	0.094	0.250	0.625	0.176	0.175	0.697
10	0.518	0.254	0.757	0.429	0.731	0.002	0.144	0.000	0.473		0.387	0.399	0.309	0.168	0.028	0.078	0.671	0.274	0.702	0.328
11	0.327	0.633	0.052	0.947	0.738	0.013	0.232	0.000	0.838	0.501		0.322	0.132	0.387	0.114	0.229	0.450	0.156	0.271	0.916
12	0.269	0.953	0.046	0.589	0.440	0.159	0.663	0.044	0.704	0.264	0.657		0.003	0.032	0.004	0.006	0.145	0.042	0.048	0.396
13	0.214	0.392	0.069	0.806	0.910	0.004	0.090	0.000	0.554	0.514	0.902	0.497		0.006	0.001	0.001	0.009	0.003	0.437	0.066
14	0.783	0.782	0.036	0.392	0.317	0.025	0.093	0.000	0.743	0.418	0.567	0.612	0.360		0.356	0.723	0.273	0.202	0.091	0.609
15	0.181	0.774	0.002	0.649	0.159	0.024	0.852	0.000	0.794	0.211	0.575	0.815	0.290	0.391		0.876	0.036	0.675	0.017	0.356
16	0.100	0.527	0.000	0.588	0.127	0.014	0.920	0.000	0.661	0.213	0.454	0.631	0.237	0.130	0.936		0.126	0.652	0.018	0.504
17	0.213	0.861	0.033	0.423	0.456	0.031	0.729	0.000	0.554	0.252	0.527	0.957	0.450	0.508	0.744	0.607		0.325	0.147	0.342
18	0.098	0.522	0.024	0.520	0.385	0.014	0.936	0.000	0.527	0.294	0.469	0.709	0.414	0.110	0.821	0.902	0.774		0.053	0.287
19	0.452	0.815	0.013	0.425	0.158	0.027	0.871	0.000	0.739	0.297	0.435	0.831	0.194	0.566	0.901	0.826	0.828	0.804		0.247
20	0.128	0.363	0.048	0.951	0.730	0.001	0.163	0.000	0.686	0.451	0.939	0.440	0.909	0.270	0.458	0.435	0.321	0.442	0.229

对角线下部为群落类型资源轴上生态位重叠，对角线上部为海拔梯度资源轴上生态位重叠。编号 1~20所代表的植物名称见表1。

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图2

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图2 种间生态位重叠值分布特征

Fig.2 Distribution characteristics of niche overlap among species

3.3　多物种间总体联结性分析

由表3分析研究区内灌木群落内优势物种的总体关联性，根据物种-样方20×82的二元数据矩阵计算，多物种间总体关联性的方差比率VR=1.14>1，说明这20个优势物种间呈正关联。检验统计量W＝93.48，落入χ²_0.95(82)与χ²_0.05(82)之间，即VR值偏离1,不显著，说明荒漠戈壁灌木群落物种间总体关联性不显著，物种间联结较松散，分布具有一定的独立性。综上所述，研究区多个灌木物种间可以稳定共存且物种间联结独立，戈壁灌木群落结构趋于完善和稳定。

表3 优势物种间的整体关联性分析

Table 3 Analysis on the overall association of dominant species

系数	δ $_{T}^{2}$	S $_{T}^{2}$	方差比率(VR)	检验统计量(W)	χ²临界值(χ²_0.95N, χ²_0.05N)	测度结果
测度值	4.58	5.22	1.14	93.48	(61.31,104.14)	不显著正关联

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4 结论与讨论

生态位宽度能够衡量物种对环境资源总和的利用能力和分布状况，生态位越宽，物种对环境资源利用的能力越强，在生境中的地位越重要且分布状况也越均匀^[23-24]。荒漠戈壁灌木群落的物种中，红砂、泡泡刺和合头草在群落类型和海拔梯度两条资源轴上，均表现出较高的生态位宽度，表明这3种灌木出现在各天然灌木植物群系的频度较高，分布的海拔范围也较广，对荒漠有限资源的利用能力和生态环境因子的适应能力优于其他物种，作为荒漠戈壁脆弱生态系统中的主要建群种，对维持群落结构稳定和物种多样性保护起着重要作用。骆驼刺在群落类型和海拔梯度两条资源轴上是生态位宽度较窄的物种，对环境变化适应能力和种间竞争能力较弱，更趋向于狭域种或特化种，只集中分布在海拔范围较小的少数群落类型中。同一物种如松叶猪毛菜、木本猪毛菜、紫菀木、细枝盐爪爪在群落类型和海拔梯度两条资源轴上生态位宽度存在显著差异，表明这些物种由于自身生态学特性的不同会选择不同的适应策略，导致对响应生境中的主控环境资源因子存在差异。前期研究结果表明物种的生态位宽度会随重要值增大而增大，但并不呈现绝对的线性关系^[25-27]，本研究结果与其一致，如合头草和泡泡刺在群落类型和海拔梯度两条资源轴上具有较高的重要值和生态位宽度值，但灌木铁线莲、霸王、松叶猪毛菜和裸果木在群落类型资源轴上的重要值较低，而生态位宽度值却较高。生态位宽度较大的物种能够通过提高对资源的利用率或扩大分布面积来保证种群的生存与繁殖，生态位宽度较小的物种在种间竞争中保留长势较好的个体来繁衍后代或倾向于聚集呈小斑块状维持物种生存，生存能力和竞争能力较差的生态位宽度较小物种则可能会在植被群落发育演化过程中逐渐被其他生态位宽度较大物种所取代。将生态位空间进行分割得到荒漠戈壁优势灌木物种在不同群落类型和不同海拔梯度两个综合资源轴上的生态位宽度，则是将物种对生态环境因子需求的定量化表达，能够直接客观地反映出物种对生存环境的适应能力、对资源的利用能力以及物种之间的相互关系。主要优势植物种在生态因子综合资源轴上的生态位宽度研究对于甘肃酒泉荒漠戈壁植被的种群数量变化、恢复与保护、分布与演替等的研究具有重要意义。

生态位重叠反映了物种之间对同等级共享资源利用的相似性程度，以及物种之间在空间配置上的分布存在共存与竞争关系^[28-30]。通常生态位宽度大的物种利用资源能力强，与其他物种间的生态位重叠值也较大，物种之间竞争越剧烈，反之生态位宽度小的物种生态位重叠值则较小^[31]。对甘肃酒泉荒漠戈壁灌木群落中优势物种生态位重叠的研究显示，在两条资源轴上生态位宽度值较高的物种红砂和合头草分别与裸果木组成的种对有较高的生态位重叠，均在 0.586~0.947，生态位宽度值较低的物种骆驼刺与其他19个物种在两个资源轴上组成的38个种对中其中30对生态位重叠值均小于0.1，占总对数的78.95%。然而，生态位宽度值较小的物种之间也可能出现较大的生态位重叠，在群落类型资源轴上盐爪爪与驼绒藜和细枝盐爪爪的生态位宽度均较小，但表征生态位重叠值分别达到0.936和0.920，在海拔梯度资源轴上骆驼刺与沙拐枣的生态位宽度均较小，但表征生态位重叠值达到0.702。生态位宽度较小的物种之间生态位重叠值却较高是因为种对具有相似的生物生态学特性，而且对生境中环境资源的需求上产生互补^[21,32-35]。生态位宽度大的物种与其他物种的生态位重叠不一定大^[36]，如泡泡刺在两个资源轴上生态位宽度均较大，但与其他物种组成的38个种对中其中仅有5对生态位重叠值大于0.5，占总对数的13.16%。本研究中多数物种间的生态位重叠值偏小，在群落类型资源轴上，有119对种对生态位重叠值小于0.5,占总种对的62.63%，在海拔梯度资源轴上，有148对种对生态位重叠值小于0.5,占总种对的77.89%。在荒漠戈壁植被群落区，由于自然环境恶劣，易受资源因子的约束，物种要在共享资源不足的情况下共存，物种之间的生态位重叠除了表征它们具有相似的生态学特性外，主要还反映了物种之间存在着竞争的关系。群落中的不同物种长期共存，在形态和生理等方面出现了许多互补的特征，从而对资源的利用途径存在差异，使得同一群落中不同的物种相互适应且协同进化，从而使物种与环境和谐统一^[37-38]。因此，这可能是荒漠戈壁灌木群落中许多生态位重叠的物种能够共存，而且形成了相对比较稳定群落结构的原因。通过总体关联性揭示荒漠戈壁主要灌木物种间的功能关系，有前期研究结果表明，植被群落演替过程中，群落结构及其物种组成将逐渐趋于完善和稳定，通常多物种之间的关系也趋向于整体正关联，从而有助于物种间的稳定共存^[39-40]。荒漠戈壁灌木群落优势物种间总体关系也基本符合这一规律。

参考文献

原文顺序

文献年度倒序

文中引用次数倒序

被引期刊影响因子

[1]

Rousset

,Lepart

Positive and negative interactions at different life stages of a colonizing species (Quercus humilis)

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