古尔班通古特沙漠沙丘主要灌木的种群数量动态

doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2020.00103

古尔班通古特沙漠沙丘主要灌木的种群数量动态

李功麟^,¹, 张定海^,¹, 张志山², 胡宜刚², 黄磊², 路丽宁¹

1.甘肃农业大学理学院数量生物研究所，甘肃兰州 730070

2.中国科学院西北生态环境资源研究院沙坡头沙漠研究试验站，甘肃兰州 730000

Population dynamics of main sand-fixing shrubs in the Gurbantunggut Desert

Li Gonglin^,¹, Zhang Dinghai^,¹, Zhang Zhishan², Hu Yigang², Huang Lei², Lu Lining¹

1.Center for Quantitative Biology，College of Science，Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070，China

2.Shapotou Desert Research and Experimental Station，Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

通讯作者: 张定海（E-mail: zhangdh@gsau.edu.cn）

收稿日期: 2020-07-16 修回日期: 2020-09-23 网络出版日期: 2021-03-26

基金资助:

国家自然科学基金项目.  41661022
甘肃农业大学盛彤笙创新基金项目.  GAU-CX1121
甘肃农业大学学科建设专项基金.  GAU-XKJS-2018-144

Received: 2020-07-16 Revised: 2020-09-23 Online: 2021-03-26

作者简介 About authors

李功麟（1995—），男，山东聊城人，硕士研究生，主要从事应用统计学研究E-mail:gonglinli1@163.com , E-mail：gonglinli1@163.com

摘要

种群数量动态的研究是认识种群的生存现状及发展动态的前提。通过对古尔班通古特沙漠固定沙丘、半固定沙丘和流动沙丘上主要固沙灌木的样地调查，分析了固沙灌木的年龄结构，建立了3种沙丘上固沙灌木的静态生命表和存活曲线。结果表明：（1）固沙灌木的存活个体数呈逐级递减的趋势，幼龄个体占有很高的比例；固定沙丘上梭梭（Haloxylon ammodendron）呈现Ⅰ型存活曲线，种群退化，白梭梭（Haloxylon persicum）呈现Ⅱ型存活曲线，种群稳定；（2）半固定沙丘上白梭梭呈Ⅱ型存活曲线，种群相对稳定；沙拐枣（Calligonum mongolicum）和油蒿（Artemisia ordosica）均呈现Ⅰ型存活曲线，种群处于退化状态；（3）流动沙丘上沙拐枣呈现Ⅲ型存活曲线，种群有较大的增长潜力，白梭梭呈现出Ⅱ型存活曲线，种群相对稳定，油蒿呈现出Ⅰ型存活曲线，种群处于不稳定的退化状态。

关键词： 古尔班通古特沙漠 ; 种群数量动态 ; 生命表 ; 存活曲线

Abstract

The study of population dynamics is a prerequisite for understanding the current situation of population survival and development dynamics. In this paper， the age structure of sand-fixing shrubs was analyzed and the static life table and survival curve were established based on our survey of the sand-fixing shrubs under three types of sand dunes （i.e. the fixed sand dunes， the semi-fixed sand dunes and the mobile sand dunes） in the Gurbantunggut Desert. We developed the following conclusions：（1） The survival number of sand-fixing shrubs showed a gradual decrease with age-class and high proportion of sand-fixing shrubs population is young individuals in three habitats. （2） On fixed sand dunes： the population survival curves of Haloxylon ammoolenelron was close to Deevey-Ⅰ type which indicated that its population was degonerating； Haloxylon persicum population was close to Deevey-Ⅱ type survival curve， the population was in a dynamic and stable state. （3） On semi-fixed sand dunes： H.persicum belong to Deevey-Ⅱ type survival curve， its population in a relatively stable state； Calligonum mongolicum and Artemesia ordosica all belong to Deevey-Ⅰ type survival curve， which shows that these populations were in a degraded state. （4） On mobile sand dunes： C.mongolicum population presented Deevey-Ⅲ type survival curve， which had great growth potential； H.persicum population presented Deevey-Ⅱ type survival curve， which shows that the population was in a relatively stable state； A.ordosica population presented Deevey-Ⅰ type survival curve， which indicates that the populations was in unstable state of degradation.

Keywords： Gurbantunggut Desert ; population dynamics ; life table ; survival curve

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本文引用格式

李功麟, 张定海, 张志山, 胡宜刚, 黄磊, 路丽宁. 古尔班通古特沙漠沙丘主要灌木的种群数量动态. 中国沙漠[J], 2021, 41(2): 129-137 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2020.00103

Li Gonglin, Zhang Dinghai, Zhang Zhishan, Hu Yigang, Huang Lei, Lu Lining. Population dynamics of main sand-fixing shrubs in the Gurbantunggut Desert. Journal of Desert Research[J], 2021, 41(2): 129-137 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2020.00103

0 引言

种群数量动态是个体生存能力与外界环境相互作用的结果，是种群生态学研究的核心内容^［1］。对种群数量动态的研究可以帮助人们认识种群的生存现状及发展动态，揭示种群对环境资源的利用与适应、种群的生长特性和生存潜力，有助于理解种群内部及种间相互关系及群落的繁殖演替规律^［2-5］。Coale-Demeny生命表（以下简称生命表）是生态学中综合研究种群生存和繁殖潜力的数量动态研究方法，已被广泛应用于评估种群参数和种群增长潜力，是研究种群数量动态变化和进行种群统计分析的重要工具^［6-8］。使用生命表构建存活曲线，能够追踪种群内新生个体随时间的动态变化规律，给出新生个体能够存活到不同阶段的概率图。

本研究以古尔班通古特沙漠固定沙丘、半固定沙丘和流动沙丘上主要固沙灌木为研究对象，分析了主要固沙灌木的年龄结构。以不同类型固沙灌木的径级结构代替年龄结构，根据不同年龄阶段固沙灌木的数量特征建立静态生命表^［9］。应用生存分析理论，分析了3种沙丘上主要固沙灌木的存活状态和种群数量变化规律。研究可以为该地区固沙灌木种群的演替和发展提供一定的理论依据，对该地区今后防风固沙效益的维护和管理提供科学的依据。

1 研究区概况及研究方法

1.1　研究区概况

古尔班通古特沙漠是中国第二大沙漠，位于44°11′—46°20′N、84°31′—90°00′E，面积约4.88×10⁴ km^2［9-10］。固定和半固定沙丘占沙漠总面积的87%，沙丘的走向大致由西北向东南方向变化，高度15—20 m。沙漠年降水量不足150 mm，沙漠腹地降水量更少（70—100 mm）。降水集中在春季，冬季降水很少，冬春季的沙漠腹地有20 cm以上的稳定积雪，属于内陆干旱气候^{［3，11-12］}。年蒸发量超过2 000 mm，年平均气温变化范围6—10 ℃，夏季最高气温在40 ℃以上^［13］。区域内几乎无地表径流，植物主要以地下水为生，其中固定沙丘地下水埋深（>5 m）<半固定沙丘（8.5—10.5 m ）<流动沙丘（>16 m）。年太阳总辐射量为5 692—6 360 MJ·m^-2，累计日照时数2 780—2 980 h^［9］。植被覆盖度占整个沙丘表面积的15%—55%，但植被覆盖度在固定沙丘（40%—55%）和半固定沙丘（15%—25%）之间表现出显著的差异^{［11，14］}。研究区的植物以小半乔木、灌木和小半灌木（以下简称为固沙灌木）以及各种短命草本植物为主。其中，固定沙丘上的固沙灌木以梭梭（Haloxylon ammodendron）和白梭梭（Haloxylon persicum）为主，半固定沙丘和流动沙丘上的固沙灌木以白梭梭、沙拐枣（Calligonum mongolicum）和油蒿（Artemisia ordosica）为主^［3］。此外，研究区域还广泛分布着以地衣为主的生物土壤结皮，覆盖了研究区28.7%的土地，在固定沙丘样地覆盖率达到了40%，半固定沙丘样地仅有零散的土壤结皮，流动沙丘样地中几乎找不到土壤结皮的迹象^［15］。研究区域内土壤组成以细沙为主，且含有一定的粉沙和少量黏土，有机碳、全氮、有效氮、全磷和有效磷的含量均较低，丘底表层土壤（0—10 cm）各养分、土壤pH值和电导率，从固定沙丘到半固定沙丘到流动沙丘，表现出总体的减小趋势，且均随着土层深度的增加逐渐减小^［16-17］。

1.2　研究方法

1.2.1　调查样地

2013年8月沿地形在研究区的固定沙丘、半固定沙丘和流动沙丘上分别设置调查样地，调查样地的详细信息见表1，每块样地均包含迎风坡、背风坡、丘顶和丘底4种沙丘地貌类型。将样地划分成4 m×4 m的调查样方，调查了样地内每一株固沙灌木的类型、冠幅和株高以及样地的地下生境水位、土壤水分和表层土壤养分含量。同时，利用GPS-RTK定位仪（南京鼎吉测绘仪器有限公司，S86T）对样地中每一株固沙灌木进行定位。

表1 研究样地的基本信息

Table 1 The basic information of sample plots

沙丘类型	位置	海拔/m	面积	主要固沙灌木（株数）	0—30 cm土壤平均含水量/%
固定沙丘（北沙窝）	44º22′24″N, 87º55′12″E	390—400	40 m×148 m	梭梭（1 059），白梭梭（1 132）	1.52
半固定沙丘（石油管理处）	44º33′34″N, 88º16′35″E	460—485	40 m×180 m	白梭梭（189），沙拐枣（230），油蒿（933）	1.09
流动沙丘（彩南）	44º56′49″N, 88º32′28″E	390—400	40 m×148 m	白梭梭（317），沙拐枣（410），油蒿（320）	0.48

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1.2.2　固沙灌木体积的计算

白梭梭、梭梭和沙拐枣的体型与圆锥体相似^［18］，其体积计算公式为：

S = π a b

（1）

V = \frac{1}{3} S h

（2）

式中：S为圆锥体的底面积，此处表示测量位置的横截面面积；a表示灌木东西方向上冠幅的长度（cm）；b表示灌木南北方向上冠幅的长度（cm）；h表示灌木的株高（cm）。

油蒿的体型与椭球冠或球冠相似，其体积的计算公式为：

V = \{\begin{matrix} π h^{2} (r - \frac{h}{3}) & 当 |a - b| \leq 3, h \leq \frac{a + b}{2} \\ \frac{1}{2} \times \frac{4}{3} π a b h & 当 |a - b| > 3 \end{matrix}

（3）

式中：2a示灌木东西方向上冠幅的长度（cm）；2b表示灌木南北方向上冠幅的长度（cm）；h表示灌木的株高（cm）；r表示椭球冠底圆的半径，r=（a+b）/2。考虑到测量误差的影响，当|a-b|≤3，h≤（a+b）/2时，将灌木看成球冠，反之则将灌木看成椭球冠。

1.2.3　固沙灌木的龄级划分

由于测定固沙灌木的年龄较为困难，也没有可靠的植物形态来确定其年龄，我们采用固沙灌木体积的大小代替其年龄结构^{［1，19-20］}。根据体积的大小将研究区主要的固沙灌木划分成6个不同龄级结构，具体结果见表2。

表2 研究区主要固沙灌木的龄级结构 (m³)

Table 2 The age-class structure of main sand-fixing shrubs of research area

固沙灌木	Ⅰ	Ⅱ	Ⅲ	Ⅳ	Ⅴ	Ⅵ
梭梭	0—0.15	0.15—1	1—2.5	2.5—6	6—15	>15
白梭梭	0—0.15	0.15—1	1—2.5	2.5—6	6—10	>10
沙拐枣	0—0.1	0.1—0.2	0.2—0.35	0.35—0.5	0.5—1	>1
油蒿	0—0.05	0.05—0.15	0.15—0.25	0.25—0.35	0.35—0.6	>0.6

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1.2.4　固沙灌木静态生命表和存活曲线的编制

静态生命表是判断植物种群发展趋势的重要工具，对固沙灌木种群的生命表和存活曲线的分析可以反映种群现实状况、数量动态，展现植物种群与环境的竞争关系，对干旱荒漠植物保护及生态保护具有重要意义^［21］。利用文献给出的种群静态生命表编制方法^{［8，22-24］}，编制了研究区主要固沙灌木的静态生命表。

尽管生命表提供了种群的大量特征，但我们需要找出其共性，即物种在其生命周期中都可以重复观察到的生存模式。根据存活曲线将其分为Deevey-Ⅰ、Deevey-Ⅱ和Deevey-Ⅲ型，来概括不同生物整个生命周期中死亡风险的分布方式^［25-26］。同时，参考Hett等^［27］提出的检验方法采用指数函数N_x=ab^-bx来描述Deevey-Ⅱ型曲线，用幂函数N_x=ax^-b来描述Deevey-Ⅲ型曲线。将Deevey-Ⅰ型采用线性函数N_x=a-bx来描述。

2 结果与分析

2.1　灌木年龄结构

利用调查数据，统计了3种沙丘样地上主要固沙灌木的年龄结构（表3），同时给出了不同年龄结构固沙灌木的数量。

表3 3种沙丘上主要固沙灌木不同龄级的数量特征

Table 3 The quantitative characteristics of different age-class of sand-fixing shrubs under three types of sand dunes

沙丘类型	固沙灌木	Ⅰ	Ⅱ	Ⅲ	Ⅳ	Ⅴ	Ⅵ
固定沙丘	梭梭	843(38.48%)	143(6.53%)	35(1.60%)	22(1.00%)	13(0.59%)	3(0.14%)
固定沙丘	白梭梭	790(36.06%)	257(11.73%)	37(1.69%)	21(0.96%)	20(0.91%)	7(0.32%)
半固定沙丘	白梭梭	91(6.37%)	33(2.44%)	25(1.85%)	23(1.70%)	10(0.74%)	7(0.52%)
	沙拐枣	146(10.80%)	41(3.03%)	29(2.14%)	9(0.67%)	4(0.30%)	1(0.07%)
	油蒿	523(38.68%)	220(16.27%)	90(6.66%)	47(3.48%)	46(3.40%)	7(0.52%)
流动沙丘	白梭梭	252(24.07%)	45(4.30%)	8(0.76%)	7(0.67%)	3(0.29%)	2(0.19%)
	沙拐枣	261(24.93%)	69(6.59%)	33(3.15%)	19(1.81%)	15(1.43%)	13(1.24%)
	油蒿	168(16.05%)	87(8.31%)	36(3.44%)	15(1.43%)	10(0.96%)	4(0.38%)

括号外和括号内的数值分别表示对应的固沙灌木在所在沙丘类型上的株数和数量占比。

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年龄结构反映了种群在不同年龄阶段个体的存活、死亡等信息等^［20］。由表3可以看出，3种沙丘上主要固沙灌木的数量基本呈现从第Ⅰ龄级（幼株）到第Ⅵ龄级逐渐减少的特征，且第Ⅰ龄级植株个体占比均明显大于其他龄级（如固定沙丘上的梭梭，第Ⅰ龄级占比高达38.48%）。这说明各群落中幼株个体数量较多，拥有良好的更新能力，均采取通过大量的繁殖幼苗来维持群落稳定性的策略^［1］。此外固定沙丘上灌木幼苗和全部固沙灌木的数量均高于半固定沙丘和流动沙丘，由于固定沙丘拥有更好的保水能力、较低的地下水水位，说明水分是影响固沙灌木生长的重要因素。

2.2　灌木静态生命表

利用收集到的3种沙丘上不同类型不同龄级固沙灌木的数据，运用生命表的编制方法，给出了不同类型沙丘上主要固沙灌木的静态生命表，具体结果见表4。

表4 主要固沙灌木的静态生命表

Table 4 The static life-table of main sand-fixing shrubs

沙丘类型	固沙灌木	x	n_x	l_x	lnl_x	d_x	L_x	T_x	q_x	e_x	K_x	S_x
固定沙丘	梭梭	Ⅰ	843	1 000	6.91	830	585	758	0.83	0.76	1.77	0.17
		Ⅱ	143	170	5.14	128	106	173	0.75	1.02	1.40	0.25
		Ⅲ	35	42	3.74	16	34	67	0.38	1.60	0.48	0.62
		Ⅳ	22	26	3.26	11	21	33	0.42	1.27	0.55	0.58
		Ⅴ	13	15	2.71	11	10	12	0.73	0.80	1.32	0.27
		Ⅵ	3	4	1.39	4	2	2	1.00	0.50	0.00	0.00
	白梭梭	Ⅰ	790	1 000	6.91	675	663	934	0.68	0.93	1.13	0.33
		Ⅱ	257	325	5.78	278	186	271	0.86	0.83	1.93	0.14
		Ⅲ	37	47	3.85	20	37	85	0.43	1.81	0.55	0.57
		Ⅳ	21	27	3.30	2	26	48	0.07	1.78	0.08	0.93
		Ⅴ	20	25	3.22	16	17	22	0.64	0.88	1.02	0.36
		Ⅵ	7	9	2.20	9	5	5	1.00	0.56	0.00	0.00
半固定沙丘	白梭梭	Ⅰ	91	1 000	6.91	637	682	1 580	0.64	1.58	1.02	0.36
		Ⅱ	33	363	5.89	88	319	898	0.24	2.47	0.27	0.76
		Ⅲ	25	275	5.62	22	264	579	0.08	2.11	0.09	0.92
		Ⅳ	23	253	5.53	143	182	315	0.57	1.25	0.83	0.43
		Ⅴ	10	110	4.70	33	94	133	0.30	1.21	0.36	0.70
		Ⅵ	7	77	4.34	77	39	39	1.00	0.51	0.00	0.00
	沙拐枣	Ⅰ	146	1 000	6.91	719	641	1 078	0.72	1.08	1.27	0.28
		Ⅱ	41	281	5.64	82	240	437	0.29	1.56	0.35	0.71
		Ⅲ	29	199	5.29	137	131	197	0.69	0.99	1.16	0.31
		Ⅳ	9	62	4.13	35	45	66	0.56	1.06	0.83	0.44
		Ⅴ	4	27	3.30	20	17	21	0.74	0.78	1.35	0.26
		Ⅵ	1	7	1.95	7	4	4	1.00	0.57	0.00	0.00
	油蒿	Ⅰ	523	1 000	6.91	579	711	1 286	0.58	1.29	0.87	0.42
		Ⅱ	220	421	6.04	249	297	575	0.59	1.37	0.89	0.41
		Ⅲ	90	172	5.15	82	131	278	0.48	1.62	0.65	0.52
		Ⅳ	47	90	4.50	2	89	147	0.02	1.63	0.02	0.98
		Ⅴ	46	88	4.48	75	51	58	0.85	0.66	1.92	0.15
		Ⅵ	7	13	2.56	13	7	7	1.00	0.54	0.00	0.00
流动沙丘	白梭梭	Ⅰ	252	1 000	6.91	821	590	760	0.82	0.76	1.72	0.18
		Ⅱ	45	179	5.19	147	106	170	0.82	0.95	1.72	0.18
		Ⅲ	8	32	3.47	4	30	64	0.13	2.00	0.14	0.88
		Ⅳ	7	28	3.33	16	20	34	0.57	1.21	0.85	0.43
		Ⅴ	3	12	2.48	4	10	14	0.33	1.17	0.40	0.67
		Ⅵ	2	8	2.08	8	4	4	1.00	0.50	0.00	0.00
	沙拐枣	Ⅰ	261	1 000	6.91	736	632	1 071	0.74	1.07	1.33	0.26
		Ⅱ	69	264	5.58	138	195	439	0.52	1.66	0.74	0.48
		Ⅲ	33	126	4.84	53	100	244	0.42	1.94	0.55	0.58
		Ⅳ	19	73	4.29	16	65	144	0.22	1.97	0.25	0.78
		Ⅴ	15	57	4.04	7	54	79	0.12	1.39	0.13	0.88
		Ⅵ	13	50	3.91	50	25	25	1.00	0.50	0.00	0.00
	油蒿	Ⅰ	168	1 000	6.91	482	759	1 406	0.48	1.41	0.66	0.52
		Ⅱ	87	518	6.25	304	366	647	0.59	1.25	0.88	0.41
		Ⅲ	36	214	5.37	125	152	281	0.58	1.31	0.88	0.42
		Ⅳ	15	89	4.49	29	75	129	0.33	1.45	0.40	0.67
		Ⅴ	10	60	4.09	36	42	54	0.60	0.90	0.91	0.40
		Ⅵ	4	24	3.18	24	12	12	1.00	0.50	0.00	0.00

x表示个体的龄级，n_x表示第x龄级内个体的存活数量，l_x表示在x龄级开始时标准化存活个体数（一般转换为1 000），d_x表示从x龄级到x+1龄级期间标准化死亡个体数，q_x表示从x龄级到x+1龄级间隔期内的死亡率，lnl_x表示对标准化存活个体数取对数，L_x表示从x龄级到x+1龄级间隔期内还存活的个体数，T_x表示从x龄级到超过x龄级的个体总数，K_x表示种群至死力（也称为死亡强度或死亡率），S_x表示种群存活率，e_x表示第x龄级内个体的生命期望值（也称为平均寿命）。

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3种沙丘样地上的主要固沙灌木的标准化存活个体数l_x均呈逐级递减的趋势，即幼株的存活个体数最高。其中，第Ⅰ—Ⅱ龄级下降幅度最大，其他龄级之间下降幅度较小。这说明一方面固沙灌木具有较强的繁殖能力，另一方面幼株对沙漠干旱环境的适应能力较弱，而成年植株具备较强的适应能力。3种样地上固沙灌木的生命期望e_x基本上呈现先增加后减小的趋势。其中，固定样地的梭梭和白梭梭均在第Ⅲ龄级出现最高的生命期望；对于半固定样地的3种固沙灌木，油蒿在Ⅳ上的生命期望值最大，而白梭梭和沙拐枣则在第Ⅱ龄级出现最大值；而流动样地的3种灌木则均在第Ⅳ龄级出现最大值。可见成年灌木的生命期望较高，而幼株和老龄植株的生命期望较低；同时，同种灌木在不同样地上的生命期望最大值存在明显差别。

q_x和K_x可以描述种群的死亡模式^［28］，3种沙丘样地上绝大多数固沙灌木种群的死亡率整体上呈现两头高中间低的倒金字塔结构，即幼株和老龄个体的死亡率较高。同时，3种样地上个别种群（半固定样地上的白梭梭和沙拐枣种群，流动样地上的白梭梭种群）的死亡率在成年期间存在一个在适度水平内的波动变化，这说明这些种群在各个年龄段上都可能遭受到死亡威胁，当然这与干旱生态系统经常会遭受持续的干旱事件的影响是相一致的。

另外，对比发现，半固定沙丘样地上Ⅱ—Ⅵ龄的白梭梭种群的标准存活数量l_x高于固定和流动沙丘样地，这是因为白梭梭是半固定沙丘上最主要的固沙灌木类型，其85%的根系分布在0—1 m土层，生长主要受降水的影响，基本上不能利用地下水^［29］。梭梭是固定沙丘上最主要的固沙灌木，其根系深度可达5 m，同时其对土壤水分也具有水力提升作用^［30-31］。梭梭仅在固定沙丘样地中大量发现，是固定沙丘的主要建树物种。

2.3　3种沙丘上固沙灌木的存活曲线

3个沙丘上固沙灌木的存活曲线和检验结果见图1和表5。

图1

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图1 3种沙丘上主要固沙灌木的存活曲线

Fig.1 The survival curve of main sand-fixing shrubs under three types of sand dunes

表5 3种沙丘上主要固沙灌木存活曲线的检验

Table 5 The test of survival curve of sand-fixing shrubs on three types of sand dunes

沙丘类型	固沙灌木	类型	a	b	R²	F	P
固定沙丘	梭梭	Ⅰ	7.40	1.01	0.95	82.48	0.00
		Ⅱ	9.40	0.29	0.94	68.03	0.00
		Ⅲ	8.00	0.77	0.85	22.97	0.01
	白梭梭	Ⅰ	7.39	0.91	0.92	44.24	0.00
		Ⅱ	8.40	0.22	0.95	78.52	0.00
		Ⅲ	7.61	0.61	0.92	47.47	0.00
半固定沙丘	白梭梭	Ⅰ	7.15	0.47	0.94	63.04	0.00
		Ⅱ	7.35	0.09	0.95	73.47	0.00
		Ⅲ	7.05	0.24	0.90	37.10	0.00
	沙拐枣	Ⅰ	7.84	0.94	0.98	234.68	0.00
		Ⅱ	9.52	0.23	0.92	48.41	0.00
		Ⅲ	8.14	0.60	0.77	13.71	0.02
	油蒿	Ⅰ	7.65	0.77	0.94	57.52	0.00
		Ⅱ	8.60	0.17	0.87	25.88	0.01
		Ⅲ	7.72	0.45	0.74	11.53	0.03
流动沙丘	白梭梭	Ⅰ	7.15	0.93	0.91	38.82	0.00
		Ⅱ	8.20	0.24	0.97	123.53	0.00
		Ⅲ	7.43	0.66	0.96	101.18	0.00
	沙拐枣	Ⅰ	6.95	0.58	0.88	29.76	0.01
		Ⅱ	7.16	0.11	0.92	48.37	0.00
		Ⅲ	6.93	0.33	1.00	878.56	0.00
	油蒿	Ⅰ	7.65	0.74	0.99	556.15	0.00
		Ⅱ	8.32	0.15	0.98	238.10	0.00
		Ⅲ	7.63	0.41	0.88	29.51	0.01

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固定沙丘上梭梭呈现Ⅰ型存活曲线，种群属于退化型群落；白梭梭呈现Ⅱ型存活曲线，种群处于动态稳定状态^［32-33］。半固定沙丘上白梭梭呈现Ⅱ型存活曲线，种群相对稳定；沙拐枣和油蒿群落均呈现Ⅰ型存活曲线，种群处于退化状态。流动沙丘上沙拐枣种群呈现Ⅲ型存活曲线，种群有较大的增长潜力，白梭梭种群呈现出Ⅱ型存活曲线，种群相对稳定；而油蒿呈现出Ⅰ型存活曲线，种群处于不稳定的退化状态。

3 结论与讨论

3.1　灌木年龄结构

种群的年龄结构在很大程度上反映了种群与环境之间的相互关系以及在群落中的作用和地位^［34］。3块样地上主要固沙灌木种群的龄级结构为：幼龄个体、中龄个体数量较多，老龄个体数量相对较少。这一方面因为干旱生态系统中的绝大多数固沙灌木主要通过大量繁殖幼苗的策略来维持其种群的稳定性；另一方面，随着固沙灌木不断生长，其所需的资源也越来越多，进而导致了越来越激烈的种内种间竞争。同时，固沙灌木在其生长过程中也会遭受更多的干旱事件，进而发生水力传输中断和植物水分流失而耗尽储存在其体内的碳水化合物，从而增加了植物个体死亡的可能性，减弱其对害虫和病原体的抗性，最终导致了群落中大龄个体数目的不断减少^［35］。此外固定沙丘上灌木幼苗和全部固沙灌木的数量均高于半固定沙丘和流动沙丘，这主要是由于较低的地下水水位和长期的自然演替，固定沙丘上形成了适宜固沙灌木生长所需的生境。

3.2　灌木的静态生命表

3块样地上主要固沙灌木的标准化存活个体数l_x均呈逐级递减的趋势，生命期望e_x基本上呈现先增加后减小的趋势，同种灌木在不同样地上的生命期望最大值存在明显差别。一方面，这可能是因为植物在度过成活风险期后，其生命期望值达到了最大，随后由于个体抵抗力的下降，其生命期望值也随之减小^［36］；另一方面，3种沙丘的土壤水分、生境地下水位、土壤养分含量等有较大差别，使得同一灌木在不同地貌类型存在差异。此外，3种沙丘样地上绝大多数固沙灌木种群的死亡率整体上呈现两头高中间低的倒金字塔结构。这一方面是由于固沙灌木幼株汲取土壤水分和养分的能力较弱；另一方面大龄灌木在其生长过程中会遭受大量的水分胁迫事件，经常会发生水力传输中断事件，这将使其对害虫和病原体的抵抗力下降，导致其死亡率增加。

3.3　灌木的存活曲线

梭梭仅在固定样地上被大量发现，其呈现Ⅰ型存活曲线，种群呈现出不稳定状态，属于退化型群落；白梭梭在3种沙丘上均表现出良好的适应能力，呈现Ⅱ型存活曲线，种群均处于动态稳定状态。油蒿在半固定沙丘和流动沙丘上均呈现Ⅰ型存活曲线，种群处于不稳定的退化状态，可见油蒿虽属外来引入物种，但目前尚未对该地环境有很好的适应能力，在未来的生态保护中还值得继续调查研究。沙拐枣在半固定沙丘上呈现Ⅰ型存活曲线，种群已经处于退化状态；而在流动沙丘上呈现Ⅲ型存活曲线，种群拥有较大的增长潜力。半固定沙丘上的沙拐枣主要分布于沙丘顶部和迎风坡，迎风坡受风沙活动影响最为强烈，风蚀和沙埋频繁，使得沙拐枣存活生境更为艰难。此外，刘宇娇等^［37］认为，巴丹吉林沙漠绿洲边缘地带沙拐枣在流动沙丘以有性和无性相结合的方式繁殖，但随着流动沙丘固定，沙拐枣根状茎很难在表土层延伸扩展，无性繁殖总密度明显下降。半固定沙丘的沙拐枣几乎只进行有性繁殖，而在流动沙丘两种繁殖方式均存在，这使得沙拐枣在两种沙丘上表现出不同的群落特征。

参考文献

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文献年度倒序

文中引用次数倒序

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