荒漠区油蒿（Artemisia ordosica）灌丛冠层中节肢动物群落结构特征

doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00057

荒漠区油蒿（Artemisia ordosica）灌丛冠层中节肢动物群落结构特征

冯永宏^,^a, 刘任涛^,^b, 刘纪贤^b, 蒋嘉瑜^b, 白燕娇^b, 郭志霞^a, 王文帆^a, 张安宁^b

a.宁夏大学，农学院，宁夏银川 750021

b.宁夏大学，生态环境学院西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地/西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室，宁夏银川 750021

Distribution characteristics of arthropod community structure in Artemisia ordosica shrub canopy in desert area

Feng Yonghong^,^a, Liu Rentao^,^b, Liu Jixian^b, Jiang Jiayu^b, Bai Yanjiao^b, Guo Zhixia^a, Wang Wenfan^a, Zhang Anning^b

a.College of Agriculture /, College of Ecology and Environments，Ningxia University，Yinchuan 750021，China

b.Breeding Base for Sate Key Laboratory of Land Degradation and Ecological Restoration in Northwest China / Key Laboratory for Restoration and Reconstruction of Degraded Ecosystems in Northwest China, College of Ecology and Environments，Ningxia University，Yinchuan 750021，China

通讯作者: 刘任涛（E-mail： nxuliu2012@126.com）

收稿日期: 2021-01-07 修回日期: 2021-04-27

基金资助:

国家自然科学基金项目.  41867005
宁夏青年拔尖人才培养工程项目.  RQ0010
宁夏自然科学基金项目.  2020AAC02014

Received: 2021-01-07 Revised: 2021-04-27

作者简介 About authors

冯永宏（1996—），男，陕西榆林人，硕士研究生，主要从事水土保持与荒漠化防治研究E-mail：13772928515@163.com , E-mail：13772928515@163.com

摘要

为了揭示荒漠区油蒿（Artemisia ordosica）灌丛冠层中节肢动物群落结构分布特征，以榆阳、盐池和沙坡头为研究区，调查了油蒿灌丛冠层节肢动物群落组成及多样性分布特征，分析了油蒿灌丛冠层节肢动物个体数分布与灌丛枝叶可溶性糖、粗蛋白、粗脂肪、全N、全P和全K含量的相关关系。结果显示：（1）3个研究区油蒿灌丛冠层节肢动物优势类群均为寄蝇科；榆阳和盐池研究区冠层节肢动物共有优势类群为花蝇科，盐池和沙坡头研究区冠层节肢动物共有优势类群为食蚜蝇科；榆阳研究区冠层节肢动物优势类群还包括姬蜂科，盐池研究区冠层节肢动物优势类群还包括广肩小蜂科，沙坡头研究区冠层节肢动物优势类群还包括蚁科。（2）冠层节肢动物个体数和类群数均表现为榆阳研究区显著高于盐池和沙坡头研究区（P<0.05），而盐池和沙坡头研究区间无显著差异（P>0.05）。Shannon指数和优势度指数均表现为榆阳、盐池和沙坡头研究区间无显著差异（P>0.05）。（3）油蒿植物全N含量是冠层节肢动物个体数分布产生差异的主要因素。（4）油蒿灌丛冠层节肢动物群落组成、个体数和类群数分布均受降水分布的影响较大，而多样性指数受到的影响较小。

关键词： 荒漠区 ; 油蒿灌丛（Artemisia ordosica） ; 冠层节肢动物 ; 群落结构

Abstract

The aim of this study was to reveal the distribution characteristics of arthropod community structure in the canopy of Artemisia ordosica shrub in desert area， and the composition and diversity distribution characteristics of arthropod community in the canopy of A. ordosica shrub in Yuyang， Yanchi and Shapotou were investigated， and the relationship between the individual number distribution of arthropod and the soluble sugar， crude protein， crude fat， soluble sugar， total N， total P and total K were correlated. The results showed that：（1） The dominant group of arthropod in the canopy of A. ordosica shrub in the three study areas were Tachinidae； the common dominant group of arthropod in Yuyang and Yanchi study areas was anthomyidae， and the common dominant group of arthropod in Yanchi and Shapotou study areas was Syrphidae； in addition， the dominant group of arthropod in Yuyang study area also included Hymenoptera， the dominant groups of arthropods in Yanchi study area also include Braconidae， and the dominant groups of canopy arthropods in Shapotou study area also include Formicidae. （2） The number of individuals and groups of canopy arthropods in Yuyang study area was significantly higher than that in Yanchi and Shapotou study areas （P < 0.05）， but there was no significant difference between Yanchi and Shapotou study areas （P > 0.05）. However， there was no significant difference in Shannon index and dominance index among Yuyang， Yanchi and Shapotou study areas （P > 0.05）. （3） The results of RDA and partial RDA analysis showed that the total N content of A. ordosica was the main factor for the difference of arthropod population distribution in canopy. （4） The results showed that the composition of arthropod community， the number of individuals and the number of groups in the canopy of A. ordosica shrub were greatly affected by the precipitation distribution， while the diversity index was less affected.

Keywords： desert area ; Artemisia ordosica shrub ; canopy arthropods ; community structure

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本文引用格式

冯永宏, 刘任涛, 刘纪贤, 蒋嘉瑜, 白燕娇, 郭志霞, 王文帆, 张安宁. 荒漠区油蒿（Artemisia ordosica）灌丛冠层中节肢动物群落结构特征. 中国沙漠[J], 2021, 41(5): 94-102 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00057

Feng Yonghong, Liu Rentao, Liu Jixian, Jiang Jiayu, Bai Yanjiao, Guo Zhixia, Wang Wenfan, Zhang Anning. Distribution characteristics of arthropod community structure in Artemisia ordosica shrub canopy in desert area. Journal of Desert Research[J], 2021, 41(5): 94-102 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00057

0 引言

在中国干旱、半干旱地区，不合理的人类活动及气候变化，导致荒漠化极速扩张，严重威胁到人类社会的生存及可持续发展^［1］。人工灌木林建植在沙漠化防治及生态平衡中发挥着重要作用^［2］。其中，油蒿（Artemisia ordosica）具有抗沙埋、抗风蚀、耐干旱、耐贫瘠、分枝和结实性能好等特性，在流沙固定等方面起着十分重要的作用^［3］，成为人工植被建设优选植物。在干旱、半干旱区生态系统，随着降水发生变化，不仅灌丛营养物质含量会发生相应的变化^［4］，而且还将对节肢动物的生存、发育和繁殖产生深刻影响^［5］。因此，研究油蒿灌丛冠层节肢动物群落结构分布特征及对降水分布的响应，对于维持该区域干旱、半干旱生态系统稳定性及生物多样性保护具有重要意义。

节肢动物是荒漠生态系统的重要组分，在维持荒漠生态系统的生物多样性和食物网结构、生态服务功能等方面起着十分关键的作用^［6］。近年来，学者们已从不同角度对荒漠生态系统中节肢动物群落分布特征开展了较多研究。关宏斌等^［7］通过对科尔沁沙地土壤动物垂直分布、季节动态及群落多样性研究，发现土壤动物成虫数量表现为秋季>春季>夏季。刘任涛等^［8］通过研究宁夏荒漠草原地面节肢动物群落组成及季节动态特征，发现随着季节变化地面节肢动物群落组成和个体数分布差异性较大，而类群数和生物量则呈现出相对稳定的季节分布格局。刘继亮等^［9-10］通过研究黑河中游沙质荒漠地面节肢动物群落组成及多样性季节变异，发现不同地面节肢动物类群的季节变异规律不同，即随着季节性降水及温度的动态变化，节肢动物的活动密度、群落组成分布和多样性结构均会随之发生显著变化。关于节肢动物的研究集中在灌丛地面节肢动物季节动态及不同灌丛对地面节肢动物的影响方面^［7-10］。但是，关于荒漠区油蒿灌丛冠层节肢动物群落组成及多样性分布特征及差异研究，报道较少。关于降水分布对油蒿灌丛冠层节肢动物群落结构的影响规律，尚不清楚。

鉴于此，在毛乌素沙地和腾格里沙漠，依据降水梯度，选择榆阳半湿润区、盐池半干旱区和沙坡头干旱区为研究区，以油蒿灌丛为研究对象，调查油蒿冠层节肢动物群落组成、多样性分布特征，旨在分析不同降水分布对油蒿灌丛冠层节肢动物群落组成和结构的影响，为荒漠生态系统人工林建设及生物多样性保育提供依据。

1 材料与方法

1.1　研究区概况

研究样地分别位于陕西榆林市榆阳区、宁夏吴忠市盐池县和中卫市沙坡头区境内。本研究样地属于宁夏大学荒漠生态学研究组长期固定样地（建设期30 a）。陕西省榆林市榆阳区位于毛乌素沙地东南缘（38°19′17.94″N、109°41′09.47″E，平均海拔1 079 m），宁夏吴忠市盐池县位于毛乌素沙地西南缘（37°49′12.95″N、107°27′30.18″E，平均海拔1 348 m），宁夏中卫市沙坡头位于腾格里沙漠东南缘（37°26′32.00″N、104°46′21.26″E，平均海拔1 322 m）。3个研究区域均属于温带大陆性气候，基本气候条件与土壤类型情况见表1和参考文献［11］。

表1 研究区概况

Table 1 Overview of the study area

研究区	年平均气温 /℃	年降水量 /mm	潜在蒸散量 /mm	风速 /(m·s^-1)	土壤类型		地带性植被
研究区	年平均气温 /℃	年降水量 /mm	潜在蒸散量 /mm	风速 /(m·s^-1)	地带性	非地带性	地带性植被
榆阳	8.7	411.1	1 192	2.7	灰褐土	风沙土	荒漠化草原
盐池	8.5	281.7	1 120	2.8	黄绵土与灰钙土	风沙土	荒漠化草原
沙坡头	9.2	184.1	1 235	2.9	灰漠土与棕钙土	风沙土	草原化荒漠

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榆阳研究区主要植被包括小叶杨（Populus simonii）、紫穗槐（Amorpha fruticosa）、柠条（Caragana. korshinskii）、花棒（Hedysarum scoparium）、油蒿、刺槐（Robinia pseudoacacia）^［12］。盐池研究区主要植被包括柠条、油蒿、猪毛蒿（Artemisia scoparia）、牛枝子（Lespedeza potaninii）等^［13］。沙坡头研究区主要植被包括花棒、沙米（Agriophyllum squarrosum）、柠条、油蒿、沙木蓼（Atraphaxis bracteata）等^［14］。本研究以3个研究区柠条和油蒿混交种植林中共同的荒漠灌丛油蒿为研究对象，高度平均为71.33±1.81 cm，冠幅平均为122.87±3.03 cm，叶面积指数平均为85.562±4.5。3个研究区间油蒿灌丛高度、冠幅、叶面积指数均无显著差异。

1.2　试验设计与取样调查

1.2.1　试验设计

在3个试验研究区，分别选取5株种植年限、高度、大小且长势一致的油蒿灌丛，作为标准株进行标记（用防水标签、红色条幅做标记），分别在每株灌丛东、南、西、北4个方向设置调查样点，共获得180个调查样点，3研究区×3季节×5重复×4方向。相邻样点之间至少间隔20 m。

1.2.2　灌丛节肢动物取样调查

分别于2020年5、7、9月，在每个调查样点采用粘板捕获法开展调查^［15］。在每株油蒿标准株的东、西、南、北处（距离地面30 cm）各悬挂1张粘板（15 cm×20 cm），每次调查持续时间为10 d。试验结束后将收集到的节肢动物标本带回实验室分类鉴定。节肢动物标本分类鉴定主要依据《宁夏贺兰山昆虫》^［16］和《昆虫分类》^［17］等。根据不同节肢动物类群在群落总个体数中所占比例来划分等级，其划分标准为优势类群（占群落总个体数的10%以上）、常见类群（1%—10%）和稀有类群（<1%）^［18］。

1.2.3　植物样品采集与分析

分别在每株灌丛东、南、西、北4个方向，剪取新鲜、健康枝叶进行混合，然后装入对应标记的信封袋，带回实验室在105 ℃下杀青30 min后，于75 ℃下烘干至恒重，粉碎后，测定其各项营养指标。

植物化学成分测定指标包括粗蛋白、粗脂肪、可溶性糖、全N、全P和全K。粗蛋白质用凯氏定氮法；粗脂肪用索氏浸提法；可溶性糖用蒽酮法测定；全N用凯氏定氮法；全磷用比色法测定；全P、全K用火焰光度计测定^［19］。

1.3　数据处理

首先，将每株灌丛冠层4个方位采样点的节肢动物数据进行合并，用于统计个体数（只）、类群数以及计算群落多样性，包括Shannon指数和优势度指数。然后，利用平均值法将3个季节的数据进行平均。

Shannon-Wiener指数：

H = - \sum P_{i} l n P_{i}

（1）

Simpson指数：

C = 1 - \sum P_{i}^{2}

（2）

式中：P_i=n/N；n_i为第i类群动物的个体数；N为群落内动物的总个体数。

所有数据采用SPSS 25.0软件进行统计分析。通过单因素方差（One-way ANVOA）和Duncan方差分析方法比较不同研究区间油蒿灌丛节肢动物个体数、类群数、多样性指数的差异性。应用Origin 2018进行作图。

通过对节肢动物类群个体数数据分布进行除趋势对应分析（Detrended correspondence analysis，DCA），计算出LGA=2.582<4，故采用线性模型的冗余分析（Redundancy analysis，RDA）来确定油蒿灌丛节肢动物个体数分布与植物营养物质含量间的关系^［19-21］。同时，采用偏RDA分析（Partial RDA）和蒙特卡洛置换检验（Monte Carlo permutation test），定量评价每种植物营养物质含量对油蒿灌丛节肢动物群落分布变化的贡献率（即独立解释量）。在偏RDA分析的基础上，选择对油蒿灌丛节肢动物群落分布有较高影响的解释变量，绘制油蒿灌丛节肢动物类群分布与解释变量关系的二维排序图（Biplot）。应用CANOCO4.5进行分析运算。

2 结果与分析

2.1　植物营养物质特征

油蒿灌丛全N和粗蛋白含量均表现为榆阳研究区显著高于盐池和沙坡头研究区（P<0.05，表2），而盐池和沙坡头研究区间无显著差异（P>0.05）。全P含量表现为榆阳和沙坡头研究区显著高于盐池研究区（P<0.05），而榆阳和沙坡头研究区间无显著差异（P>0.05）。全K表现为盐池研究区显著低于沙坡头研究区（P<0.05），而榆阳研究区居中。粗脂肪表现为榆阳和盐池研究区显著低于沙坡头研究区（P<0.05），而榆阳和盐池研究区间无显著差异（P>0.05）。可溶性糖表现为榆阳、盐池和沙坡头研究区存在显著差异（P<0.05），具体表现为盐池研究区>榆阳研究区>沙坡头研究区。

表2 不同研究区油蒿灌丛营养物质特征

Table 2 Nutrient characteristics of Artemisia ordosica shrub in different research areas

研究区	全N/%	全P/%	全K/%	粗蛋白/%	粗脂肪/%	可溶性糖/%
榆阳	2.76±0.13^a	0.25±0.01^a	1.23±0.04^ab	17.27±0.80^a	5.43±0.06^b	4.06±0.04^b
盐池	2.16±0.09^b	0.15±0.01^b	1.14±0.01^b	13.49±0.58^b	5.43±0.05^b	4.36±0.07^a
沙坡头	1.80±0.13^b	0.23±0.01^a	1.27±0.05^a	11.27±0.82^b	5.59±0.04^a	3.88±0.03^c

同列不同小写字母表示不同处理间差异显著（P<0.05）。

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2.2　灌丛冠层节肢动物群落组成与数量特征

本次调查共获节肢动物2 865只，隶属于5目12科12个类群（表3）。其中优势类群为寄蝇科、姬蜂科、花蝇科和食蚜蝇科，个体数分别占总个体数的35.39%、18.53%、14.87%和12.01%；常见类群为广肩小蜂科、叶蝉科、螟蛾科、蚁科和虻科，个体数分别占总个体数的9.74%、4.57%、1.78%、1.08%和1.01%；其余3个类群为稀有类群，其个体数仅占总个体数的1.01%。

表3 灌丛冠层节肢动物类群组成与数量特征

Table 3 Composition and quantitative characteristics of arthropod groups in shrub canopy

目	科	个体数	多度	榆阳		盐池		沙坡头
目	科	个体数	多度	个体数	多度	个体数	多度	个体数	多度
双翅目	食蚜蝇科(Syridae)	344	+++	91	++	225	+++	38	+++
	花蝇科(Anthomyiidae)	426	+++	325	+++	89	+++	2	++
	虻科(Tabanidae)	29	++	25	++			4	++
	寄蝇科(Tachinidae)	1 014	+++	660	+++	287	+++	67	+++
	丽蝇科(Calliphoridae)	8	+			8	+
膜翅目	姬蜂科(Ichneumonidae)	531	+++	515	+++	16	++
	蚁科(Formicidae)	31	++					31	+++
	广肩小蜂科(Eurytomidae)	279	++	32	++	244	+++	3	++
鳞翅目	螟蛾科(Pyralidae)	51	++	42	++	9	++
蜘蛛目	狼蛛科(Lycosidae)	3	+					3	++
半翅目	叶蝉科(Cicadellidae)	131	++	116	++			15	++
半翅目	角蝉科(Membracidae)	18	+	12	+			6	++

个体数占全部捕获量的10%以上为优势类群，用+++表示；介于1%—10%为常见类群，用++表示；介于0.1%—1%为稀有类群，用+表示。

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在榆阳研究区获得节肢动物1 818只，隶属于4目9科。其中，优势类群为寄蝇科、姬蜂科和花蝇科，其个体数分别占总个体数的36.3%、28.33%和17.88%；常见类群为叶蝉科、食蚜蝇科、螟蛾科、广肩小蜂科和虻科，其个体数分别占总个体数的6.38%、5.01%、2.31%、1.76%和1.38%；稀有类群为角蝉科，其个体数占总个体数的0.66%。

在盐池研究区获得节肢动物878只，隶属于3目7科。其中，优势类群为寄蝇科、广肩小蜂科、食蚜蝇科和花蝇科，其个体数分别占总个体数的32.69%、27.79%、25.63%和10.14%；常见类群为姬蜂科和螟蛾科，其个体数分别占总个体数的1.82%和1.03%；稀有类群为丽蝇科，其个体数占总个体数的0.91%。

在沙坡头研究区获得节肢动物169只隶属于4目9科。其中，优势类群为寄蝇科、食蚜蝇科和蚁科，其个体数分别占总个体数的39.64%、22.49%和18.34%；常见类群为叶蝉科、角蝉科、虻科、广肩小蜂科、狼蛛科和花蝇科，其个体数分别占总个体数的8.88%、3.55%、2.37%、1.78%、1.78%和1.18%；无稀有类群。

2.3　灌丛冠层节肢动物群落多样性

油蒿灌丛节肢动物个体数和类群数均表现为榆阳研究区显著高于盐池和沙坡头研究区（P<0.05，图1），而盐池和沙坡头研究区间无显著差异（P>0.05）。Shannon指数、优势度指数均表现为榆阳、盐池和沙坡头研究区间无显著差异（P>0.05）。

图1

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图1 不同研究区灌丛冠层节肢动物群落指数分布

不同小写字母表示不同处理间差异显著（P<0.05）

Fig.1 Distribution of arthropod community index in shrub canopy in different study areas

2.4　灌丛冠层节肢动物个体数分布与植物营养物质间的相关分析

油蒿灌丛冠层节肢动物个体数分布与油蒿枝叶营养物质含量间关系的RDA排序分析表明（图2）。第1典型轴（F=7.49，P=0.044）和所有典型轴（F=2.181，P=0.050）在统计学上均达到了显著水平，说明排序轴能够较好地反映灌丛冠层节肢动物个体数分布与植物营养物质的关系。并且，前两个排序轴累积解释了51.1%（第一排序轴解释45.4%，第二排序轴解释了5.7%）的冠层节肢动物群落个体数分布变异。从图2可以看出，与第1排序轴相关的是全P、全N、粗蛋白和粗脂肪含量，其中全P、全N和粗蛋白含量与排序轴1呈显著正相关（相关系数分别为0.4375、0.6562和0.6562），而粗脂肪含量与排序轴1呈显著负相关（相关系数分别为-0.5517）。与第2排序轴相关的是全K和可溶性糖含量，其中全K含量与排序轴2呈显著正相关（相关系数为0.405），而可溶性糖含量与排序轴2呈显著负相关（相关系数为-0.6791）。

图2

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图2 灌丛冠层节肢动物群落分布与植物营养物质含量关系的RDA二维排序图

TK：全K；TN：全N；TP：全P；WSS：可溶性糖；EE：粗脂肪；CP：粗蛋白；1：食蚜蝇科；2：花蝇科；3：虻科；4：寄蝇科；5：丽蝇科；6：姬蜂科；7：蚁科；8：广肩小蜂科；9：螟蛾科；10：狼蛛科；11：叶蝉科；12：角蝉科

Fig.2 RDA two-dimensional diagram of the relationship between arthropod community distribution and plant nutrient content in shrub canopy

偏RDA分析表明（表4），植物全N含量对油蒿灌丛冠层节肢动物个体数分布产生显著影响（P<0.05），贡献率为28%，而其余营养物质含量对油蒿灌丛节肢动物个体数影响不显著（P>0.05）。

表4 植物营养物质含量对灌丛冠层节肢动物个体数变化的相对贡献偏RDA分析

Table 4 The relative contribution of partial RDA analysis of plant nutrient content to the change of individual number of shrub canopy arthropod

变量	边际效应λ	贡献率/%	P	F
全氮TN	2	28.0	0.012	5.11
全磷TP	3	9.0	0.186	1.76
粗脂肪EE	5	12.0	0.112	2.57
可溶性糖WSS	4	4.0	0.416	0.88
全钾TK	1	2.0	0.814	0.29

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由图2和表5可知，花蝇科、姬蜂科、螟蛾科和叶蝉科与排序轴1呈显著相关。其中，花蝇科、螟蛾科个体数与植物全N和粗蛋白含量呈正相关关系（P<0.05）；姬蜂科个体数与植物全N和粗蛋白含量呈显著正相关关系（P<0.01），与植物全P含量呈正相关关系（P<0.05），与植物粗脂肪含量呈负相关关系（P<0.05）；叶蝉科与植物全P含量呈正相关关系（P<0.05）。食蚜蝇科、丽蝇科、蚁科、广肩小蜂科和狼蛛科与排序轴2呈显著相关。食蚜蝇科与植物可溶性糖含量呈显著正相关关系（P<0.01），与植物全P含量呈显著负相关关系（P<0.01）；丽蝇科、广肩小蜂科与植物可溶性糖含量呈正相关关系（P<0.05）；蚁科与植物全N和粗蛋白含量呈正相关关系（P<0.05）；狼蛛科与植物粗脂肪含量呈正相关关系（P<0.05）。

表5 灌丛冠层节肢动物个体数分布与植物营养物质含量间的相关系数

Table 5 Correlation coefficient between the distribution of shrub canopy arthropod and the content of plant nutrients

科	全钾TK	全氮TN	全磷TP	可溶性糖WSS	粗脂肪EE	粗蛋白CP
食蚜蝇科(Syridae)	-0.440	0.136	-0.807^**	0.774^**	-0.376	0.136
花蝇科(Anthomyiidae)	0.072	0.579^*	0.359	0.084	-0.260	0.579^*
虻科(Tabanidae)	0.318	0.453	0.454	-0.072	0.069	0.453
寄蝇科(Tachinidae)	-0.035	0.445	0.185	-0.018	-0.489	0.445
丽蝇科(Calliphoridae)	-0.306	-0.244	-0.314	0.570^*	0.179	-0.244
姬蜂科(Ichneumonidae)	0.026	0.727^**	0.549^*	-0.142	-0.552^*	0.727^**
蚁科(Formicidae)	0.348	-0.593^*	0.249	-0.433	0.305	-0.593^*
广肩小蜂科(Eurytomidae)	-0.391	-0.150	-0.479	0.641^*	0.001	-0.150
螟蛾科(Pyralidae)	0.092	0.594^*	0.486	0.074	-0.289	0.594^*
狼蛛科(Lycosidae)	0.375	-0.150	0.067	-0.396	0.576^*	-0.150
叶蝉科(Cicadellidae)	0.318	0.511	0.627*	-0.254	-0.370	0.511
角蝉科(Membracidae)	-0.217	0.088	0.271	-0.167	0.133	0.088

*表示在0.05水平（双侧）相关；**表示在0.01水平（双侧）上显著相关。

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3 讨论

在榆阳、盐池和沙坡头研究区，降水对油蒿灌丛营养物质含量产生显著影响，这与卢伟等^［5］的研究结果相似。卢伟等^［5］研究发现植物营养物质极易受外界环境的影响而发生变化，不同外界环境均能分别或综合地影响植株内的化学成分，从而改变植物的营养组成。并且，本研究中油蒿灌丛枝叶中全N和粗蛋白含量均表现为榆阳、盐池研究区显著高于沙坡头研究区，这可能与土壤N元素含量有关^［22］。在3个研究区，土壤中全N含量的差异性在一定程度上影响区域内植物枝叶氮含量^［22-24］，由于榆阳和盐池研究区油蒿灌丛土壤全N含量高于沙坡头研究区，因此导致榆阳和盐池研究区油蒿灌丛可以从土壤中吸收大量的N元素^［24］。植物全P含量表现为盐池研究区最低，这与盐池研究区潜在蒸散量低于其他两地（表1）有关^［25］；这是由于P元素能使树木生长发育良好，多发新根提高抗寒、抗旱能力，从而导致油蒿为了适应榆阳和沙坡头研究区较高潜在蒸散量而增强对土壤中P元素的吸收^［26］。植物全K含量表现为盐池研究区显著低于沙坡头研究区，榆阳研究区居中，这与3个研究区风速有关（表1）。K元素能使树木茎杆强健、抗倒伏^［27］。沙坡头研究区风速较大，油蒿灌丛为了适应当地气候而提高自身的全K含量^［25-26］，反映了油蒿对沙地环境的生物生态学适应性特性，故油蒿灌丛全K含量沙坡头研究区最高、榆阳研究区次之、盐池研究区最低。植物可溶性糖含量表现为榆阳、盐池和沙坡头研究区存在显著差异，具体表现为盐池研究区>榆阳研究区>沙坡头研究区，这可能与3个研究区平均气温有关，温度越低，植物新陈代谢速度减慢，自由水变少，结合水变多，此时细胞内可溶性糖含量升高^［27］，故可溶性糖含量表现为盐池研究区>榆阳研究区>沙坡头研究区。植物粗脂肪含量表现为榆阳和盐池研究区显著低于沙坡头研究区，这与紫外线辐射的强度高低密切相关；研究表明，植物粗脂肪含量越高，植物的抗紫外线辐射能力就越强^［28］。本研究中，在沙坡头研究区生长的油蒿灌丛为了适应该地高强度的紫外线辐射从而加快累积粗脂肪含量，故沙坡头研究区油蒿灌丛粗脂肪含量显著高于其他2个研究区。

随着降水量和油蒿灌丛营养物质含量发生显著变化，油蒿灌丛冠层节肢动物群落组成与结构分布也随之发生显著变化。通过比较3个研究区油蒿灌丛冠层节肢动物优势类群的组成，发现花蝇科是榆阳和盐池研究区共有的优势类群，食蚜蝇科是盐池和沙坡头研究区共有的优势类群，说明榆阳和盐池研究区环境更适合花蝇科生存，盐池和沙坡头研究区环境更适合食蚜蝇科生存。前者原因是榆阳和盐池研究区植物丰富度较高^［24］，有利于花蝇科取食和繁衍^［29］；后者原因是盐池和沙坡头研究区降水较少，适合蚜虫大量繁衍，为了保持生态平衡，食蚜蝇科数量会随着蚜虫的数量的增加而大量繁殖^［30］。同时，榆阳研究区油蒿冠层节肢动物优势类群还包括姬蜂科，盐池研究区还包括广肩小蜂科，沙坡头研究区还包括蚁科。不同的降水条件及环境特征会对害虫天敌种类进行选择。例如，姬蜂科体型较大，更适合榆阳研究区降水较多、风速较小、植物较为密集的环境^［31］；广肩小蜂科体积较小，适合盐池研究区风速较大且较干旱少雨的气候；蚁科是杂食性节肢动物，而且沙坡头研究区植被覆盖度低，有利于蚁科动物个体移动取食来适应恶劣环境^［31］，故蚁科成为沙坡头研究区优势类群。

油蒿灌丛冠层节肢动物个体数和类群数均表现为榆阳显著高于盐池和沙坡头。可能是榆阳研究区降水量高、植物丰富度较高^［24］，为更多的冠层节肢动物类群和个体数分布提供适应的生存条件和食物资源，有利于油蒿灌丛冠层节肢动物取食和繁衍^［24］。而冠层节肢动物Shannon指数、优势度指数在3个研究区间无显著差异，反映了降水变化对油蒿灌丛冠层节肢动物群落多样性分布的影响较小；一方面，3个研究区均属于温带大陆性气候、灌木种类相同，微生境和营养资源条件对冠层节肢动物多样性分布产生相似的影响规律^［22］，同时，这也反映了油蒿灌丛本身对冠层节肢动物多样性保育效应产生的内在性特征^［20］。

植物营养物质不同将会对节肢动物类群分布产生不同的影响^［22］。本研究中，姬蜂科个体数与植物全N、粗蛋白含量呈显著正相关关系。姬蜂科为寄生性类群，寄主主要是鳞翅目、鞘翅目、双翅目、膜翅目和脉翅目等植食性类群。植物的高氮素含量反映了油蒿的健康生长发育状况^［26］，从而为这些寄主性植食性节肢动物生存提供了充足的食物来源，也为姬蜂科幼虫发生提供了充足的寄主，故姬蜂科个体数与植物全N呈显著正相关关系。食蚜蝇科个体数与植物可溶性糖含量呈显著正相关关系，而与植物全P含量呈显著负相关关系。前者原因是食蚜蝇科成虫通常在阳光下取食花蜜和花粉^［30］，植物可溶性含量越高越有利于为食蚜蝇科提供充足的食物资源，从而导致食蚜蝇科个体数较多；后者原因是植物全P含量有利于多发新根提高抗寒、抗旱能力，而抑制生殖生长^［26］，从而使得食蚜蝇科食物来源减少。因此，植物全P越高，食蚜蝇科节肢动物个体数就越少。

RDA和偏RDA分析结果表明，植物全N含量对油蒿灌丛冠层节肢动物个体数分布产生显著影响，这与已有的研究结果相似^［32-33］。荒漠区植物全氮含量是影响荒漠节肢动物生长和分布的重要环境因子^［34-35］。氮是植物叶绿素的重要成分，与光合作用密切相关，故氮素营养在植物生长发育过程中起非常重要的作用^［26］。在盐池和沙坡头研究区，降水较少、植物氮素含量较低影响有机合成过程，从而导致植物叶色发黄或发红，可供冠层节肢动物食物来源不足^［26］，故冠层节肢动物个体数及类群数较少。但是，当氮素含量适宜油蒿植物生长时，例如在榆阳研究区，降水较为丰富，植物生长状况较好，将有利于冠层节肢动物取食。本研究所调查的油蒿灌丛营养物质含量并不能完全反映环境条件对油蒿灌丛冠层节肢动物群落分布的影响，油蒿灌丛营养物质含量对灌丛冠层节肢动物个体数分布的总贡献率仅为51.1%，说明仍有其他重要因素如气温、土壤营养物质含量、植物挥发性物质等因子对油蒿灌丛节肢动物个体数分布产生影响^［36-37］，今后可能需要对气温、土壤全K、全P和挥发性物质等其他因素进行调查。

4 结论

油蒿灌丛营养物质含量易受降水变化的影响，而且榆阳半湿润区更适合油蒿灌丛营养物质积累。

降水变化对油蒿灌丛冠层节肢动物群落组成影响较大，且榆阳半湿润区具有较高的节肢动物个体数和类群数，但降水变化对油蒿灌丛冠层节肢动物多样性影响较小。

随降水量增加，油蒿灌丛枝叶全N、粗蛋白含量均相对增加，油蒿灌丛冠层节肢动物个体数、类群数均相对增加，说明降水量对油蒿灌丛冠层节肢动物的保育具有重要调控作用。

参考文献

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朱广菁

重温联合国千年生态系统评估报告：中国科协第十八期新观点新学说学术沙龙探讨土地生态学与生态文明的机遇与挑战

［C］//新观点新学说学术沙龙文集18：土地生态学：生态文明的机遇与挑战.2008.