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中国沙漠, 2021, 41(6): 65-77 doi: 10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00080

浑善达克沙地植物群落物种多样性及环境解释

齐丹卉,1,4, 杨洪晓5, 卢琦1,2, 褚建民,3, 袁祺3, 甘红豪3, 赵帅3, 陈加伟3, 徐晓庆3

1.中国林业科学研究院，荒漠化研究所，北京 100091

2.中国林业科学研究院，沙漠林业实验中心，北京 100091

3.中国林业科学研究院，林业研究所，北京 100091

4.西南林业大学 生态与环境学院，云南 昆明 650224

5.青岛农业大学 资源与环境学院，山东 青岛 266109

Biodiversity of plant communities and its environmental interpretation in the Otindag Sandy Land， China

Qi Danhui,1,4, Yang Hongxiao5, Lu Qi1,2, Chu Jianmin,3, Yuan Qi3, Gan Honghao3, Zhao Shuai3, Chen Jiawei3, Xu Xiaoqing3

1.Institute of Desertification Studies /, Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091，China

2.Experimental Center of Desert Forestry /, Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091，China

3.Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091，China

4.College of Ecology and Environment，Southwest Forestry University，Kunming 650224，China

5.College of Resources and Environment，Qingdao Agricultural University，Qingdao 266109，Shandong，China

通讯作者: 褚建民，E-mail： cjmcaf@163.com

收稿日期: 2021-05-24   修回日期: 2021-07-14  

基金资助: 科技部科技基础资源调查专项.  2017FY100205
中国林业科学研究院基本科研业务费专项.  CAFYBB2020ZB001

Received: 2021-05-24   Revised: 2021-07-14  

作者简介 About authors

齐丹卉（1979—），女，山东昌邑人，博士研究生，主要从事荒漠生态学研究E-mail：7942965@qq.com , E-mail：7942965@qq.com

摘要

认识沙地植物群落物种多样性及其与环境的关系，对维护沙地生态系统的结构与功能具有重要意义。本研究基于浑善达克沙地83个样地的群落数据及环境数据，通过数量生态学方法对群落物种多样性及其影响因子进行分析，探讨浑善达克沙地物种多样性特征及其环境解释。结果表明：（1）主要群落有榆树（Ulmus pumila）群落、小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）群落、黄柳（Salixgordejevii）群落及长梗扁桃（Prunus pedunculata）群落等，其中榆树群落分布在降水和土壤养分都比较高的区域，小叶锦鸡儿群落适生生境为降水较少且土壤贫瘠的区域；影响该区群落分布的主要环境因子依次为生长季降水量、生长季温度、土壤全氮和全钾含量，降水量的差异显著影响群落分布格局。（2）浑善达克沙地植物多样性的分布呈现出一定的规律性变化。物种多样性指数均随经度和海拔的增加而增加；Patrick指数与Shannon-wiener指数随纬度的增加呈现减少的趋势；Simpson指数与Pielou指数随纬度增加而增加；Patrick指数、Simpson指数和Shannon-wiener指数与生长季降水量、土壤有机碳和有效氮含量呈显著正相关，与生长季均温、≥0 ℃积温、生长季风速呈显著负相关，所有环境变量与Pielou指数均无显著相关性。研究结果阐明了浑善达克沙地物种多样性及植物群落分布的规律以及与关键环境因子之间的关系，有利于提高沙地植物多样性和稳定性，增强沙地植被的生态功能。

关键词： 植物多样性 ; 环境因子 ; CCA ; 浑善达克沙地

Abstract

It is important to study the characteristics of species diversity and the relationship between species diversity and environment in sandy land communities to maintain the structure and function of sandy land ecosystem. Based on the community and environmental data of 83 plots in the Otindag Sandy Land， this study analyzed the community species diversity and its influencing factors by quantitative ecology method， and explored the characteristics of species diversity and its environmental explanations in the Otindag Sandy Land. The results showed that： （1） The main communities are Form. Ulmus pumila， Form. Caragana microphylla， Form. Salix gordejevii and Form. Prunus pedunculata. The main environmental factors affecting the community distribution in this area are precipitation in the growing season， temperature， soil total nitrogen and total potassium content. The difference of precipitation significantly affectes the distribution pattern of the community. （2） The distribution of plant diversity in the Otindag Sandy Land shows regular changes. The diversity indices increases with the increase of longitude and altitude， Patrick index and Shannon-wiener index decreases with the increase of latitude， Simpson index and Pielou index increases with the increase of latitude. Patrick index， Simpson index and Shannon-wiener index are significantly positively correlated with precipitation in the growing season， soil organic carbon and available nitrogen contents， and negatively correlated with mean temperature， accumulated temperature above 0 ℃ and wind speed in the growing season. None of the environmental variables is significantly correlated with Pielou index. The results of this study elucidate the rules of species diversity and plant community distribution in the Otindag Sandy Land， as well as their relationships with key environmental factors， which are beneficial to improve the diversity and stability of plants in the sandy land and enhance the ecological function of vegetation in the sandy land.

Keywords： plant diversity ; environmental factor ; CCA ; Otindag Sandy Land

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本文引用格式

齐丹卉, 杨洪晓, 卢琦, 褚建民, 袁祺, 甘红豪, 赵帅, 陈加伟, 徐晓庆. 浑善达克沙地植物群落物种多样性及环境解释. 中国沙漠[J], 2021, 41(6): 65-77 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00080

Qi Danhui, Yang Hongxiao, Lu Qi, Chu Jianmin, Yuan Qi, Gan Honghao, Zhao Shuai, Chen Jiawei, Xu Xiaoqing. Biodiversity of plant communities and its environmental interpretation in the Otindag Sandy Land， China. Journal of Desert Research[J], 2021, 41(6): 65-77 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00080

0 引言

生物多样性随环境梯度的变化规律是生物多样性研究的重要内容［1-2］。物种多样性是生物多样性研究中最基础的部分，是群落功能复杂性与稳定性的重要度量指标［3-4］。关于植物群落物种多样性的研究历来为国内外学者所重视［5-6］，了解影响植物群落物种多样性的关键因素及其相互关系对预测群落多样性的动态变化有着重要意义［7］。环境因素包括经纬度、海拔、气候、土壤、地形等［8］，其中经纬度和海拔常用于大尺度物种多样性分布格局的研究［9］；在区域尺度上，地形、气候、土壤3种环境要素的不同组合产生了复杂的群落物种多样性格局［10］。探讨群落物种多样性的特征和影响因素，对维护生态系统的结构和功能的稳定性具有重要意义［11-13］。

生态学家对物种多样性格局的形成机制提出了中域效应假说、种库假说、物种-能量假说、地史成因假说等一系列假说［14］。其中以气候因素为基础的能量假说是目前最受关注的假说之一，寒冷忍耐假说认为随着冬季温度的降低物种多样性逐渐减少［15-16］，生态学代谢假说试图从机制上解释环境温度与物种多样性地理格局的关系［17-18］，水热动态假说认为物种多样性的大尺度格局由水分和热量共同决定［19-20］。水分和热量的作用在不同生境与尺度上并不一致［21-22］，在水分充足的区域，多样性主要受温度控制，而在水分亏缺的区域，物种多样性受水分和温度的共同制约［23］。此外，土壤质地与肥力等因素也被证明对植物物种多样性格局存在重要作用［24-26］。这些因子对物种多样性格局的作用在前期有一定的研究支持，但对环境因子的相对重要性尚存在一定的争议［27］，对不同尺度上的物种多样性格局的形成机制并未达成共识。

浑善达克沙地位于内蒙古高原中东部，跨越中国半湿润-半干旱区-干旱区，因水分条件的不同，浑善达克沙地植被从东到西具有明显的地带性特征，由东部的疏林草原、中部的典型草原向西部的荒漠草原过渡［28］。近年来研究人员已从土壤、微地形、放牧等方面对影响浑善达克物种多样性的环境因素进行了一系列研究。宋创业等［29］发现浑善达克沙地固定沙丘的物种丰富度指数和多样性指数最高，均匀度指数与土壤pH值以及全氮含量显著相关，丰富度指数与有机质含量显著相关；张志永等［30］的研究表明微地形能够显著影响浑善达克沙地的群落分布和物种多样性特征；詹瑾等［31］的研究显示浑善达克沙地不同放牧程度下土壤有机碳和全氮含量存在极显著差异，而丰富度、多样性和均匀度指数差异均不显著。这些研究多在单一群落类型或浑善达克沙地的局部区域，尚未发现从生物多样性角度分析浑善达克沙地的环境对植物群落影响的理论和成果，这不利于对浑善达克沙地生物多样性格局及形成机制的认识。研究浑善达克沙地植物群落物种多样性及其与环境的关系，是深入研究沙地生态系统功能变化规律并科学解读沙地植被恢复机理的有效途径，对于促使植被恢复具有重要参考价值。本研究在野外群落调查的基础上，通过数量生态学研究方法对群落的物种多样性、空间分布格局及其影响因子进行了分析，尝试阐明该区域的主要植物群落、物种多样性特征及其环境解释。研究结果可为浑善达克沙地生物多样性保护、植被演替和多样性维持机制等生态问题的进一步研究提供数据支撑和理论依据。

1 研究区与研究方法

1.1　研究区概况

浑善达克沙地位于内蒙古高原中东部，东起大兴安岭南段西麓达里诺尔，向西一直延伸到集二线铁路沿线，南部为阴山山地隆起区［32-33］。本研究区域包括浑善达克沙地及其周边小面积沙地，地理坐标为41°56′—44°26′N、112°22′—117°57′E，海拔1 000—1 400 m。东部以固定半固定沙地为主，沙丘高度10—15 m，西部以半固定、流动沙地为主［34］。多年平均气温2—5 ℃，年降水量东部为350—400 mm、西部为100—200 mm，降水集中在生长季（6—8月），其中7月降雨最多；年蒸发量为2 000—2 900 mm，属于温带大陆性半干旱气候区［35］。土壤以风沙土和栗钙土为主，其次为棕钙土。植被具有明显的地带性，从东到西依次分布着疏林草地、灌丛和荒漠草原，建群种主要有榆树（Ulmus pumila）、小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）、盐蒿（Artemisia halodendron）等。

1.2　研究方法

1.2.1　样地布设与群落调查

采用科技部科技基础资源调查专项“中国荒漠主要植物群落调查”方法，每隔10 km布设一个样地，共83个样地（图1）。用GPS对每一个样地精确定位，记录地理位置、海拔、坡向、坡度、土壤类型、群落特征、干扰情况等信息。参照《中国植被》和《中国植被及其地理格局——中华人民共和国植被图集1∶100万说明书》及补充材料［36］中的植物生活型分类系统，将树高≥2 m且有明显主干的木本植物界定为乔木，没有明显主干或树高<2 m的木本植物界定为灌木。参考方精云等［37］提出的植物群落调查技术规范，设置1个100 m×100 m的大样方，对其中的乔木采用逐木调查的方法，记录高度、胸径和冠幅；在大样方中布设5个10 m×10 m的灌木样方，逐一测定灌木的高度和冠幅；在大样方中布设9个1 m×1 m的草本样方，记录样方中每种植物的种类、个体数和盖度，并选择3个标准株测量其高度以估算平均高度。共调查了83个样地，包括83个100 m×100 m的乔木样方、415个10 m×10 m的灌木样方和747个1 m×1 m的草本样方。野外调查时间为2018—2020年7—8月。

图1

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图1   研究区域及样地位置

Fig.1   Location of the study area and sample plots


1.2.2　环境数据获取

在83个样地内挖土壤剖面，按照0—5、5—10、10—20 cm分为3层采集土壤样品，混合后装入封口袋带回实验室。依据中华人民共和国林业行业标准《森林土壤分析方法》测定土壤养分含量：有机碳含量（soil organic carbon，SOC）采用重铬酸钾氧化-外加热法，全氮（total nitrogen，TN）用半微量凯氏法，全磷（total phosphorus，TP）和全钾（total phosphorus，TK）采用HF-HClO4-HNO3消解-ICP-OES法，有效氮（available nitrogen，AN）用碱解-扩散法，有效磷（available phosphorus，AP）用比色法，有效钾（available phosphorus，AK）用1 mol·L-1乙酸铵浸提-ICP-OES法。

利用“中国区域地面气象要素驱动数据集（CMFD）”［38］的日尺度降水、温度和风速数据，计算每个像元的月均温度、降水和风速数据，提取每个像元1979—2018年的平均值，计算得到生长季降水量、生长季均温和生长季平均风速。≥0 ℃积温（经TEM校正）数据获取自《中国气象背景数据集》［39］。环境因子见表1。

表1   环境因子对照表

Table 1  Environmental factors in the study area

环境因子简称单位
气候因子生长季降水量PGSmm
生长季均温TGS℃
≥0 ℃积温AT0℃
生长季平均风速WGSm·s-1
土壤因子有机碳SOCg·kg-1
全氮TNg·kg-1
全磷TPg·kg-1
全钾TKg·kg-1
有效氮ANmg·kg-1
有效磷APmg·kg-1
有效钾AKmg·kg-1

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1.2.3　数据分析

采用Patrick指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数测度浑善达克沙地不同植物群落的物种多样性程度［40-41］。根据样方中每个物种的高度、盖度和频度计算出重要值，作为计算多样性指数的基础［7］。

重要值=（相对盖度+相对高度+相对频度）/3×100%

Patrick指数：R=S

Simpson指数：D=1-∑Pi2

Shannon-Wiener指数：H'=-∑Piln Pi

Pielou指数：E=H'/ln S

某种植物的存在度（%）=该植物出现的样地数/

样地总数×100%

式中：S为物种数；Pi为第i个物种的重要值。

以浑善达克沙地群落的物种重要值与气候、土壤因子为数据源，分别构成物种与气候、土壤因子数据矩阵，用Canoco 5软件的CCA（典范对应分析法）对不同物种和群落类型与环境因子进行数量排序，得到物种或群落类型与气候、土壤因子的CCA二维排序图。依据软件给出的排序轴的特征值和累计解释率检验排序结果是否可信。

2 结果与分析

2.1　群落类型与植物组成

浑善达克沙地主要群落类型有榆树群落（Form. Ulmus pumila）、小叶锦鸡儿群落（Form. Caragana microphylla）、黄柳群落（Form. Salix gordejevii）、长梗扁桃群落（Form. Prunus pedunculata ）等（表2）。本次调查共记录维管植物248种，分属46科149属。其中菊科（Asteraceae）植物种数最多（38种），其次为禾本科（Poaceae）、豆科（Fabaceae）、苋科（Amaranthaceae）、蔷薇科（Rosaceae）、唇形科（Lamiaceae）等，这6个科的属数与种数分别占浑善达克沙地调查记录物种的53.6%和55.2%，为浑善达克沙地主要优势科。

表2   浑善达克沙地主要植物群落类型

Table 2  Mean community types of the Otindag Sandy Land

群落名称样方数优势种
榆树群落23榆树(Ulmuspumila)、盐蒿(Artemisiahalodendron)、冰草(Agropyroncristatum)、蒙古虫实(Corispermummongolicum)、冷蒿(Artemisiafrigida)、黄柳(Salixgordejevii)
小叶锦鸡儿群落18小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)、沙鞭(Psammochloavillosa)、蒙古虫实(Corispermummongolicum)、猪毛菜(Salsolacollina)、狗尾草(Setariaviridis)、雾冰藜(Bassiadasyphylla)
黄柳群落7黄柳(Salixgordejevii)、蒙古虫实(Corispermummongolicum)、小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)、沙鞭(Psammochloavillosa)、盐蒿(Artemisiahalodendron)、乌柳(Salixcheilophila)
长梗扁桃群落8长梗扁桃(Prunuspedunculata)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、大针茅(Stipagrandis)、小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)、画眉草(Eragrostispilosa)、狭叶锦鸡儿(Caraganastenophylla)

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沙地植物中，糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）的存在度最高，其次为蒙古虫实（Corispermum mongolicum）、猪毛菜（Salsola collina）、雾冰藜（Bassia dasyphylla）等（表3）。根据《中国植被》对植物生活型的划分，浑善达克沙地植物以多年生草本（129种，占比52%）为主；依据植物对水分的适应特点将陆生植物划分为湿生、中生、旱生及中间类型，浑善达克沙地植物的生态类型以旱生植物为主（113种，占比45.6%）。

表3   浑善达克沙地常见植物（存在度>30%）

Table 3  Common plant species in the Otindag Sandy Land （Presence>30%）

物种科生活型生态类型存在度/%
糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)禾本科(Poaceae)多年生草本旱生81.93
蒙古虫实(Corispermummongolicum)苋科(Amaranthaceae)一年生草本旱生80.72
猪毛菜(Salsolacollina)苋科(Amaranthaceae)一年生草本旱中生77.11
雾冰藜(Bassiadasyphylla)苋科(Amaranthaceae)一年生草本旱生66.27
狗尾草(Setariaviridis)禾本科(Poaceae)一年生草本中生62.65
冷蒿(Artemisiafrigida)菊科(Asteraceae)多年生草本旱生61.45
盐蒿(Artemisiahalodendron)菊科(Asteraceae)半灌木中旱生60.24
小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)豆科(Fabaceae)灌木旱生57.83
冰草(Agropyroncristatum)禾本科(Poaceae)多年生草本旱生45.78
蒙古韭(Alliummongolicum)石蒜科(Amaryllidaceae)多年生草本旱生43.37
细叶韭(Alliumtenuissimum)石蒜科(Amaryllidaceae)多年生草本旱生43.37
花苜蓿(Medicagoruthenica)豆科(Fabaceae)多年生草本中旱生42.17
寸草(Carexduriuscula)莎草科(Cyperaceae)多年生草本中旱生42.17
藜(Chenopodiumalbum)苋科(Amaranthaceae)一年生草本中生39.76
羊草(Leymuschinensis)禾本科(Poaceae)多年生草本旱生-中旱生39.76
沙鞭(Psammochloavillosa)禾本科(Poaceae)多年生草本旱生38.55
榆树(Ulmuspumila)榆科(Ulmaceae)乔木旱中生33.73
画眉草(Eragrostispilosa)禾本科(Poaceae)一年生草本中生33.73
地梢瓜(Cynanchumthesioides)夹竹桃科(Apocynaceae)多年生草本中旱生30.12

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2.2　群落物种多样性随经纬度和海拔的变化特征

在东西方向上，植物群落的物种丰富度和多样性指数均随经度的增加而呈上升趋势（P<0.01）。从图2可见，Patrick指数集中在8—39，均值为20.37；Simpson指数0.77—0.96，平均值为0.91；Shannon-Wiener指数2—3.5，平均值为2.64；Pielou指数0.7—0.96，平均值为0.89。其中112°—115°E的地区丰富度大都低于30，小叶锦鸡儿灌丛大多分布在这一区域；丰富度比较高的区域集中在116°E附近，这个区域恰好是榆树疏林的分布区，说明榆树群落是浑善达克沙地上物种丰富度最高的群落类型。

图2

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图2   浑善达克沙地物种多样性指数经向变化

Fig.2   Longitudinal variation of species diversity indexes in the Otindag Sandy Land


在南北方向上，植物群落的Patrick指数和Shannon-Wiener指数随纬度升高而下降，Simpson指数和Pielou指数整体呈上升趋势（图3），但相关性不显著（P>0.05）。中部区域（42.6°—43.3°N）Patrick指数最高，均值21.1，最大值（39）出现在该区域；南部区域（42.1°—42.6°N）群落的Patrick指数为14—37，平均值21，略低于中部区域；北部区域（43.3°—43.6°N）群落的Patrick指数为9—30，平均18.6，显著低于中部和南部区域。Simpson指数最高值0.96出现在北部区域，Shannon-Wiener指数的最高值（3.43）出现在中部地区。

图3

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图3   浑善达克沙地物种多样性指数纬向变化

Fig.3   Latitudinal variation of species diversity indexes in the Otindag Sandy Land


研究区整体呈现东高西低的地势，海拔1 000—1 400 m。图4显示了多样性指数随海拔的变化趋势：随着海拔的升高，群落的Patrick指数（P<0.01）、Shannon-Wiener指数（P<0.01）、Simpson指数（P<0.05）呈现增加的趋势。群落的丰富度和多样性的最高值出现在海拔1 300 m附近，最低值出现在1 100 m左右，而群落的均匀度指数的低值出现在1 050、1 200、1 300 m这3个海拔范围，出现在这3个海拔范围的植被类型以灌丛居多，多为小叶锦鸡儿灌丛。

图4

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图4   浑善达克沙地物种多样性指数随海拔的变化

Fig.4   Elevational variation of species diversity indexes in the Otindag Sandy Land


2.3　植物群落物种多样性与环境因子的关系

浑善达克沙地物种多样性指数与环境因子表现出不同程度相关性（表4）。群落的Patrick指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数均与生长季降水量和有效氮呈显著正相关（P<0.01），与土壤有机碳呈显著正相关（P<0.05），与生长季温度、生长季风速、≥0 ℃积温呈显著负相关（P<0.01）；Shannon-Wiener指数与全磷呈现出显著负相关（P<0.05）；Pielou均匀度指数与各环境因子之间的关系均不显著。这说明气候因子和部分土壤因子对浑善达克沙地植物群落的丰富度和多样性影响较大。

表4   浑善达克沙地植物群落物种多样性与环境因子的相关性（n=83）

Table 4  Pearson correlation analysis between species diversity indices and environmental factors of plant communities in the Otindag Sandy Land

环境因子多样性指数
Patrick指数Simpson指数Shannon-Wiener指数Pielou指数
气候因子生长季降水量0.426**0.289**0.394**0.114
生长季均温-0.458**-0.321**-0.445**-0.173
≥0 ℃积温-0.426**-0.332**-0.418**-0.163
生长季风速-0.356**-0.329**-0.318**-0.097
土壤因子有机碳0.275*0.439**0.244*0.128
有效氮0.382**0.465**0.332**0.131
全磷-0.215-0.185-0.263*-0.153

*在0.05水平（双侧）上显著相关； **在0.01水平（双侧）上显著相关。

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2.4　群落物种组成与环境因子的关系

以浑善达克沙地植物群落物种的重要值与气候和土壤因子为数据源，构成物种与环境因子数据矩阵，对浑善达克沙地物种及群落类型和环境因子进行数量排序，得到物种和群落类型与土壤因子的CCA二维排序图。从表5得知，前两轴的特征值分别为0.398和0.312，分别解释了26.87%和21%的物种-环境关系，累计方差解释率为71.87%，能较为完整地反映排序信息，说明选择的环境因子可较好地反映植物群落的分布格局，排序结果可信。

表5   浑善达克沙地植物群落与环境因子的CCA对应分析结果

Table 5  Results for the first four axes of the CCA of communities and environmental factors in the Otindag Sandy Land

统计轴特征值物种-环境 相关性累计变异率/%
物种数据 方差物种-环境 关系
第1轴0.3980.9417.1926.87
第2轴0.3120.93812.8147.87
第3轴0.2040.92816.4961.65
第4轴0.1510.89719.2371.87

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从表6可以看出各个环境因子对浑善达克沙地植物群落组成和分布的解释与贡献率，其中生长季降水量的贡献率最高为25.1%，其次是生长季温度、土壤全氮和全钾含量，贡献率均超过10%，前三者P值小于0.01，说明在浑善达克沙地，气候和土壤因子对植物群落的分布有极显著的影响。

表6   浑善达克沙地环境因子对群落的解释与贡献率

Table 6  Explains and Contribution rate of community with environmental factors in the Otindag Sandy Land

环境因子解释率/%贡献率/%P值
生长季降水量6.725.10.002
生长季温度4.818.10.002
全氮4.115.20.004
全钾2.810.30.054
生长季风速2.48.90.248
土壤有机碳2.38.60.172
≥0 ℃积温1.86.60.782
全磷27.40.572

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图5横轴反映了浑善达克沙地生境的气候变化对物种分布的影响，从左到右降水量逐渐减小，温度、积温和风速逐渐增加，生境从湿润转向干旱。纵轴反映的是生境的土壤养分含量的差异，从上到下土壤中全氮和有机碳的含量逐渐减少，全磷含量逐渐增加。小果白刺（Nitrariasibirica）、狭叶锦鸡儿（Caraganastenophylla）等植物位于第一象限，其生境特征是干旱、温度高、土壤养分较好，这样的生境下生长的多为旱生、强旱生的植物。位于第二象限的植物有小叶锦鸡儿、柠条锦鸡儿（Caraganakorshinskii）、芨芨草（Achnatherumsplendens）等，均为耐旱、耐贫瘠的沙生植物。女娄菜（Sileneaprica）、华北岩黄芪（Hedysarumgmelinii）、蒙古虫实（Corispermummongolicum）等植物位于第三象限，其生境是水分条件较好，但土壤较为贫瘠的区域。第四象限的植物如榆树、耧斗菜叶绣线菊（Spiraeaaquilegiifolia）、斜茎黄芪（Astragaluslaxmannii）等，其生境是水分条件和土壤养分比较高的地方，多数广布种也生活在这样的生境下，如芦苇（Phragmites australis）。CCA排序图比较直观地显示了群落中的植物与环境因子的相互关系。

图5

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图5   浑善达克沙地群落的物种分布与气候和土壤因子的 CCA 排序图

PGS：生长季降水量； TGS：生长季均温； AT0：≥0 ℃积温； WGS：生长季风速； SOC：有机碳； AN：有效氮，TP：全磷

Fig.5   CCA ordination of species distribution and climatic and edaphic factors in the Otindag Sandy Land


从图6可以看出，榆树群落适合生长在降水量和土壤碳氮都比较高的区域，小叶锦鸡儿群落适生生境为降水较少且土壤贫瘠的区域。长梗扁桃群落分布在干旱、风速较大且土壤养分较高的生境下。黄柳群落对水分条件要求不高，主要分布在土壤较为贫瘠的沙地。CCA排序图反映的植物群落生境与自然分布规律较为一致。

图6

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图6   浑善达克沙地不同群落类型与气候和土壤因子的 CCA 排序图

PGS：生长季降水量； TGS：生长季均温； AT0：≥0 ℃积温； WGS：生长季风速； SOC：有机碳； AN：有效氮，TP：全磷

Fig.6   CCA ordination of different community types and climatic and edaphic factors in the Otindag Sandy Land


3 讨论

3.1　浑善达克沙地的物种多样性

浑善达克沙地的植物多样性具有一定的特殊性。研究区属于温带大陆性气候区，寒冷、少雨、风沙大，广泛分布的土壤为风沙土，常与盐碱土、草甸土相间分布，形成坨甸相间的格局［42］。在这样的环境条件下发育的植物群落以旱生的沙生植物最为常见，以多年生草本植物和灌木、小灌木、半灌木形成的灌丛和草地植被为主，在东部水分条件较高的区域形成榆树疏林草原。植物物种向优势科集中，表现出多数种属于少数科的特点。与毛乌素沙地［43］和科尔沁沙地［44］做对比，毛乌素沙地以菊科、蔷薇科、豆科、禾本科为主，苋科比例明显降低；科尔沁沙地以菊科、豆科、禾本科为主，蔷薇科比例较低；浑善达克沙地以菊科、禾本科、豆科、苋科、蔷薇科、唇形科为主，占到总物种数的半数以上。优势科的组成和数量体现着一个区域的区系特点，这些科表现出沙地植被的特殊性和半干旱气候影响下的植被特征。

物种多样性具有丰富性和均匀性两方面内容［40］，Patrick指数是最常用的丰富度指数，本文研究表明，浑善达克沙地的物种丰富度程度最高的区域在43°N、116°E、海拔1 300 m附近，是正蓝旗榆树疏林分布的核心区［45］。研究区Pielou指数整体较高，较高的均匀度有利于维持群落结构的稳定性［46］。在均匀度差异不显著的情况下，Shannon-Wiener指数对群落的丰富度较为敏感［40］。本研究显示，物种多样性指数的变化趋势与物种丰富度基本一致，表现为物种数越多，多样性指数越高，这与在内蒙古西部的研究基本一致［7］。

3.2　气候因子对浑善达克沙地物种多样性的影响

气候是植被大尺度分布格局的决定性因子［47］，植物种群和群落的分布都是由气候（主要是水热条件）决定的。降水量被认为是影响干旱区、半干旱区荒漠植被和沙地植被的最主要因子，有研究表明，地下水位及土壤阳离子对于毛乌素沙地丘间地植物群落分布产生重要影响［48-51］；浑善达克沙地镶嵌于典型草原地带之中［52］，年降水量从东部的440 mm向西逐渐减少至150 mm［28］。随着降水量的递减，自东向西依次分布着疏林、灌丛、荒漠等植被类型，在空间上呈现出斑块镶嵌的景观［53］。其中，疏林和灌丛是最常见的两种，以榆树疏林和小叶锦鸡儿灌丛为典型代表。榆树疏林分布在沙地中东部，物种多样性较高，这与之前对榆树疏林植物多样性的结果相近［54-55］。研究区的小叶锦鸡儿灌丛分布在沙地的中西部，水分条件稍差，因而多样性水平较低，这是草原灌丛化对群落多样性和生态系统功能的影响［56］。研究表明，物种多样性的大尺度格局由水分和温度共同决定［57-58］。在水分条件充足时，温度是影响物种丰富度的主要因子，而在降水不足时则受降水量控制［59-60］。降水量是影响浑善达克沙地植被的主要气候因素［61］；本研究证明，植物群落的Patrick指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数与生长季降水量呈显著的正相关关系，这与前期的研究是一致的，水分条件是影响物种多样性的最主要因子［62-64］。

温度因子是影响植物群落物种多样性的重要因子［60］。一般认为物种多样性与温度因子呈正相关关系［65］，而在内蒙古干旱、半干旱区的部分研究显示，物种多样性却与年均温呈显著的负相关关系［7，61，66-68］。本研究结果与后者基本一致，Patrick指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou指数均与生长季均温呈显著负相关关系。这说明，温度因子确实对研究区内的物种多样性存在影响。呈现负相关的原因可能有两个：一是尺度问题，浑善达克沙地东西跨度大而南北跨度小，温度因子的梯度变化不明显，气候因子的解释率反而下降［67］；二是生长季温度高的地方往往蒸发量也高，而蒸发量与水分因子呈现负相关［69］。温度因子对物种多样性的影响还需进一步探讨。

3.3　土壤养分对浑善达克沙地物种多样性的影响

土壤是决定小尺度植被分布的重要环境因子，沙地土壤质地、理化因子、微生物等都对植被的分布有直接的影响［70-71］。土壤和植被是土壤-植被-大气连续体（Soil-Plant-Atmosphere-Continuum，SPAC）的共同组成部分［72］，是相互依存、相互影响的因子，对二者之间关系的研究具有重要意义［67］。目前针对这方面的研究很多，有研究显示土壤中氮含量与物种多样性呈正相关［73］，也有试验显示氮素添加会降低物种多样性［74-75］；还有研究指出，在贫瘠土壤上氮含量增加可以提高物种丰富度，而养分丰富的土壤提高含氮量可能会破坏原有生态系统的共存机制而造成物种丰富度的降低［76］。位于内蒙古草原上的浑善达克沙地属于氮限制地区，土壤氮含量较高的区域群落的物种多样性相应也会提高［76］。本研究结果基本一致，土壤有效氮与Patrick指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数均呈正相关关系。对土壤磷含量与物种多样性的研究显示，土壤磷含量与物种丰富度呈现负相关关系［67，77-78］，本研究结果显示出类似的趋势，Shannon-Wiener指数随土壤全磷含量的增加而降低。土壤有机碳是表征土壤肥力的重要指标，不仅代表土壤有机质的水平，还能说明氮、磷等元素的可利用状态［79］。土壤有机碳的含量越高，土壤肥力越高，可支持的物种多样性水平也越高。土壤有机碳与多样性指数呈现正相关［7，61，67，80-81］。浑善达克沙地植物群落的Patrick指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数均与有机碳呈显著正相关，这与前人的研究一致，说明土壤养分含量对群落的物种多样性具有一定的促进作用。

4 结论

浑善达克沙地共发现维管植物248种，生活型以多年生草本为主，生态类型以旱生植物为主。主要优势科为菊科、禾本科、豆科、苋科、蔷薇科、唇形科等，出现频率高的植物有糙隐子草、蒙古虫实、猪毛菜等。主要群落有榆树群落、小叶锦鸡儿群落、黄柳群落及长梗扁桃群落等，其中榆树群落分布在降水和土壤养分都比较高的区域，小叶锦鸡儿群落适生生境为降水较少且土壤贫瘠的区域。影响该区群落分布的主要环境因子按贡献率依次为生长季降水量、生长季温度、土壤全氮和全钾含量。在诸多环境因子中，降水量的不同导致了群落生境的重要差异，并显著影响到群落的分布格局。

浑善达克沙地植物多样性的分布呈现出一定的规律性变化。物种多样性指数均随经度和海拔的增加而增加；Patrick指数与Shannon-Wiener指数随纬度的增加呈现减少的趋势；Simpson指数与Pielou指数随纬度增加而增加。浑善达克沙地Patrick指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数与生长季降水量、土壤有机碳和有效氮含量呈显著正相关关系，与生长季均温、≥0 ℃积温、生长季风速呈显著负相关关系；所有环境变量与均匀度指数均无显著相关性。

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