0 引言
目前，在干旱区和半干旱区生态过渡带的研究对象以绿洲-荒漠过渡带为主，研究内容包括群落物种组成、多样性及其影响因素。例如，随着沙化程度的增加，毛乌素沙地-荒漠草原生态过渡带群落中的灌木、半灌木及一年生草本植物逐渐增加，而多年生草本植物逐渐减少，同时物种多样性下降［5］。民勤绿洲-荒漠过渡带植物群落的灌木层多样性趋于稳定，群落整体结构简单导致物种多样性低［6］。荒漠-草原生态过渡带是从草原到荒漠的过渡区域，包括荒漠草原和草原化荒漠两个植被亚型，对于生物多样性保护、荒漠化防治和维护草原生态安全具有重要意义。但对该区域的多样性研究关注较少，仅集中在局地小尺度。例如，西鄂尔多斯草原化荒漠比荒漠草原群落间具有更高的β多样性，所以该地区群落类型更加多样化［7］。放牧会改变乌拉特荒漠草原植物群落组成、结构和功能，调控群落结构和功能之间的关系［8］。降水减少会降低乌拉特荒漠草原植物群落优势种碱韭和骆驼蓬等植物高度，氮添加和增加降水的交互效应显著提高了植物群落的优势种高度［9］。
1 研究区概况
研究区位于内蒙古中西部乌兰布和沙漠与西鄂尔多斯荒漠草原和乌拉特荒漠草原的生态过渡带。植被调查的范围包括内蒙古自治区的阿拉善左旗、磴口县、杭锦旗和乌拉特后旗。该区属于温带大陆性季风气候，冬季寒冷干旱，夏季炎热干燥。年降水量从东南到西北逐渐降低。杭锦旗的年降水量平均为245 mm，阿拉善地区年降水量平均仅100 mm。大部分地区的无霜期为120—180 d，年平均气温自西南到东北逐渐降低，范围为3.8—7.6 ℃，年潜在蒸发量2 300—3 300 mm。多年平均风速2.4—5 m·s-1。主要土壤类型有风沙土、灰漠土、棕钙土和栗钙土［2，15-18］。植被以草原化荒漠和荒漠草原为主，优势物种有沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）、蒙古扁桃（Amygdalus mongolica）、黑沙蒿（Artemisia ordosica）、白刺（Nitraria tangutorum）、霸王（Sarcozygium xanthoxylon）、红砂（Reaumuria soongarica）和旱蒿（Artemisia xerophytica）等灌木，以及短花针茅（Stipa breviflora）和碱韭（Allium polyrhizum）等多年生草本植物［19-20］。
2 研究方法
2.1 植被调查
2020年7—8月，沿阿拉善左旗-乌拉特后旗设置样带，横跨草原化荒漠和荒漠草原。在样带上设置33个样点，每个样点设置3个相距50—100 m的样方。根据生境特征和群落组成确定样方面积，沙冬青等灌木为10 m × 10 m，红砂等小灌木为5 m×5 m。样方内设置3个1 m × 1 m的小样方调查草本植物。记录每个样方内植物的名称、株数、高度、冠幅、盖度，测量地上生物量。植物的生活型和生态型参考《内蒙古植被》［19］和《内蒙古植物志》［21］。同时，记录样方总盖度、总生物量及是否存在干扰等。盖度采用网格目测法计算。灌木采用标准枝法测量地上生物量，剪下枝条带回实验室。草本植物地上生物量分样方按物种将植株地上部分齐地面剪切，然后分别放于纸质信封中带回实验室。植物样品在65 ℃烘箱中烘干至恒重，并用电子天平测量干质量（0.01 g）。GPS测得样地的海拔和经纬度。
2.2 植被特征分析
2.3 数据分析
数据整理和重要值计算在Excel 2016中完成。草原化荒漠和荒漠草原的植被类型划分是根据样点的经纬度和中国科学院环境科学与数据中心网站提供的中国植被区划数据（
3 结果
3.1 荒漠-草原过渡带植物组成
本次植被调查共调查到植物18科47属62种（表1）。其中，藜科（11种）、禾本科（11种）、豆科（9种）和菊科（8种）的植物较多。这4科植物占植物总数的62.90%。猪毛菜属、锦鸡儿属和黄芪属有3种植物，白刺属、红砂属、棘豆属、蒿属、亚菊属、驼蹄瓣属、旋花属、画眉草属和葱属9个属均有2种植物，其他35个属均为单种属。
表1 荒漠-草原过渡带植物的生活型和生态型
Table 1
| 物种 | 生活型 | 生态型 | 物种 | 生活型 | 生态型 |
|---|---|---|---|---|---|
| 白刺科（Nitrariaceae） | 大戟科（Euphorbiaceae） | ||||
| 骆驼蓬（Peganum harmala） | 多年生P | 旱生 X | 地锦草（Euphorbia humifusa） | 一年生A | 中旱生M-X |
| 白刺（Nitraria tangutorum） | 灌木S | 旱生X | 伞形科（Apiaceae） | ||
| 泡泡刺（Nitraria sphaerocarpa） | 灌木S | 旱生X | 硬阿魏（Ferula bungeana） | 多年生P | 旱生X |
| 柽柳科（Tamaricaceae） | 远志科（Polygalaceae） | ||||
| 长叶红砂（Reaumuria trigyna） | 灌木S | 旱生X | 细叶远志（Polygala wattersii） | 多年生P | 旱生X |
| 红砂（Reaumuria soongarica） | 灌木S | 旱生X | 夹竹桃科（Apocynaceae） | ||
| 柽柳（Tamarix chinensis） | 灌木S | 旱中生X-M | 鹅绒藤（Cynanchum chinense） | 多年生P | 旱生X |
| 藜科（Chenopodiaceae） | 禾本科（Poaceae） | ||||
| 驼绒藜（Krascheninnikovia ceratoides） | 半灌木SS | 强旱生S-M | 稗（Echinochloa crus-galli） | 一年生A | 中生M |
| 雾冰藜（Bassia dasyphylla） | 一年生A | 旱生X | 沙鞭（Psammochloa villosa） | 多年生P | 旱生X |
| 蒙古虫实（Corispermum mongolicum） | 一年生A | 旱生X | 虎尾草（Chloris virgata） | 一年生A | 中生M |
| 白茎盐生草（Halogeton glomeratus） | 一年生A | 强旱生S-M | 狗尾草（Setaria viridis） | 一年生A | 中生M |
| 珍珠猪毛菜（Salsola passerina） | 半灌木SS | 强旱生S-M | 芨芨草（Achnatherum splendens） | 多年生P | 旱中生X-M |
| 木本猪毛菜（Salsola arbuscula） | 半灌木SS | 强旱生S-M | 无芒隐子草（Cleistogenes songorica） | 多年生P | 旱生X |
| 松叶猪毛菜（Salsola laricifolia） | 半灌木SS | 强旱生S-M | 沙生针茅（Stipa glareosa） | 多年生P | 旱生X |
| 梭梭（Haloxylon ammodendron） | 灌木S | 强旱生S-M | 画眉草（Eragrostis pilosa） | 一年生A | 中生M |
| 盐穗木（Halostachys caspica） | 半灌木SS | 旱生X | 小画眉草（Eragrostis minor） | 一年生A | 中旱生M-X |
| 盐爪爪（Kalidium foliatum） | 半灌木SS | 旱生X | 三芒草（Aristida adscensionis） | 一年生A | 旱生X |
| 沙蓬（Agriophyllum squarrosum） | 一年生A | 旱生X | 芦苇（Phragmites australis） | 多年生P | 湿生Hy |
| 豆科（Fabaceae） | 菊科（Asteraceae） | ||||
| 沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus） | 灌木S | 旱生X | 黑沙蒿（Artemisia ordosica） | 半灌木SS | 旱生X |
| 矮脚锦鸡儿（Caragana brachypoda） | 灌木S | 强旱生S-M | 旱蒿（Artemisia xerophytica） | 半灌木SS | 旱生X |
| 毛刺锦鸡儿（Caragana tibetica） | 灌木S | 旱生X | 灌木亚菊（Ajania fruticulosa） | 半灌木SS | 旱生X |
| 柠条锦鸡儿（Caragana korshinskii） | 灌木S | 旱生X | 蓍状亚菊（Ajania achilleoides） | 半灌木SS | 旱生X |
| 刺叶柄棘豆（Oxytropis aciphylla） | 半灌木SS | 旱生X | 砂蓝刺头（Echinops gmelinii） | 多年生P | 旱生X |
| 砂珍棘豆（Oxytropis racemosa） | 多年生P | 旱生X | 砂地旋覆花（Inula salsoides） | 半灌木SS | 旱生X |
| 乳白黄芪（Astragalus galactites） | 多年生P | 旱生X | 蒙古鸦葱（Scorzonera mongolica） | 多年生P | 旱生X |
| 变异黄芪（Astragalus variabilis） | 多年生P | 中旱生M-X | 蒙疆苓菊（Jurinea mongolica） | 多年生P | 中生M |
| 塔落山竹子（Corethrodendron lignosum var. laeve） | 灌木S | 中旱生M-X | 蒺藜科（Zygophyllaceae） | ||
| 旋花科（Convolvulaceae） | 蝎虎驼蹄瓣（Zygophyllum mucronatum） | 多年生P | 旱生X | ||
| 银灰旋花（Convolvulus ammannii） | 多年生P | 旱生X | 霸王（Zygophyllum xanthoxylon） | 灌木S | 强旱生S-M |
| 刺旋花（Convolvulus tragacanthoides） | 灌木S | 旱生X | 四合木（Tetraena mongolica） | 灌木S | 旱生X |
| 天门冬科（Asparagaceae） | 蒺藜（Tribulus terrestris） | 一年生A | 中生M | ||
| 戈壁天门冬（Asparagus cochinchinensis） | 多年生P | 旱生X | 蔷薇科（Rosaceae） | ||
| 唇形科（Lamiaceae） | 绵刺（Potaninia mongolica） | 灌木S | 强旱生S-M | ||
| 冬青叶兔唇花（Lagochilus ilicifolius） | 多年生P | 旱生X | 紫草科（Boraginaceae） | ||
| 石蒜科（Amaryllidaceae） | 砂引草Tournefortia sibirica） | 多年生P | 中旱生M-X | ||
| 蒙古韭（Allium mongolicum） | 多年生P | 旱生X | 十字花科（Cruciferae） | ||
| 碱韭（Allium polyrhizum） | 多年生P | 旱生X | 灰毛庭荠（Alyssum canescens） | 半灌木SS | 旱生X |
从植物生活型看，灌木有15种，半灌木有13种，多年生草本有22种，一年生草本有12种（图1）。多年生草本和灌木比例较高，分别占植物总数的35.48%和24.19%。其中，草原化荒漠有灌木10种，半灌木8种，多年生草本15种，一年生草本10种。荒漠草原有灌木8种，半灌木9种，多年生草本12种，一年生草本9种。
图1
从水分生态型看，强旱生植物有9种，旱生植物有39种，中旱生植物有5种，旱中生植物有2种，中生植物有6种，湿生植物有1种（图1）。旱生植物比例较高，占植物总数的62.90%。其中，草原化荒漠有强旱生植物6种，旱生植物26种，中旱生植物4种，旱中生植物1种，中生植物5种和湿生植物1种。荒漠草原有强旱生植物4种，旱生植物29种，中旱生和旱中生植物各1种，中生植物3种。
此外，国家二级保护植物有2种，即沙冬青和绵刺（Potaninia mongolica）。
3.2 荒漠-草原过渡带优势群落特征
本次调查的草原化荒漠和荒漠草原优势灌木群落主要有霸王群落、白刺群落、红砂群落、沙冬青群落和旱蒿群落。草原化荒漠群落建群种的重要值大部分较高，最高的白刺为0.39，最低的沙冬青为0.20。荒漠草原群落建群种重要值最高的红砂群落为0.26，最低的旱蒿群落为0.10。草原化荒漠群落盖度最高的为霸王群落（16.33%，）最低的为红砂群落（4.33%）。荒漠草原群落盖度最高的为旱蒿群落（53.00%），最低的为霸王群落（9.33%）。草原化荒漠群落密度最高的为霸王群落（73.04株·m-2），最低的为白刺群落（8.06株·m-2）。荒漠草原群落密度最高的为旱蒿群落（260.72株·m-2），最低的为霸王群落（3.37株·m-2）。草原化荒漠群落生物量最高的为霸王群落（273.48 g·m-2），最低的为红砂群落（19.32 g·m-2）。荒漠草原群落生物量最高的为霸王群落（186 g·m-2），最低的为红砂群落（69.02 g·m-2）。整体来看，草原化荒漠群落的建群种重要值和生物量较高，而荒漠草原群落的盖度和密度较高（表2）。
表2 灌木群落的群落特征
Table 2
| 编号 | 植被类型 | 群落类型 | 伴生种 | 建群种重要值 | 盖度/% | 密度/(株·m-2) | 生物量/(g·m-2) |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | 草原化荒漠 | 霸王 | 猫头刺、驼绒藜、骆驼蓬、雾冰藜 | 0.21 | 16.33 | 73.04 | 273.48 |
| 2 | 草原化荒漠 | 白刺 | 红砂、长叶红砂、骆驼蓬、盐生草 | 0.39 | 16.00 | 8.06 | 39.87 |
| 3 | 草原化荒漠 | 红砂 | 木本猪毛菜、珍珠猪毛菜、蒙古韭 | 0.26 | 4.33 | 11.68 | 19.32 |
| 4 | 草原化荒漠 | 沙冬青 | 刺旋花、猫头刺、蒙古韭、蒺藜 | 0.20 | 15.00 | 18.21 | 185.74 |
| 5 | 荒漠草原 | 旱蒿 | 黑沙蒿、虎尾草、蒙古韭 | 0.10 | 53.00 | 260.72 | 69.44 |
| 6 | 荒漠草原 | 霸王 | 短脚锦鸡儿、无芒隐子草 | 0.20 | 9.33 | 3.37 | 186.00 |
| 7 | 荒漠草原 | 红砂 | 珍珠猪毛菜、雾冰藜 | 0.26 | 18.67 | 137.88 | 69.02 |
3.3 荒漠-草原过渡带优势群落多样性
草原化荒漠群落的Shannon-winner、Simpson和Pielow指数具有显著差异（P<0.05，图2）。沙冬青群落和红砂群落的Shannon-winner、Simpson和Pielow指数显著高于霸王群落（P<0.05）。白刺群落的Shannon-winner和Pielow指数也显著高于霸王群落（P<0.05）。荒漠草原群落的Shannon-winner、Simpson和Pielow指数具有显著差异（P<0.05，图2）。霸王群落的Shannon-winner、Simpson和Pielow指数显著高于旱蒿群落（P<0.05）。红砂群落的的Shannon-winner指数显著高于旱蒿群落（P<0.05）。
图2
图2
灌木群落多样性指数
不同小写字母表示不同群落之间的相同指数差异显著（P<0.05）
Fig.2
Diversity indexes of shrub communities
图3
图3
灌木群落灌木层多样性指数
不同小写字母表示不同群落之间的相同指数差异显著（P<0.05）
Fig.3
Shrub layer diversity indexes of shrub communities
图4
图4
灌木群落草本层多样性指数
不同小写字母表示不同群落之间的相同指数差异显著（P<0.05）
Fig.4
Herbaceous layer diversity indexes of shrub communities
3.4 不同灌木群落的相似性
灌木群落的Jaccard相似性指数为0—0.300，其中大部分灌木群落类型间的物种相似性存在较大差异（表3）。草原化荒漠的霸王群落与沙冬青群落的相似性最高，为0.300，仅为轻度相似。荒漠草原的旱蒿群落与霸王群落和红砂群落均不相似，相似度为0。荒漠草原和草原化荒漠的群落间灌木群落的相似度均较低。
表3 灌木群落相似性指数
Table 3
| 植被类型 | 群落 | 红砂 | 霸王 | 旱蒿 | 沙冬青 | 红砂 | 白刺 | 霸王 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 草原化荒漠 | 霸王 | 0.004 | 0.150 | 0.053 | 0.300 | 0.227 | 0.167 | 1.000 |
| 草原化荒漠 | 白刺 | 0.217 | 0.087 | 0.048 | 0.167 | 0.160 | 1.000 | |
| 草原化荒漠 | 红砂 | 0.125 | 0.043 | 0.105 | 0.174 | 1.000 | ||
| 草原化荒漠 | 沙冬青 | 0.130 | 0.278 | 0.111 | 1.000 | |||
| 荒漠草原 | 旱蒿 | 0.000 | 0.000 | 1.000 | ||||
| 荒漠草原 | 霸王 | 0.211 | 1.000 | |||||
| 荒漠草原 | 红砂 | 1.000 |
4 讨论
4.1 荒漠-草原过渡带物种组成
植物生活型以灌木和多年生草本为主，占总数的59.67%。水分生态型以旱生植物为主，占总数的62.90%，与该地区干旱的气候相吻合。从生活型来看，草原化荒漠以多年生草本为主，表明了草原化荒漠的草原化特征。从水分生态型来看，荒漠草原以旱生植物为主，反映了荒漠草原干旱的气候特征。鄂尔多斯高原的植物组成以多年生草本和一年生草本为主，占植物总数的79.27%。水分生态型以旱生和中生植物为主，占植物总数的70.73%［27］。这反映了气候差异对于植物组成的影响。随着气候更加干旱，生态过渡带植物组成逐渐以多年生草本和灌木为主，旱生植物占优。
4.2 荒漠-草原过渡带优势群落特征
在荒漠草原和草原化荒漠中，群落的生物量主要由灌木层决定，霸王群落的生物量分别为273.48 g·m-2和186.00 g·m-2，而红砂群落的生物量分别为19.32 g·m-2和69.02 g·m-2。这与质量比假说描述一致，群落中优势种的属性决定了大部分的生态系统功能［29］。
4.3 荒漠-草原过渡带优势群落多样性
总的来看，该过渡带灌木群落间的多样性均存在不同程度的差异。草原化荒漠沙冬青群落和红砂群落的多样性较高，红砂群落的灌木层多样性最高，二者的草本层多样性也较高。荒漠草原的霸王群落多样性最高，红砂群落的草本层多样性最高。本研究区自阿拉善左旗至乌拉特后旗东西跨度大，年降水量从东南到西北呈降低趋势，年均气温自西南到东北呈降低趋势。内蒙古东北-西南草地样带中生物多样性随着温度的增加而降低，随着水分的增加而增加［30］。乌兰巴托-锡林浩特样带植物多样性与夏季月均温度均呈负相关，与夏季降水量呈正相关［31］。这表明水热变化是影响群落多样性的关键因素。此外，乌兰布和沙漠东北部荒漠-绿洲生态交错带的生境差异会影响群落多样性，绿洲低湿地群落多样性高于绿洲外围植被［25］。同时，不同生活型植物对环境的响应程度也不一致，草本层植物对环境变化的敏感性较高［32］。所以，在草原化荒漠和荒漠草原气候、生境等因素差异较大的背景下，两个区域群落的物种组成和数量差异比较明显。群落多样性也必然存在不同程度的差异。
4.4 不同灌木群落的相似性
荒漠-草原生态过渡带灌木群落相似性指数为0—0.300。乌兰布和沙漠灌木群落的相似性指数为0.068—0.605［24］。这表明群落在同一种区域环境下具有更高的相似性。草原化荒漠的霸王群落与沙冬青群落的相似性最高。这说明两个群落的生境异质性较低。白刺与其他3个植物群落的相似性较低。这可能是因为白刺具有较强的抗旱和耐瘠薄特点，其群落生长的生境均存在不同程度的盐化现象，导致其生境差异较大［33］。荒漠草原的旱蒿群落与霸王群落和红砂群落均不相似。这可能是因为旱蒿群落在地理位置上更靠近草原化荒漠，群落中有更多的荒漠植物。然而，霸王群落和红砂群落位于荒漠草原，群落中有更多的草本植物。草原化荒漠和荒漠草原的霸王群落或红砂群落，即使建群种相同，由于气候和生境不同，群落相似性较低。虽然灌木的“沃岛效应”可以改变微尺度的土壤养分和水分的分布，为草本植物提供适宜的生存条件［34-35］，但群落之间相似性受气候和生境异质性影响较大。
5 结论
内蒙古荒漠-草原过渡带有62种植物，以禾本科、藜科、豆科和菊科为主。多年生草本植物种类最多，灌木次之。水分生态型则以旱生植物为主。主要群落包括霸王群落、白刺群落、红砂群落、沙冬青群落和旱蒿群落。不同灌木群落的特征和多样性具有较大差异。草原化荒漠植物群落的建群种重要值和生物量较高。荒漠草原植物群落的盖度和密度较高。草原化荒漠沙冬青群落的多样性和草本层多样性、红砂群落的多样性、灌木层和草本层多样性均较高。荒漠草原霸王群落的多样性最高，红砂群落的草本层多样性最高。同一植被类型的不同灌木群落具有较高的相似性。今后应重点保护灌木和多年生草本植物，从而维持荒漠-草原过渡带的植物多样性。
参考文献
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甘公网安备 62010202000688号
