在中国干旱或半干旱地区，人类不可持续的经济活动使原本脆弱的生态平衡遭到破坏，沙漠化问题日趋严重，已成为当地面临的最大环境退化和资源过度利用问题^［1］。科尔沁沙地原是著名的水草丰茂的科尔沁草原，在多种因素的综合作用下草地逐渐沙化，现已有4.11万km²沙化土地，成为中国北方农牧交错带生态环境最为脆弱的地区^［2］。土地沙化不仅对生态系统稳定性产生影响，还威胁着人类的生产生活和区域的可持续性发展^［3］。目前防止土地沙化最经济有效且持久稳定的措施是人工措施^［4］，通过人工措施防止沙漠化在中国已有60多年的历史。实践证明植物固沙能够减轻风沙危害和有效遏制土地沙化发展，并促进沙地植被恢复^［5］，即利用生态学原理，在保护原生植被的基础上，通过人工措施修复或重建原有的生态系统，使其生物多样性和生态功能得以恢复^［6］。

植物作为陆地生态系统中的重要组成部分，是生态系统中物质循环和能量流动的重要物质基础^［7］。植物群落的组成及结构的改变是植物在长期适应环境条件下自然演替的结果，对生态系统的稳定性具有深远影响^［8］。固沙植物以其地上多分枝的茎和近地面的灌丛表现出较强的防风固沙和保持水土的能力，且其地下根系分布较深，表现出较强的抗旱性^［9］，特别是在年降雨量400 mm以下的干旱半干旱风沙区，已成为生态建设和退化生态系统修复中防风固沙、保持水土和维持生态平衡的关键性植物。目前通过人工措施对科尔沁沙地沙化治理已取得部分成果，其中封育禁牧则是广泛恢复退化沙地植被的主要措施。封育禁牧在一定时间段内排除了牲畜践踏采食等活动对植物群落结构平衡的干扰，使得植物群落自身及所处生态环境中营养物质得以储藏，利于植物生产力的恢复以及群落结构演替^［10-11］。

目前有许多研究者对封育禁牧后植被恢复过程中所产生的生态效应做出评述。如封育时间过长不仅不利于植物群落恢复，反而会使群落发生逆行演替^［11］；封育禁牧条件下流动沙地植被组成的变化直接反映流动沙地向固定沙地的演替趋势^［12］；不同类型样地植被特征差异极显著，植被密度、盖度和生物量均有明显的年际动态，且年际动态和样地类型间存在显著交互效应^［13］；随着退化植被封育恢复，植被盖度、物种丰富度、凋落物量和地上-地下生物量明显增加^［7］；一年生草本植物在各群落中均占绝对优势，但随着演替的进行，生活型结构呈现多样化，多年生植物种类明显增加^［14］。上述研究大多是通过对相同或相似的样地进行一次性调查取样，缺乏较长时间序列的观测与积累。本研究基于连续15年对科尔沁沙地3种类型沙地长期植被恢复过程中植物群落的调查，分析3种类型沙地植物群落组成及植物多样性演变特征，旨在了解科尔沁沙地自然恢复过程中植被的演替方向，为阐释逆转土地沙化过程和植被恢复提供科学指导。

科尔沁沙地（42.30°—45.30°N，119°—124°E）位于中国东北部西辽河冲积-湖积平原地区，是内蒙古高原向东北平原的过渡地带（图1），与浑善达克沙地、毛乌素沙地和呼伦贝尔沙地被称为中国四大沙地。总面积约为5.06万km²，平均海拔178.5 m，属于温带大陆性半干旱气候^［15］。该区域降水少，年际降水波动性大，年内降水不均，年降水量364.6 mm，多在6—8月，年蒸发量1 972.8 mm。水资源短缺，总体呈现西部多、东部少的特点。全年日照时数2 900—3 100 h，年平均气温5.8—6.4 ℃，≥10 ℃年积温大于3 000 ℃，无霜期约150 d。冬季多西北风，春季多西南风，年平均风速3.6—4.1 m·s^{-1［16-17］}。自第四世纪以来科尔沁沙地沉积了深厚松散的中沙和细沙，为土地沙化提供了物质基础，土壤类型有风沙土、草甸土、沙质栗钙土和沼泽土^［18］，其中由于沙漠化的影响，以风沙土为主，形成缓起伏沙地、流动沙丘、半固定沙丘、固定沙丘与丘间低地镶嵌分布的现代风沙地貌景观。适应于以上地貌景观，该区域植物空间异质性和斑块化分布较为明显，其中沙质草地以多年生黄蒿（Artemisia annua）和白草（Pennisetum flaccidum）为优势种，流动沙丘以一年生植物沙米（Agriophyllum squarrosum）为优势种，半固定和固定沙丘以差不嘎蒿（Artemisia halodendron）和小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）等灌木为主^［19］。

本研究在中国科学院奈曼沙漠化研究站流动沙丘辅助观测场（流动沙丘：MD）、固定沙丘辅助观测场（固定沙丘：FD）和沙地综合观测场（沙质草地：SG）中进行。所用数据为2005—2019年在该观测场的3种样地实测数据。自2005年开始，每年在该区域的每种样地中布设1 m×1 m样方10个，为减少人为因素对观测场中不同生境的破环和便于长时间序列监测，只在每年8月下旬对样方进行植物群落结构调查，即分物种调查植物密度、盖度、高度及地上生物量。为了更好地研究科尔沁沙地恢复过程中植物物种组成的变化，本研究按照其生活型将植物划分为3个不同的功能群，即一年生草本（AH）、多年生草本（PH）和灌木（SH）。

用Excel 2010对数据进行汇总和初步处理，用SPSS22.0对数据进行ANOVA方差分析、多重比较（Duncans法）和相关性分析，用Origin2021对15年相关指标数据进行线性回归，并进行作图。

使用物种丰富度、盖度、地上生物量、群落重要值、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson生态优势度指数表征科尔沁沙地恢复过程中3种样地整体群落结构特征变化；依据植物不同生活型的划分，使用相对盖度、相对生物量、相对多度和重要值来表征3种样地恢复过程中物种多样性的变化；对2005—2019年3种样地中各物种重要值每隔5年进行分析；对近15年3种样地中不同生活型植物的重要值进行相关性分析。

相对盖度=（某一种平均盖度/全部种的平均盖度之和）×100%

相对高度=（某一种平均高度/全部种的平均高度和）×100%

相对多度=（某一种平均多度/全部种的平均多度和）×100%

相对生物量=（某一种平均生物量/全部种的平均生物量和）×100%

物种的重要值=（相对高度+相对盖度+相对多度+相对生物量）/4

Shannon-Wiener多样性指数：H=-∑PilnPi

Pielou均匀度指数：E=H/lnS。

Simpson生态优势度指数：λ=1-∑i=1sPi2

式中：S为样方中的物种数；P_i 为样方内第i类物种的个体数与群落中个体数量N的比值。

稳定性（ICV）=1/CV

变异性（CV）=σ_T/μ_T

式中：σ_T为群落地上生物量标准差；μ_T为群落地上生物量平均值。稳定性越大，群落越稳定；变异性（CV）越大，群落越不稳定^［20-21］。

2005—2019年科尔沁沙地植被恢复过程中不同沙地群落年际变化特征如图2所示。15年间该区植物群落物种丰富度大体呈现为固定沙丘>沙质草地>流动沙丘，其中沙质草地物种丰富度有降低趋势，但未达到显著水平（P>0.05）；通过线性回归分析发现，15年间流动沙丘群落盖度呈现显著增加趋势（P<0.05），固定沙丘和沙质草地群落盖度变化趋势不显著（P>0.05），但其年际波动较大；15年间群落地上生物量均呈现沙质草地>固定沙丘>流动沙丘，其中流动沙丘植被地上生物量年际波动较小；植被群落的Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson生态优势度指数在3种沙地均无显著变化趋势，但其年际间波动较为剧烈。

2005—2019年科尔沁沙地植被恢复过程中不同沙地上不同生活型植物物种组成变化如图3所示。通过线性回归分析发现固定沙丘和沙质草地一年生草本（AH）植物相对盖度呈显著增加趋势（P<0.05），而灌木植物相对盖度在3种沙地均呈显著降低趋势（P<0.05），且在流动沙丘中一年生草本植物较高，为62.43%—95.40%；15年间固定沙丘和流动沙丘一年生草本植物相对多度显著高于多年生草本和灌木；通过线性回归分析发现固定沙丘和沙质草地灌木植物相对多度呈显著降低趋势（P<0.05），而一年生草本植物在沙质草地上呈显著增加趋势（P<0.05）；通过线性回归分析发现固定沙丘和流动沙丘上灌木植物相对生物量呈显著降低趋势（P<0.05），一年生草本植物在固定沙丘上呈显著增加趋势（P<0.05），且其在流动沙丘上相对生物量较高，为63.62%—97.85%；沙质草地上3种生活型植物相对生物量变化趋势不显著，但其年际波动较大；通过线性回归分析发现，3种沙地灌木植物的重要值均呈现显著降低趋势（P<0.05），而一年生草本植物在固定沙丘和沙质草地上呈现显著增加趋势（P<0.05），且其值在固定沙丘和流动沙丘中显著高于多年生草本和灌木植物。

2005—2019年科尔沁沙地流动沙丘中物种数变化差异较小，且均以一年生草本植物为优势建群种（表1）。2005年以一年生草本植物（欧亚旋覆花（Inula britanica）、虫实（Corispermum hyssopifolium）和马唐（Digitaria sanguinalis））和多年生草本（地梢瓜（Cynanchum thesioides））为优势建群种；2010年以一年生草本植物（欧亚旋覆花、沙米和蓼子朴（Inula salsoloide））和灌木（差巴嘎蒿）为优势建群种；2015年以一年生草本植物（欧亚旋覆花、沙米、虫实和蓼子朴）为优势建群种。经过15年群落演替，一年生草本植物（欧亚旋覆花、沙米、蓼子朴和虫实）依旧为优势种，而一年生草本植物（马唐）和灌木（差巴嘎蒿）则演替退化。沙米、狗尾草（Setaria viridis）、光梗蒺藜草（Cenchrus calyculatus)、欧亚旋覆花和虫实经过15年植被演替依旧适应该生存环境。

2005—2019年科尔沁沙地固定沙丘植物群落物种组成随着时间序列表现出差异性（表2）。2005年固定沙丘以灌木（差巴嘎蒿）、一年生草本植物（地锦（Euphorbia humifusa）、马唐）和多年生草本植物（扁蓄豆（Melissitus ruthenicus））为优势种；2010年以一年生草本植物（狗尾草、五星蒿（Bassia dasyphylla）、地锦和马唐）和灌木（差巴嘎蒿）为优势种；2015年以一年生草本植物（五星蒿、猪毛菜（Salsola collina）和虫实）为优势种；2019年则以多年生草本植物（黄蒿）和一年生草本植物（三芒草（Aristida adscensionis）、尖头叶藜（Chenopodium acuminatum）、砂蓝刺头（Echinops gmelini）、狗尾草和猪毛菜）为优势种。经过15年植被演替，差巴嘎蒿、地锦和马唐演替退化，三芒草和砂蓝刺头则演替更新，成为新的优势建群种；扁蓄豆、狗尾草、五星蒿、虫实、地梢瓜、猪毛菜和砂蓝刺头经过15年植被演替依旧适应该生存环境。

2005—2019年科尔沁沙质草地植物群落物种数2015年发生锐减（表3）。2005年以多年生草本植物（黄蒿、芦草（Agropyron mongolicum）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）和白草）为优势种，2010年以一年生草本植物（狗尾草和尖头叶藜）和多年生草本植物（芦苇（Phragmites australis）、白草和黄蒿）为优势种，2015年以一年生草本植物（尖头叶藜和猪毛菜）和多年生草本植物（黄蒿）为优势种，2019年以一年生草本植物（尖头叶藜和狗尾草）、多年生草本植物（芦苇、白草和黄蒿）和灌木（胡枝子（Lespedeza bicolor））为优势种。经过15年群落演替，一年生草本植物（尖头叶藜和狗尾草）和多年生草本植物（黄蒿和芦苇）为优势种，芦草发生退化；黄蒿、糙隐子草、胡枝子、狗尾草、猪毛菜、地梢瓜和二裂萎陵菜（Potentilla bifurca）经过15年植被演替依旧适应该生存环境。

15年时间演替下科尔沁不同沙地类型中不同生活型物种重要值间具有一定相关性（表4）。流动沙丘中一年生草本植物均与多年生草本和灌木植物呈极显著负相关（P<0.01），相关系数分别为-0.711和-0.830；固定沙丘中一年生草本植物均与多年生草本和灌木植物呈极显著负相关（P<0.01），相关系数分别为-0.569和-0.892；沙质草地中一年生草本植物与多年生草本植物呈极显著负相关（P<0.01），相关系数为-0.967。即在15年时间演替下科尔沁沙地中一年生草本植物均与多年生草本植物间存在极显著负相关（P<0.01）。

15年时间演替下科尔沁不同沙地类型植物群落稳定性差异性较大（表5）。其中固定沙丘植物群落稳定性年际间波动较小，除2011年稳定性为4.51外，其余为1.30—3.32，群落稳定性较为稳定；流动沙丘植物群落稳定性除2017年稳定性为6.16外，其余为1.11—2.68，相较2005年，群落稳定性呈现出递增的变化趋势，表明科尔沁近15年流动沙丘植被恢复效果显著；沙地植物群落稳定性年际间变化波多较大，恢复初期植被稳定性急剧下降，中后期波动较大，表明15年来科尔沁沙地植被恢复下群落结构未趋于稳定。

群落的建立和演替是植被恢复的过程，核心是物种的更替，群落环境演变、物种环境适应性、竞争等种间关系在共同影响着物种更替^［22］。退化沙地恢复的速度和演替方向一方面取决于退化和干扰程度，另一方面取决于所处的环境条件^［11］。本研究中近15年来科尔沁沙地植被恢复过程中一年生草本植物在3种样地中均呈增加趋势，特别在固定沙丘上呈显著增加趋势。这主要是因为在生长环境的水平层面上一年生草本植物具有快速繁殖、生长周期短等特性，在固定沙丘中多年生草本植物和灌木的凋落物可形成沃岛效益，为一年生草本植物提供更好的定植环境；在生长环境的垂直层面上，对于典型的半湿润半干旱交错区的科尔沁沙地，水分已成为当地植物生长的主要限制性因子，降水作为当地的主要水分来源，地表层面的多年生草本和灌木对水资源的截留以及小降水事件后所保留在表层土壤中的水分为一年生植物的生长发育提供了良好的环境。

沙地植被恢复过程中物种组成与群落演替的动态变化格局反映了生态系统恢复过程中群落环境的变化和生物多样性对这种变化的响应过程^［23］。本研究中2005—2019年科尔沁沙地植被恢复过程中流动沙丘物种丰富度和群落地上生物量均低于固定沙丘和沙质草地；其群落地上生物量在15年间年际波动较小，植物群落稳定性呈现出递增的变化趋势，植被恢复深具成效；线性回归分析发现15年间流动沙丘植物群落盖度呈显著增加趋势，灌木植物的相关盖度、相对生物量和重要值呈显著降低趋势；一年生草本植物相对盖度、相对生物量和重要值显著高于多年生草本和灌木植物；2005—2019年该生境中物种数变化差异较小，经过15年群落演替，一年生草本植物（欧亚旋覆花、沙米、蓼子朴和虫实）依旧为优势建群种，其中沙米、狗尾草、光梗蒺藜草、欧亚旋覆花和虫实表现出较强的适应性。即在流动沙丘植被恢复过程中优势种在群落中的地位和作用对群落演替和环境演变起主导作用，其对群落的生态功能具有不可替代性^［24］。以上研究结果反映了科尔沁沙地植被恢复过程中流动沙丘样地中植物群落结构变化的基本过程，即恢复初期生长在流动沙丘上的植被稀少，群落资源处于过度匮乏状态，多以一年生草本植物为主，同时受风沙活动危害，极不利于植物繁殖体的传播和定居^［25］，且物种进入某一环境空间需要经过足够的时间去完成其繁殖体的传播、散布、定居和繁殖，这一过程直接影响物种多样性恢复的速度^［26］。伴随着长时间尺度上植被的恢复和发育，群落盖度提高，沙米等一年生草本植物作为流动沙地的先锋植物在此成功定居^［27］，其总体环境的改善为更多物种的生存和繁衍提供了可能，即多年生草本植物和灌木入侵。而不同的物种对不同环境的适应性存在差异，且该群落不同生活型植被对限制性资源的竞争增强使得一年生草本植物优势所产生的竞争排除作用导致多年生草本植物和灌木物种多样性下降；即近15年植被恢复过程流动沙丘样地中一年生草本植物均与多年生草本和灌木植物呈极显著负相关（P<0.01）。

科尔沁沙地恢复过程中从流动沙丘到固定沙丘的初期，群落环境进一步稳定，细土物质和有机质的提高使得更多的物种开始侵入群落^［28］。本研究中2005—2019年科尔沁沙地植被恢复过程中固定沙丘中一年生草本植物的相对盖度、相对生物量和重要值呈显著增加趋势，且其相对多度和重要值显著高于多年生草本植物和灌木，灌木植物的相对盖度、相对多度、相对生物量和重要值则均呈显著降低趋势，一年生草本均与多年生草本和灌木植物呈极显著负相关（P<0.01）；植物群落物种组成在时间序列上存在差异性，经过15年植被演替，差巴嘎蒿、地锦和马唐演替退化，三芒草和砂蓝刺头则演替更新，成为新的优势建群种；扁蓄豆、狗尾草、五星蒿、虫实、地梢瓜、猪毛菜和砂蓝刺头经过15年植被演替依旧适应该生存环境。这说明在固定沙丘植被群落建立的初期，灌木差巴嘎蒿具有无性繁殖能力，其种子完成侵入、扩散并成功定居后，通过无性繁殖完成了种群的增长^［28］，改善了沙化环境，为一年或多年生草本植物的入侵提供了基础。而随着浅根系草本植物的稳定，其与灌丛和部分草本植物存在对土壤浅层水分与养分资源的竞争；即植被在固沙过程中只能利用降雨后浅层土壤截留的少量地表水，同时存在对同一空间水分和养分等环境资源的竞争^［29］；尤其在这种降水少、年内降水不均、水资源短缺、土壤养分较为贫瘠的环境中竞争更为激烈，这使得固定沙丘中差巴嘎蒿、马唐和地锦发生衰退。同时以上植物群落结构演替的急剧变化加剧了各物种在固定沙丘上分布的时间异质性，使得该区域物种丰富度和群落盖度年际波动较大。

退化的科尔沁沙地封育恢复过程中植物群落种类组成与物种多样性增加，群落生态优势度下降，而均匀度增加，群落趋向稳定；在生活型结构上一年生植物的种类数量占绝对优势，但随着演替进展，多年生植物在群落功能维持中占据重要地位^［26］。本研究中2005—2019年科尔沁沙地植被恢复过程中植物群落稳定性年际间变化波多较大，恢复初期植被稳定性急剧下降，中后期波动较大，表明15年来科尔沁沙地植被恢复受降水等气候因子的影响以及植被自身特质的局限性，群落结构未趋于稳定。通过线性回归分析发现沙质草地一年生草本植物的相对盖度、相对多度和重要值呈显著增加趋势，且一年生草本植物与多年生草本植物呈极显著负相关（P<0.01），相关系数为-0.967；植物群落调查结果显示受气候因素影响在2015年物种组成数发生锐减，经过15年群落演替，一年生草本植物（尖头叶藜和狗尾草）和多年生草本植物（黄蒿和芦苇）为优势种，多年生草本植物（芦草）发生退化，其群落的伴生物种差异性较大。以上研究结果表明近15年来科尔沁沙质草地植被恢复过程与正常退化沙质草地植被恢复过程中群落演替相反，一年生草本植物的逐年增加对在沙质草地中占绝对优势的多年生草本植物产生了严重的威胁，使得恢复初期多年生草本优势建群种发生退化，即沙质草地出现了退化现象。有研究表明封育年限超过14年会使得内蒙古草原草场灌丛化，降低草地利用价值，导致草地出现退化^［30］。也有研究表明轻度放牧时家畜采集植物顶端和衰老组织会刺激植物生长，优先选择禾本科草，减缓其在群落内的竞争力，有利于激发适口性较差牧草的生长，促进地上生物量的积累^［31］。因此对该区域在封育一段时间后应适当实施放牧等干扰措施，刺激牧草分蘖，改善沙质草地质量^［32］。

2005—2019年科尔沁沙地植被恢复过程中流动沙丘植被盖度显著增加，植物群落稳定性递增，即流动沙丘植被恢复深具成效；经过15年群落演替，一年生草本植物（欧亚旋覆花、沙米、蓼子朴和虫实）为优势建群种，其中沙米、狗尾草、光梗蒺藜草、欧亚旋覆花和虫实表现较强的适应性。固定沙丘植物群落物种组成在时间序列上存在差异性，植物群落稳定性年际间波动较小，群落稳定性较为稳定；物种丰富度较流动沙丘增加了200%，一年生草本植物相对盖度、相对生物量和重要值显著增加，灌木则显著降低，差巴嘎蒿、地锦和马唐演替退化，扁蓄豆、狗尾草、五星蒿、虫实、地梢瓜、猪毛菜和砂蓝刺头对该生境的适应性较强。沙质草地受气候因素影响2015年物种组成数发生锐减，植物群落稳定性年际间波动较大，群落结构未趋于稳定；经过15年群落演替，一年生草本植物（尖头叶藜和狗尾草）和多年生草本植物（黄蒿和芦苇）为优势种，多年生草本植物（芦草）发生退化，其群落的伴生物种差异性较大。一年生草本植物的逐年增加严重威胁了多年生草本植物，沙质草地发生了退化。

简言之，近15年来科尔沁沙地植被恢复过程中流动沙丘植被恢复深具成效，固定沙丘群落稳定性较为稳定，沙质草地群落结构未趋于稳定；一年生草本植物在植被恢复中占据主要优势，其在群落中的地位和作用对群落演替和环境演变起主导作用。