不同林龄梭梭（ Haloxylon ammodendron ）的光合特性和水分利用效率

doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2022.00060

不同林龄梭梭（ Haloxylon ammodendron ）的光合特性和水分利用效率

贺晓慧^,¹^,²^,³, 司建华^,¹, 周冬蒙¹^,³, 王春林¹^,³, 赵春彦¹

1.中国科学院西北生态环境资源研究院中国科学院内陆河流域生态水文重点实验室，甘肃兰州 730000

2.包头师范学院资源与环境学院，内蒙古包头 014030

3.中国科学院大学，北京 100049

Photosynthetic properties and leaf-scale water use efficiency of Haloxylon ammodendron in different stand ages

He Xiaohui^,¹^,²^,³, Si Jianhua^,¹, Zhou Dongmeng¹^,³, Wang Chunlin¹^,³, Zhao Chunyan¹

1.Key Laboratory of Eco-Hydrology of Inland River Basin，Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

2.College of Resources and Environment，Baotou Teachers' College，Baotou 014030，Inner Mongolia，China

3.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China

通讯作者: 司建华（E-mail： jianhuas@lzb.ac.cn）

收稿日期: 2022-04-14 修回日期: 2022-05-06

基金资助:

中国科学院创新交叉团队项目.  JCTD-2019-19
内蒙古自治区高等学校科学技术研究项目.  NJZY21034
国家自然科学基金青年科学基金项目.  42001038

Received: 2022-04-14 Revised: 2022-05-06

作者简介 About authors

贺晓慧（1985—），女，山西忻州人，博士研究生，讲师，主要从事GIS应用研究E-mail：hexiaohui@nieer.ac.cn , E-mail：hexiaohui@nieer.ac.cn

摘要

了解不同林龄梭梭（Haloxylon ammodendron）的光合特征、水分利用效率（WUE）及其存在的差异，有助于理解梭梭在不同生长阶段的差异及对环境的适应策略，对极端干旱区的生态恢复具有重要意义。本研究测定了不同林龄梭梭（5、11、22、34 a和46 a）的光响应曲线，分析了各龄级梭梭的光合特性和WUE。结果表明：（1）随着光合有效辐射（I）的增加，不同林龄梭梭的净光合速率（P_n）、蒸腾速率（Tr）变化趋势相似，低龄级梭梭（5、11 a）光合能力较强；随着林龄增加，梭梭光合能力有下降趋势，且高龄级梭梭（34、46 a）光合特性趋于稳定。（2）不同林龄梭梭WUE随I的增加呈非线性增加，中龄级梭梭（22 a）的WUE高于低龄级（5、11 a）和高龄级梭梭（34、46 a），中龄级梭梭（22 a）受到的水分胁迫最大，通过降低蒸腾而提高水分利用效率，高龄级梭梭（34、46 a）出现明显退化，反映出梭梭在极端干旱环境下形成了自身的极端抗旱机制及水分调节策略。

关键词： 光响应模型 ; 光合特性 ; 水分利用效率 ; 梭梭

Abstract

It is important to understand the variation of photosynthetic characteristics and water use efficiency （WUE） response to light， and the differences that existed in different growing years of Haloxylon ammodendron. It helps to reveal the differences in physiological characteristics of H. ammodendron at the different growth stages， and the knowledge of environmental adaptation strategies， which is important for ecological restoration in extreme arid areas. In this study， we measured the light response curves of H. ammodendron of different growing years respectively， 5 a， 11 a， 22 a， 34 a and 46 a. The photosynthetic characteristics and water use efficiency were compared and analyzed among them. The results showed that：（1） With the increasing of photosynthetic radiation （I）， the variation trends of the net assimilation rate （P_n） and transpiration rate （Tr） were similar in different growing years of H. ammodendron. The photosynthetic capacity of H. ammodendron planted in recent years（5 a， 11 a） was stronger， while the photosynthetic characteristics of H. ammodendron planted in the early years（34 a， 46 a） tended to be stable； with the increasing of planting years， the photosynthetic capacity of H. ammodendron had a decreasing trend. （2） WUE of different planting years of H. ammodendron showed a non-linear increase with the increasing of $I$ . For H. ammodendron， WUE of 22 years was higher than that of lower ages （5 a， 11 a） and higher ages （34 a， 46 a）. And the middle-aged H. ammodendron （22 a） was subjected to the greatest water stress and improved water use efficiency by reducing transpiration， while higher-aged H. ammodendron （34 a， 46 a） showed significant degradation. This reflects that H. ammodendron has developed its own extreme drought resistance mechanism and water regulation strategy under extreme drought conditions.

Keywords： light response curve model ; photosynthetic characteristics ; water use efficiency ; Haloxylon ammodendron

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本文引用格式

贺晓慧, 司建华, 周冬蒙, 王春林, 赵春彦. 不同林龄梭梭（ Haloxylon ammodendron ）的光合特性和水分利用效率. 中国沙漠[J], 2023, 43(1): 20-26 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2022.00060

He Xiaohui, Si Jianhua, Zhou Dongmeng, Wang Chunlin, Zhao Chunyan. Photosynthetic properties and leaf-scale water use efficiency of Haloxylon ammodendron in different stand ages. Journal of Desert Research[J], 2023, 43(1): 20-26 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2022.00060

0 引言

阿拉善高原位于中国西北荒漠区东部，是中国四大沙尘暴策源地之一^［1］，生态环境极其脆弱。自国家实施“三北”防护林、退耕还林还草等工程以来，梭梭（Haloxylon ammodendron）因其极强的生态适应性^［2］、较强的防风固沙能力及较高的饲用价值，被广泛种植于阿拉善地区。经过40多年的人工栽植，梭梭林已成为当地面积最大的人工固沙林，在建设生态安全屏障工程中发挥着重要作用。当人工固沙林生长到一定年限，植被会出现明显退化、盖度减小^［3］、土壤干燥化^［4］等问题，进而影响生态效益及生态恢复的可持续性^［5］。如何保护和利用好梭梭是该区遏制生态环境退化的重要问题。

光合特性和水分生理对于植物的生存和发展具有重要作用^［6-7］。光照是光合作用的先决条件，测定光响应曲线模拟最大净光合速率（P_nmax）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、暗呼吸速率（R_d）和表观量子效率（AQE）等光合特征参数，有助于判定植物光合作用能力、对光环境变化的适应性及光照利用策略^［6-8］。叶片水分利用效率（Water Use Efficiency，WUE）是耦合叶片光合与水分生理过程的重要指标^［9］，对该指标的研究不仅可以揭示植物叶片内在耗水机制，还能明确植物自身水分利用能力的强弱及对干旱胁迫的应对^［9-10］。林龄的变化对于植物自身发育状况、对外界物质的吸收利用及对环境变化的适应性均产生影响^［11-12］。近年来，学者们对于林龄与植物光合特性及水分利用效率间的关系展开了大量研究，并取得一些成果。常绿林光合能力随林龄增加而降低，而落叶林光合能力随林龄增加而增加^［13］；顶坛花椒人工林的光合特性和水分利用效率在不同林龄间具有显著差异，但并未随林龄的增加呈现规律性变化^［11］；人工杉木林水分利用效率在不同林龄间差异不明显^［14］；太行山南麓中龄级荆条的光合能力和水分利用效率明显高于低龄级和高龄级荆条^［15］；干旱区柠条光合能力随林龄增加而下降，中龄级和幼龄级柠条水分利用效率低于老龄级柠条^［5］。但植物生长过程复杂，不同植物的光合特性不同^［16-17］，同一植物的光合特征还会随着环境变化而变化^［18］。目前对于植物林龄与光合特征、水分利用效率之间的关系暂无定论。

目前，对于荒漠植物梭梭的光合特征和水分利用效率研究集中在日变化、季节变化，以及不同生境、不同干旱胁迫等环境下的差异^{［2，18-22］}。对不同林龄梭梭光合特征和水分利用效率的差异关注较少。不同龄级梭梭光合特征与水分利用效率有何差异，是否随着林龄增长呈现某种明显规律等尚不明晰。因此，本研究以阿拉善地区5、11、22、34 a和46 a的梭梭为研究对象，利用Ye等^［23］的光响应机理模型和水分利用效率模型，分析不同龄级梭梭光合特征和水分利用效率的差异，阐明不同龄级梭梭对环境光合特性的适应和生理响应，有助于理解梭梭在生长过程中的差异及对环境适应策略的认知，为理解生态系统碳循环和水循环及其耦合关系奠定基础，对极端干旱区生态恢复具有重要意义。

1 材料与方法

1.1　试验区概况

试验区位于内蒙古自治区阿拉善盟雅布赖镇（39°08′—40°18′N，101°52′—103°33′E），平均海拔1 585 m，为典型的干燥大陆性气候。该地区寒暑温差大，日照充足，降水稀少，蒸发强烈，1月平均气温 -9.2 ℃，7月平均气温25.8 ℃，年平均气温9.6 ℃，年平均日照3 000~3 400 h，年平均降水量84 mm，年平均蒸发量3 225.7 mm；年平均无霜期165 d。地貌有沙漠戈壁、山地、沙漠丘陵、湖盆、滩涂等。该地区自然环境恶劣，植被主要由超旱生、旱生的灌木、半灌木，旱生的多年生草本、一年生草本等荒漠植物组成，以梭梭、白刺（Nitraria tangutorum）、红砂（Reaumuria soongorica）、霸王（Zygophyllum xanthoxylum）、沙竹（Psammochloa villosa）等为代表^［24］。其中，梭梭经过40多年人工种植，已成为阿拉善最主要的人工植被。

1.2　样地及实验材料

本研究在实际调查的基础上，采用空间代替时间的方法，在雅布赖镇中心附近选取5、11、22、34 a和46 a的人工梭梭林为研究对象，不同种植年限梭梭林样地相距较近，下垫面比较均匀，土壤类型主要为沙质土壤，土壤结构松散，每公顷种植约230株，人工梭梭种植后人工浇水3年外，再无其他人为干扰。在每个样地建立一个50 m×50 m的标准样方，分别选取健康、长势良好且差异较小的3株梭梭，测量其地径、树高、冠幅等（表1），并在每株梭梭向阳面中上部选取长势好且无遮挡的同化枝作为光合-光响应曲线测定样本。

表1 不同林龄梭梭的生长指标

Table 1 Growth index of Haloxylon ammodendron with different ages

林龄 /a	冠幅/cm		地径 /cm	树高 /cm
林龄 /a	东西	南北	地径 /cm	树高 /cm
5	62.67±7.88^a	71.00±4.58^a	2.05±0.44^a	70.33±2.33^a
11	142.50±15.88^b	170.00±11.55^b	9.85±1.41^b	166.00±8.72^b
22	175.00±2.89b^c	211.67±8.33^b	11.76±0.72^bc	181.67±6.01^b
34	208.33±13.64^c	216.67±23.33^b	13.92±0.41^bc	265.00±14.36^c
46	366.67±36.67^d	330.00±35.12^c	16.83±1.95^c	396.67±3.33^d

数值为平均值±标准误差（SE）；不同字母表示不同林龄梭梭的差异显著（P<0.05）。

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1.3　光响应数据测定

采用Li-6400（Li-Cor， Inc.， NE，美国）便携式光合测定仪，在9月选取晴朗无风的天气，在10:00—14:00测定光响应曲线。测量前对每个叶片进行充分的光诱导0.5~1 h，设置LED红蓝光源的光合有效辐射梯度为2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、120、100、75、50、25、0 μmol·m^-2·s^-1，设置流速为500 μmol·s^-1，使用CO₂小钢瓶控制CO₂浓度为400 μmol·m^-2·s^-1，叶室温度设置为25 ℃，湿度设置为30%~50%。试验过程中使用三脚架固定分析器，保证同化枝在原来的生长位置，并在夹好同化枝后用橡皮泥对叶室周围进行密封，以避免漏气。由于梭梭同化枝比较特殊，无法充满整个叶室，测定时将同化枝平铺于叶室内，避免相互遮挡，同化枝表面积总和可视为光合有效面积。由于同化枝性状近似为圆柱体，可利用游标卡尺（0.05 mm）测定同化枝直径和长度，按圆柱体表面积计算公式求出叶室内同化枝总面积（由于叶室为单面光照，实际光合面积为计算面积的1/2）。根据算出的实际面积值校正光合速率。

1.4　光响应曲线拟合及水分利用效率模型

光响应机理模型（non-asymptotic model，NAM）能够很好地表征植物光响应曲线^{［17，23］}：

P_{n} = α I (1 - β I) / (1 + γ I) - R_{d}

（1）

式中：α为光响应曲线的初始斜率；β为光抑制系数，γ为光饱和系数；I为光合有效辐射；P_n为净光合速率；R_d为暗呼吸速率。

饱和光强（I_sat）所对应的最大净光合速率（P_nmax）由公式（2）、（3）计算：

I_{s a t} = \frac{\sqrt[]{(β + γ) / β} - I}{γ}

（2）

P_{n m a x} = α {(\frac{\sqrt[]{β + γ} - \sqrt[]{β}}{γ})}^{2} - R_{d}

（3）

利用公式（1）还可以得到植物叶片的水分利用效率（WUE）^［17］：

\begin{array}{l} W U E = P_{n} / T r = \frac{1}{T r} (α \frac{1 - β I}{1 + γ I} I - R_{d}) \\ = α_{1} \frac{1 - β_{1} I}{1 + γ_{1} I} I - K_{W} \end{array}

（4）

式中：Tr为蒸腾速率；K_W=R_d/Tr。如果用I_W_-_sat表示植物叶片最大水分利用效率所对应的饱和光强，它可由式（5）得到：

I_{W - s a t} = \frac{\sqrt[]{(β_{1} + γ_{1}) / β_{1}} - 1}{γ_{1}}

（5）

如果用WUE_max表示植物叶片最大水分利用效率，则把式（5）代入式（4）即可得到WUE_max：

W U E_{m a x} = α_{1} {(\frac{\sqrt[]{β_{1} + γ_{1}} - \sqrt[]{β_{1}}}{γ_{1}})}^{2} - K_{W}

（6）

1.5　数据处理

光合作用对光响应曲线的实验数据用由叶子飘等^{［17，23］}提供的光合模型拟合软件处理，数据整理及标准误差、叶面积的计算采用Excel软件，植物叶片的水分利用效率对光响应曲线的实验数据用SPSS25（SPSS，Chicago，IL）处理，作图由Origin2021完成，采用SPSS25做方差差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1　不同林龄梭梭的光合特征

随着光合有效辐射（I）的增加，不同林龄梭梭的净光合速率（P_n）变化趋势基本一致（图1）。当I在0~750μmol·m^-2·s^-1，不同林龄梭梭的P_n均随I的增强而迅速增加，且不同林龄梭梭的P_n差异不明显；当I >750 μmol·m^-2·s^-1，不同林龄梭梭的P_n随I的增强缓慢增加，光响应曲线变化较为平缓，且不同林龄梭梭的P_n出现明显差异。5 a梭梭随着I的增加P_n增加比较明显，且在所有龄级的梭梭中表现出最强的光合能力，P_nmax为34.42 μmol·m^-2·s^-1（表2）；22 a的梭梭随着I的增加净光合速率增加比较慢，34 a和46 a的梭梭的净光合速率在I>1 000 μmol·m^-2·s^-1时，光响应曲线趋于相同，而在I<1 000μmol·m^-2·s^-1时，46 a的梭梭的P_n略高于34 a的梭梭的P_n。从表2可知，不同林龄梭梭的P_nmax5 a>11 a>34 a>46 a>22 a。虽然本研究中的梭梭林龄不同，但在所设定的测量光强范围之内均没有出现光抑制现象。

图1

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图1 不同林龄梭梭的光响应曲线

Fig.1 P_n-I curves for Haloxylon ammodendron at different ages

表2 不同林龄梭梭的光响应特征参数

Table 2 Photosynthetic parameters of light response of Haloxylon ammodendron at different ages

林龄 /a	最大净光合速率P_nmax /(μmol·m^-2·s^-1)	光饱和点LSP/(μmol·m^-2·s^-1)	光补偿点LCP /(μmol·m^-2·s^-1)	暗呼吸速率R_d /(μmol·m^-2·s^-1)	表观量子效率AQE /(μmol CO₂·μmol^-1)
5	34.42±1.34^c	1 976.51±133.95^ab	180.29±8.20^a	10.32±1.01^a	0.0613±0.0046^ab
11	28.04±0.85^b	— ^c	158.94±2.28^a	11.75±0.58^a	0.0776±0.0028^b
22	21.46±1.11^a	1 770.09±104.24^a	138.87±19.67^a	8.60±0.38^a	0.0552±0.0027^a
34	25.65±0.63^b	— ^b	170.89±9.43^a	10.81±1.74^a	0.0659±0.0107^ab
46	25.37±0.36^b	1 937.98±54.50^ab	144.68±16.00^a	10.63±1.42^a	0.0751±0.0043^b

数值为平均值±标准误差（SE）；不同字母表示不同林龄梭梭的差异显著（P<0.05）；—表示光饱和点超过2 000 μmol·m^-2·s^-1，没有光饱和点。

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11 a和34 a梭梭的LSP比较高，超过2 000 μmol·m^-2·s^-1，在自然光照下达不到光饱和点，其次是5、46 a和22 a，表明11、34 a梭梭利用强光的能力强，22 a梭梭利用强光的能力最差，在强光照射时容易受到抑制。22 a梭梭的LCP最低，仅有138.87 μmol·m^-2·s^-1，5 a梭梭的LCP最高，为180.29 μmol·m^-2·s^-1。不同林龄梭梭R_d 11 a>34 a>46 a>5 a>22 a。不同林龄梭梭AQE 11 a>46 a>34 a>5 a>22 a。34 a和46 a的梭梭的P_nmax、LSP、LCP和R_d都比较接近。

2.2　不同林龄梭梭的蒸腾特征

随着 $I$ 的增加，除5 a梭梭外，不同林龄梭梭的蒸腾速率（ $T r$ ）基本呈缓慢增加，变化趋势平缓（图2）。5 a梭梭在 $I$ >250μmol·m^-2·s^-1， $T r$ 呈直线上升。11 a梭梭的Tr最大，而22 a梭梭的Tr最小，11、34 a和46 a的梭梭的Tr变化趋势基本一致。

图2

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图2 不同林龄梭梭蒸腾速率的光响应曲线

Fig.2 Tr-I curves for Haloxylon ammodendron at different ages

2.3　不同林龄梭梭的水分利用效率

随着I的增加，不同林龄梭梭的水分利用效率（WUE）变化趋势基本一致，呈增加趋势（图3）。当I >250 μmol·m^-2·s^-1，不同林龄梭梭的水分效率增加幅度有明显差异。不同林龄梭梭的WUE_max从大到小依次为22 a>5 a>34 a>11 a>46 a，其中22 a梭梭的WUE_max最高，为5.74 μmol·mmol^-1，所对应的饱和光强最小，为1 515.65 μmol·m^-2·s^-1。5 a梭梭在低光强时，WUE比较低，随着光强的增加，WUE逐步增加，仅次于22 a梭梭。而46 a梭梭的WUE最低，为3.49 μmol·mmol^-1，饱和光强为1 862.14 μmol·m^-2·s^-1。11、34 a梭梭达到水分利用效率最高所需的饱和光强较大，已超过研究区夏天中午最大光照强度2 000 μmol·m^-2·s^-1（表3），即11 a梭梭在自然状况下水分利用效率无法达到最大。

图3

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图3 不同林龄梭梭的水分利用效率

Fig.3 Light-response curves of water-use efficiency for Haloxylon ammodendron at different ages

表3 不同林龄梭梭的最大水分利用效率和饱和光强

Table 3 The maximum water use efficiency and saturation irradiance for Haloxylon ammodendron at different ages

林龄 /a	最大水分利用效率WUE_max /(μmol·mmol^-1)	饱和光强I_W-sat /(μmol·m^-2·s^-1)	决定系数R²
5	4.56±0.06^a	1 523.61±124.02^a	0.9957
11	3.53±0.25^a	— ^a	0.9976
22	5.74±0.40^b	1 515.65±185.31^a	0.9935
34	3.92±0.47^a	— ^a	0.9922
46	3.49±0.37^a	1 862.14±290.86^a	0.9939

数值为平均值±标准误差（SE）；不同字母表示不同林龄梭梭的差异显著（P<0.05）；—表示饱和光强超过2 000 μmol·m^-2·s^-1，没有饱和光强。

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3 讨论

3.1　不同林龄梭梭光合特征参数

光合特征参数是反映植物适应环境变化的重要参数^［7-8］。本研究中，不同林龄梭梭的光响应及特征参数存在显著差异。低龄级梭梭（5、11 a）生长旺盛，植株较小，根系较发达，有限的降水和较小的土壤含水量能够维持幼龄梭梭生长所需，因此，其光合能力、Tr和R_d比较强，在干旱、高温的逆境中通过光合能力的提升实现干物质的积累，进而加强耐受风沙流能力^［25］。中龄级梭梭（22 a）光合特征参数较小的主要原因可能是梭梭在前期的快速生长中，消耗大量土壤含水量和土壤养分，使其光合作用受限。高龄级梭梭（34、46 a）光合能力有所提高，但低于幼龄梭梭，且随着林龄增加有下降趋势（34 a>46 a），同时光合特征参数差异在减小，并趋于稳定。这说明梭梭在长期生长过程中逐渐适应环境，干物质累积效率先增加后降低，且趋于稳定，从而保证在干旱环境下能够长期生存。也有研究表明，随着林龄增加，植物有衰老趋势，生理活性降低，光合能力逐步减弱^［5，26］。而孙利忠^［27］的研究表明，梭梭的衰退与年龄无关。

LSP表征植物利用强光的能力，不同林龄梭梭的LSP均较高，梭梭在长期干旱、高温的极端环境下，已经形成了抗旱、耐高温、耐强光的特性，在强光照射下，其生长发育不容易受到抑制。不同林龄LCP变化幅度较小，在138.87—180.29 μmol·m^-2·s^-1，说明不同龄级梭梭维持自身生命活动所需的能量都较小^［28］，能够很好地适应环境，且不会随林龄增加而降低或者提高最低要求。AQE表征植被利用弱光效率，在适宜生长条件下植物的AQE介于［0.03，0.07］^［29］，本研究不同龄级梭梭AQE均大于0.05，梭梭同化枝的光能转化效率较高，中龄级（22 a）梭梭的AQE最低，可能受到了水分胁迫^［30-32］。同时，AQE和P_nmax随林龄的变化趋势不一致，表明AQE并不能决定P_nmax的大小，这一结论与杨凯悦^［28］的观点一致。

3.2　不同林龄梭梭水分利用效率

梭梭作为强旱生-盐生植物，对环境有着极强的适应能力。在干旱荒漠区，降水少而光照强，通常荒漠植物都具有较高的水分利用效率^［33］，尤其在水分亏缺时，提高WUE有助于植物应对干旱胁迫，在长期适应极端环境中植物还会不断调整叶片形态及生理活性^［5，18］。众多研究表明，植物的WUE是随着环境而发生变化的，且不同植物类型间存在显著差异^［17］，同一物种在整个生育期也不断变化^［5］。本研究发现，不同林龄的梭梭在应对I时WUE存在显著差异，不同林龄梭梭同化枝的WUE随I的增加而非线性增加达到最大，这与已有的研究结果类似^{［17，34］}；中龄级梭梭（22 a）的WUE高于低龄级（5、11 a）和高龄级（34、46 a）梭梭，部分学者在其他物种的研究中也有类似的结论^［15］。

5 a梭梭WUE较高，可能是在生长发育旺盛期，光合作用能力强，在受到轻度干旱时，通过减少气孔开度降低蒸腾，从而增加了梭梭同化枝的WUE^［35］；而22 a梭梭的WUE最大，可能是由于在前期生长中消耗大量水分，致使生长到中期水分严重亏缺，梭梭在此阶段受水分胁迫影响严重，通过自身生理调节，提高弱光利用能力，减小气孔导度，降低蒸腾^［18］，减少呼吸消耗，进而积累有机物质进行逆境的防御及适应。Zhou等^［36］在对不同林龄梭梭土壤含水量的研究中发现，土壤含水量随着林龄和土壤深度的增加有减小趋势。在造林初期，土壤初始水分及人工灌溉可以很好地满足梭梭生长，降水也可以补充浅层土壤水分，因此，低龄级梭梭（5 a）受到水分胁迫的影响不明显。高龄级梭梭（34、46 a）在生长发育中形成较为强大的根系，可以同时利用土壤表面的土壤水和深层地下水^［37］；同时，缺水也导致高龄级梭梭（34、46 a）出现退化，单个梭梭植物活枝和枯枝数量比值减小。因此，高龄级梭梭通过深层根系吸水和减少植物整体蒸腾，从而有效缓解水分胁迫，当年生同化枝的WUE比较低，且34 a和46 a的水分利用效率差异不明显。这也表明梭梭在极端环境下生存，逐渐形成了自身的极端抗旱机制及水分利用和调节策略^［37］。

3.3　合理选择模型可提高结果精度

模型的选择对于光合曲线的模拟具有重要作用。众多研究表明，光响应机理模型（NAM）在描述不同环境条件下各类植物的光反应曲线均优于指数模型（EM）、直角曲线模型（RH）和非直角双曲线模型（NRH）^{［8，17，23］}。本研究在选择光响应曲线模型前，利用4种经典光合-曲线模型模拟了不同林龄梭梭的光响应曲线，利用均方根误差（RMSE）、平均绝对值误差（MAE）和确定系数（R²）对其拟合度进行了检验。RMSE和MAE值越小，拟合精度越高，R²越大，拟合效果越好。在对不同林龄梭梭进行光响应曲线的拟合时，NAM模型的拟合精度最高（表4），并且以NAM模型为基础创建的光合水分利用效率模型也具有很高的拟合精度，均大于0.99（表3）。本研究选取NAM模型合理，结果精度较高。

表4 光合响应模型拟合优度

Table 4 The goodness of fit of photosynthetic response models

模型	均方根误差RMSE	平均绝对误差MAE	R²
指数模型EM	0.6180	0.4224	0.9977
直角曲线模型RH	0.7968	0.6922	0.9963
非直角双曲线模型NRH	0.7870	0.6074	0.9960
光响应机理模型NAM	0.5361	0.3934	0.9981

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4 结论

随着光合有效辐射的增加，不同林龄梭梭的净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率变化趋势基本一致，但不同林龄梭梭的光合特性和水分利用效率存在显著差异。低龄级梭梭（5、22 a）表现出较强的光合利用能力，但随着林龄增加，光合能力有下降趋势且趋于稳定；各龄级梭梭的LCP和R_d无显著差异，并未随林龄的增加呈现明显规律。中龄级梭梭（22 a）受水分胁迫影响最大，蒸腾作用最小，水分利用效率高于低龄级（5、11 a）和高龄级梭梭（34、46 a）。梭梭在长期极端环境下生存，形成了自身的极端抗旱机制及水分利用和调节策略。在全球气候变暖背景下，中国干旱区东部及沙漠腹地降水有下降趋势，梭梭将面临更加严峻的环境挑战。本研究对不同林龄梭梭光合特性和水分利用效率的研究有助于在应对未来环境变化时，根据梭梭林的龄级采取针对性地灌溉或者其他措施，有效保护生态环境，实现可持续发展。

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... 阿拉善高原位于中国西北荒漠区东部，是中国四大沙尘暴策源地之一^［1］，生态环境极其脆弱.自国家实施“三北”防护林、退耕还林还草等工程以来，梭梭（Haloxylon ammodendron）因其极强的生态适应性^［2］、较强的防风固沙能力及较高的饲用价值，被广泛种植于阿拉善地区.经过40多年的人工栽植，梭梭林已成为当地面积最大的人工固沙林，在建设生态安全屏障工程中发挥着重要作用.当人工固沙林生长到一定年限，植被会出现明显退化、盖度减小^［3］、土壤干燥化^［4］等问题，进而影响生态效益及生态恢复的可持续性^［5］.如何保护和利用好梭梭是该区遏制生态环境退化的重要问题. ...

荒漠植物叶片或同化枝δ ¹³C值及水分利用效率研究

2005

... 目前，对于荒漠植物梭梭的光合特征和水分利用效率研究集中在日变化、季节变化，以及不同生境、不同干旱胁迫等环境下的差异^{［2，18-22］}.对不同林龄梭梭光合特征和水分利用效率的差异关注较少.不同龄级梭梭光合特征与水分利用效率有何差异，是否随着林龄增长呈现某种明显规律等尚不明晰.因此，本研究以阿拉善地区5、11、22、34 a和46 a的梭梭为研究对象，利用Ye等^［23］的光响应机理模型和水分利用效率模型，分析不同龄级梭梭光合特征和水分利用效率的差异，阐明不同龄级梭梭对环境光合特性的适应和生理响应，有助于理解梭梭在生长过程中的差异及对环境适应策略的认知，为理解生态系统碳循环和水循环及其耦合关系奠定基础，对极端干旱区生态恢复具有重要意义. ...

Changes in soil and vegetation following stabilisation of dunes in the southeastern fringe of the Tengger Desert，China

2007

Effects of two perennials，fallow and millet on distribution of phosphorous in soil and biomass on sloping loess land，China

2009

不同林龄柠条（Caragana korshinskii）的光合特性和水分利用特征

2016

... 光合特性和水分生理对于植物的生存和发展具有重要作用^［6-7］.光照是光合作用的先决条件，测定光响应曲线模拟最大净光合速率（P_nmax）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、暗呼吸速率（R_d）和表观量子效率（AQE）等光合特征参数，有助于判定植物光合作用能力、对光环境变化的适应性及光照利用策略^［6-8］.叶片水分利用效率（Water Use Efficiency，WUE）是耦合叶片光合与水分生理过程的重要指标^［9］，对该指标的研究不仅可以揭示植物叶片内在耗水机制，还能明确植物自身水分利用能力的强弱及对干旱胁迫的应对^［9-10］.林龄的变化对于植物自身发育状况、对外界物质的吸收利用及对环境变化的适应性均产生影响^［11-12］.近年来，学者们对于林龄与植物光合特性及水分利用效率间的关系展开了大量研究，并取得一些成果.常绿林光合能力随林龄增加而降低，而落叶林光合能力随林龄增加而增加^［13］；顶坛花椒人工林的光合特性和水分利用效率在不同林龄间具有显著差异，但并未随林龄的增加呈现规律性变化^［11］；人工杉木林水分利用效率在不同林龄间差异不明显^［14］；太行山南麓中龄级荆条的光合能力和水分利用效率明显高于低龄级和高龄级荆条^［15］；干旱区柠条光合能力随林龄增加而下降，中龄级和幼龄级柠条水分利用效率低于老龄级柠条^［5］.但植物生长过程复杂，不同植物的光合特性不同^［16-17］，同一植物的光合特征还会随着环境变化而变化^［18］.目前对于植物林龄与光合特征、水分利用效率之间的关系暂无定论. ...

... 光合特征参数是反映植物适应环境变化的重要参数^［7-8］.本研究中，不同林龄梭梭的光响应及特征参数存在显著差异.低龄级梭梭（5、11 a）生长旺盛，植株较小，根系较发达，有限的降水和较小的土壤含水量能够维持幼龄梭梭生长所需，因此，其光合能力、Tr和R_d比较强，在干旱、高温的逆境中通过光合能力的提升实现干物质的积累，进而加强耐受风沙流能力^［25］.中龄级梭梭（22 a）光合特征参数较小的主要原因可能是梭梭在前期的快速生长中，消耗大量土壤含水量和土壤养分，使其光合作用受限.高龄级梭梭（34、46 a）光合能力有所提高，但低于幼龄梭梭，且随着林龄增加有下降趋势（34 a>46 a），同时光合特征参数差异在减小，并趋于稳定.这说明梭梭在长期生长过程中逐渐适应环境，干物质累积效率先增加后降低，且趋于稳定，从而保证在干旱环境下能够长期生存.也有研究表明，随着林龄增加，植物有衰老趋势，生理活性降低，光合能力逐步减弱^［5，26］.而孙利忠^［27］的研究表明，梭梭的衰退与年龄无关. ...

... 梭梭作为强旱生-盐生植物，对环境有着极强的适应能力.在干旱荒漠区，降水少而光照强，通常荒漠植物都具有较高的水分利用效率^［33］，尤其在水分亏缺时，提高WUE有助于植物应对干旱胁迫，在长期适应极端环境中植物还会不断调整叶片形态及生理活性^［5，18］.众多研究表明，植物的WUE是随着环境而发生变化的，且不同植物类型间存在显著差异^［17］，同一物种在整个生育期也不断变化^［5］.本研究发现，不同林龄的梭梭在应对I时WUE存在显著差异，不同林龄梭梭同化枝的WUE随I的增加而非线性增加达到最大，这与已有的研究结果类似^{［17，34］}；中龄级梭梭（22 a）的WUE高于低龄级（5、11 a）和高龄级（34、46 a）梭梭，部分学者在其他物种的研究中也有类似的结论^［15］. ...

... ［5］.本研究发现，不同林龄的梭梭在应对I时WUE存在显著差异，不同林龄梭梭同化枝的WUE随I的增加而非线性增加达到最大，这与已有的研究结果类似^{［17，34］}；中龄级梭梭（22 a）的WUE高于低龄级（5、11 a）和高龄级（34、46 a）梭梭，部分学者在其他物种的研究中也有类似的结论^［15］. ...

模拟干旱处理下毛竹光响应特征分析

2018

... ［6-8］.叶片水分利用效率（Water Use Efficiency，WUE）是耦合叶片光合与水分生理过程的重要指标^［9］，对该指标的研究不仅可以揭示植物叶片内在耗水机制，还能明确植物自身水分利用能力的强弱及对干旱胁迫的应对^［9-10］.林龄的变化对于植物自身发育状况、对外界物质的吸收利用及对环境变化的适应性均产生影响^［11-12］.近年来，学者们对于林龄与植物光合特性及水分利用效率间的关系展开了大量研究，并取得一些成果.常绿林光合能力随林龄增加而降低，而落叶林光合能力随林龄增加而增加^［13］；顶坛花椒人工林的光合特性和水分利用效率在不同林龄间具有显著差异，但并未随林龄的增加呈现规律性变化^［11］；人工杉木林水分利用效率在不同林龄间差异不明显^［14］；太行山南麓中龄级荆条的光合能力和水分利用效率明显高于低龄级和高龄级荆条^［15］；干旱区柠条光合能力随林龄增加而下降，中龄级和幼龄级柠条水分利用效率低于老龄级柠条^［5］.但植物生长过程复杂，不同植物的光合特性不同^［16-17］，同一植物的光合特征还会随着环境变化而变化^［18］.目前对于植物林龄与光合特征、水分利用效率之间的关系暂无定论. ...

不同栽植年限小叶杨与胡杨杂交种（小×胡杨）光合响应特性比较

2021

米槁幼苗光合作用及光响应曲线模拟对干旱胁迫的响应

2019

... 模型的选择对于光合曲线的模拟具有重要作用.众多研究表明，光响应机理模型（NAM）在描述不同环境条件下各类植物的光反应曲线均优于指数模型（EM）、直角曲线模型（RH）和非直角双曲线模型（NRH）^{［8，17，23］}.本研究在选择光响应曲线模型前，利用4种经典光合-曲线模型模拟了不同林龄梭梭的光响应曲线，利用均方根误差（RMSE）、平均绝对值误差（MAE）和确定系数（R²）对其拟合度进行了检验.RMSE和MAE值越小，拟合精度越高，R²越大，拟合效果越好.在对不同林龄梭梭进行光响应曲线的拟合时，NAM模型的拟合精度最高（表4），并且以NAM模型为基础创建的光合水分利用效率模型也具有很高的拟合精度，均大于0.99（表3）.本研究选取NAM模型合理，结果精度较高. ...

The combined effect of constant water deficit and nitrogen supply on WUE，NUE and Delta ¹³C in durum wheat potted plants

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不同光环境下辣椒光合特性和瞬时水分利用效率

2019

不同林龄花椒光合特性及对土壤养分的响应

2022

... ［11］；人工杉木林水分利用效率在不同林龄间差异不明显^［14］；太行山南麓中龄级荆条的光合能力和水分利用效率明显高于低龄级和高龄级荆条^［15］；干旱区柠条光合能力随林龄增加而下降，中龄级和幼龄级柠条水分利用效率低于老龄级柠条^［5］.但植物生长过程复杂，不同植物的光合特性不同^［16-17］，同一植物的光合特征还会随着环境变化而变化^［18］.目前对于植物林龄与光合特征、水分利用效率之间的关系暂无定论. ...

Stoichiometric characteristics of carbon，nitrogen and phosphorus in Zanthoxylum planispinum var.dintanensis plantation of different ages

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Canopy photosynthetic capacity drives contrasting age dynamics of resource use efficiencies between mature temperate evergreen and deciduous forests

2020

不同林龄杉木人工林的水分利用效率与叶片养分浓度

2017

太行山南麓不同龄级荆条光合特性及光响应研究

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长白山阔叶红松林演替序列水分利用效率特征

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C₃和C₄植物光能利用效率和水分利用效率的比较研究

2016

... 光响应机理模型（non-asymptotic model，NAM）能够很好地表征植物光响应曲线^{［17，23］}： ...

... 利用公式（1）还可以得到植物叶片的水分利用效率（WUE）^［17］： ...

... 光合作用对光响应曲线的实验数据用由叶子飘等^{［17，23］}提供的光合模型拟合软件处理，数据整理及标准误差、叶面积的计算采用Excel软件，植物叶片的水分利用效率对光响应曲线的实验数据用SPSS25（SPSS，Chicago，IL）处理，作图由Origin2021完成，采用SPSS25做方差差异显著性分析. ...

... ［17，34］；中龄级梭梭（22 a）的WUE高于低龄级（5、11 a）和高龄级（34、46 a）梭梭，部分学者在其他物种的研究中也有类似的结论^［15］. ...

罗布泊腹地人工植被梭梭的光学特性及其对干旱胁迫的响应

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... 5 a梭梭WUE较高，可能是在生长发育旺盛期，光合作用能力强，在受到轻度干旱时，通过减少气孔开度降低蒸腾，从而增加了梭梭同化枝的WUE^［35］；而22 a梭梭的WUE最大，可能是由于在前期生长中消耗大量水分，致使生长到中期水分严重亏缺，梭梭在此阶段受水分胁迫影响严重，通过自身生理调节，提高弱光利用能力，减小气孔导度，降低蒸腾^［18］，减少呼吸消耗，进而积累有机物质进行逆境的防御及适应.Zhou等^［36］在对不同林龄梭梭土壤含水量的研究中发现，土壤含水量随着林龄和土壤深度的增加有减小趋势.在造林初期，土壤初始水分及人工灌溉可以很好地满足梭梭生长，降水也可以补充浅层土壤水分，因此，低龄级梭梭（5 a）受到水分胁迫的影响不明显.高龄级梭梭（34、46 a）在生长发育中形成较为强大的根系，可以同时利用土壤表面的土壤水和深层地下水^［37］；同时，缺水也导致高龄级梭梭（34、46 a）出现退化，单个梭梭植物活枝和枯枝数量比值减小.因此，高龄级梭梭通过深层根系吸水和减少植物整体蒸腾，从而有效缓解水分胁迫，当年生同化枝的WUE比较低，且34 a和46 a的水分利用效率差异不明显.这也表明梭梭在极端环境下生存，逐渐形成了自身的极端抗旱机制及水分利用和调节策略^［37］. ...

荒漠植物梭梭和沙拐枣光合作用、蒸腾作用及水分利用效率特征

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阿拉善雅布赖风沙区荒漠植物群落结构和物种多样性研究

2011

... 试验区位于内蒙古自治区阿拉善盟雅布赖镇（39°08′—40°18′N，101°52′—103°33′E），平均海拔1 585 m，为典型的干燥大陆性气候.该地区寒暑温差大，日照充足，降水稀少，蒸发强烈，1月平均气温 -9.2 ℃，7月平均气温25.8 ℃，年平均气温9.6 ℃，年平均日照3 000~3 400 h，年平均降水量84 mm，年平均蒸发量3 225.7 mm；年平均无霜期165 d.地貌有沙漠戈壁、山地、沙漠丘陵、湖盆、滩涂等.该地区自然环境恶劣，植被主要由超旱生、旱生的灌木、半灌木，旱生的多年生草本、一年生草本等荒漠植物组成，以梭梭、白刺（Nitraria tangutorum）、红砂（Reaumuria soongorica）、霸王（Zygophyllum xanthoxylum）、沙竹（Psammochloa villosa）等为代表^［24］.其中，梭梭经过40多年人工种植，已成为阿拉善最主要的人工植被. ...

风沙流对梭梭幼苗光合作用的影响

2018

Influence of tree size on shoot structure and physiology of Pinus-contorta and Pinus-arista

1994

古尔班通古特沙漠梭梭大面积衰退的机理研究

2018

高寒沙区柠条人工林光合耗水特性及影响因素研究

2019

... LSP表征植物利用强光的能力，不同林龄梭梭的LSP均较高，梭梭在长期干旱、高温的极端环境下，已经形成了抗旱、耐高温、耐强光的特性，在强光照射下，其生长发育不容易受到抑制.不同林龄LCP变化幅度较小，在138.87—180.29 μmol·m^-2·s^-1，说明不同龄级梭梭维持自身生命活动所需的能量都较小^［28］，能够很好地适应环境，且不会随林龄增加而降低或者提高最低要求.AQE表征植被利用弱光效率，在适宜生长条件下植物的AQE介于［0.03，0.07］^［29］，本研究不同龄级梭梭AQE均大于0.05，梭梭同化枝的光能转化效率较高，中龄级（22 a）梭梭的AQE最低，可能受到了水分胁迫^［30-32］.同时，AQE和P_nmax随林龄的变化趋势不一致，表明AQE并不能决定P_nmax的大小，这一结论与杨凯悦^［28］的观点一致. ...

... ［28］的观点一致. ...

长白山阔叶红松林主要树种光合作用的光响应曲线

2006

Nonuniform stomatal closure and the apparent convexity of the photosynthetic photon flux-density response curve

1994

毛乌素沙地几种主要植物的光合特性

2010

Critical responses of photosynthetic efficiency in Campsis radicans （L.） seem to soil water and light intensities

2011

塔里木沙漠公路防护林3种植物光合特性对干旱胁迫的响应

2010

Thermal-based modeling of coupled carbon，water，and energy fluxes using nominal light use efficiencies constrained by leaf chlorophyll observations

2015

亏缺灌溉对棉花生长和水分利用效率的影响研究进展

2021

The process of soil desiccation under Haloxylon ammodendron plantations：a case study of the Alxa Legue desert，China

2022

艾比湖流域荒漠林5种优势木本植物的水分调节策略

2021

... ［37］. ...

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