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中国沙漠, 2023, 43(1): 244-256 doi: 10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00133

中国沙漠微生物分布及特征

潘颜霞,, 回嵘, 李新荣

中国科学院西北生态环境资源研究院 沙坡头沙漠研究试验站，甘肃 兰州 730000

Distribution and characteristics of microorganisms in deserts of China

Pan Yanxia,, Hui Rong, Li Xinrong

Shapotou Desert Research and Experiment Station，Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

收稿日期: 2021-09-08   修回日期: 2021-10-09  

基金资助: 国家重点研发计划项目.  2018YFC0406603
国家自然科学基金项目.  41621001.  32061123006

Received: 2021-09-08   Revised: 2021-10-09  

作者简介 About authors

潘颜霞（1981—），女，山东寿光人，副研究员，主要从事干旱区生态学研究E-mail：panyanxia@lzb.ac.cn , E-mail：panyanxia@lzb.ac.cn

摘要

微生物是沙漠生态系统的重要组成部分，对生态系统功能和稳定性具有重要意义，目前中国对沙漠微生物的研究基本覆盖了主要的荒漠区。本文基于中国沙区已有研究成果对微生物学研究方法的进展、沙漠微生物群落组成及多样性变化规律、沙漠微生物群落分布特征及影响因子、沙漠微生物群落功能多样性和微生物资源等进行了总结，以期为沙区微生物资源开发利用提供重要依据。

关键词： 中国沙漠 ; 微生物 ; 群落组成 ; 分布特征 ; 功能多样性

Abstract

Microorganisms are an important part of the desert ecosystem and are of great significance to the function and stability of the ecosystem. The current research on desert microorganisms in our country basically covers the main desert areas. This paper summarizes the progress of microbiology research methods， the composition and diversity of desert microbial communities， the distribution characteristics and influencing factors of desert microbial communities， functional diversity of desert microbial communities， and microbial resources based on the existing research results of sandy areas in our country. It is expected to provide an important basis for the development and utilization of microbial resources in sandy areas.

Keywords： Chinese deserts ; microorganisms ; community composition ; distribution characteristics ; functional diversity

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本文引用格式

潘颜霞, 回嵘, 李新荣. 中国沙漠微生物分布及特征. 中国沙漠[J], 2023, 43(1): 244-256 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00133

Pan Yanxia, Hui Rong, Li Xinrong. Distribution and characteristics of microorganisms in deserts of China. Journal of Desert Research[J], 2023, 43(1): 244-256 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00133

0 引言

微生物是一切肉眼看不见或看不清的微小生物的总称，它们都是个体微小、结构简单的低等生物［1］。微生物都具体积小、表面积大，吸收多、转化快，生长旺、繁殖快，适应强、易变异，分布广、种类多等特性。按照形态将微生物划分为原核类的细菌（真细菌和古细菌）、放线菌、蓝细菌（又称蓝绿藻或蓝藻）、枝原体（又称支原体）、立克次氏体和衣原体，真核类的真菌（酵母菌、霉菌和蕈菌）、原生动物和显微藻类及非细胞类的病毒和亚病毒（类病毒、拟病毒和朊病毒）［2］。土壤微生物是陆地生态系统的重要组成部分，在生物地球化学循环和维持生态系统功能等方面发挥着极为重要的作用［3］。自然界存在大量微生物，作为生态系统的主要分解者，微生物在物质循环和能量流动中扮演着极其重要的角色［4］。这些微生物之间通过合作与竞争，形成了动态的、稳定的微生态平衡。

尽管荒漠生态系统是陆地生态系统中最为脆弱的系统，具有干旱多风、水资源匮乏、土壤贫瘠等特点，但沙漠中植物、生物土壤结皮（BSC）、湖泊等的存在，使它同样孕育着丰富多样的生命。荒漠生态系统中生境的多样性，也为微生物的定殖、生长提供多种微环境，导致荒漠中存在大量的微生物。微生物是沙漠生态系统的重要组成部分，对构建稳定的沙漠生态系统具有重要的生态学意义。在中国荒漠生态系统中，主要存在原核类微生物，也有部分真核类微生物，还有少量非细胞类微生物。中国荒漠生态系统中由于水分、温度、光照、盐度等不同，由西到东存在着不同的微生物类型。随着时代的进步和高新技术的发展，对中国荒漠区微生物的研究区域已覆盖主要的荒漠分布区域［5］。

1 微生物学研究方法进展

在传统研究中，人们主要是基于纯培养技术对微生物进行研究。然而自然环境中微生物种类复杂，绝大多数微生物无法在体外进行人工培养，纯培养技术条件下可培养的种类仅占自然界中微生物总数的1%，这极大地限制了微生物研究进展［6］。相关研究表明，那些“不可培养的微生物”是可以被开发和利用的，未能被纯培养的微生物才是微生物群体中的绝大多数［7］。

目前，关于微生物的研究方法可以分为两大类——传统分析方法和基于核酸的分子生物学分析方法［8］。传统分析方法包括微生物平板纯培养法、Biolog微平板法和生物标记物法等。基于核酸的分子生物学技术主要有核酸分子杂交技术、末端限制性片段长度多态性技术（T-RFLP）、随机扩增多态性DNA（RDNA）、扩增片段长度多态性（AFLP）、放射自显影技术、磷脂脂肪酸法（PLEA）、变性梯度凝胶电泳（DGGE）、实时定量PCR、核糖体间隔基因分析（RISA）以及基于DNA序列测定最新发展起来的宏基因组学方法等［9-10］。

在分析微生物群落结构上，Biolog法与生物标记物法相比纯培养法更好，但它们不能准确地反映微生物间的进化关系［8］。近年来，传统意义上的微生物学和现代信息技术形成交叉，使得人们可以从新的维度对微生物的特性与功能进行研究，探索环境微生物的群落组成及多样性在生态系统的作用成为近年来的研究热点［7，11］。

随着分子生物学方法的发展，数据分析系统渐趋完善，宏基因组测序方法中基于测序检测的高通量测序技术和基于DNA杂交检测的基因芯片技术的快速发展，极大地促进了微生物群落的相关研究［12］。高通量测序技术包括Sanger测序法、454焦磷酸测序技术和Illumina测序技术。近年来，Illumina测序技术由于高通量、低成本、准确性更强和可进行双向测序等优点在微生物领域应用较多，主要包括HiSeq和MiSeq两种测序平台。基因芯片针对在各种生物地球化学过程中发挥重要作用的成百上千个不同基因家族的功能基因阵列，能够快速、准确地检测微生物群落的组成和功能，具有目标集中、识别度高的特点。而基因芯片根据包含的信息主要包括两种：系统发育芯片（PhyloChip）和功能基因芯片（GeoChip）［13］。由于宏基因组方法简便和高效，现已被广泛应用于与生态系统相关的微生物生态研究之中［14-18］。

虽然宏基因组方法的大量使用和推广使我们能够更加全面地评价微生物在复杂生态系统中的作用，极大地推动了微生物生态学的研究进程［19］，但它难以区分同一种内的不同菌株，无法辨别菌株是否有生理活性，也不能为后续研究工作提供生物材料，需通过大规模培养去发现新的菌群或分类群［20］。因此，基于传统培养方法，结合高通量快速鉴定方法的培养组学（culturomics）逐渐建立。

培养组学是一种利用多种条件对微生物进行纯培养的方法，通过模拟微生物生长的自然条件使微生物区系在体外得以重建，再利用基质辅助激光解析电离飞行时间质谱法（MALDI-TOF-MS）和16S核糖体RNA（rRNA）测序对体外重建的细菌进行鉴定［21-22］。通过培养组学发现、鉴定稀有细菌和少数群体细菌，可以使相关细菌库得以扩展，这些扩展的细菌基因组数据也能丰富高通量宏基因组学研究物种分类的序列数据库［20］。此外，在一个菌株的筛选过程中，所有在培养组学研究中得到的菌株资源大大增加了后续试验（体外和体内）可选菌株的范围，这些新发现的菌株可作为荒漠生态系统恢复和重建的潜力资源进一步研究并发挥作用［20］。

总的来说，通过结合宏基因组学与培养组学方法，比较完整地分类未知物种，这将促进沙漠微生物领域的研究进程，这些研究对荒漠生态系统保护和利用具有十分深远的意义。

2 沙漠微生物群落组成及多样性变化规律

沙漠微生物的生命活动与植物根系分泌物、脱落酸等物质有密切关系，根系分泌物为根际微生物提供了生长的主要碳源和能源，其成分和数量影响着根际微生物的种类和繁殖［23］；植被通过对土壤环境如含水量、pH、土壤养分等的影响而作用于土壤微生物的生存环境，从而为微生物多样性产生效应［24-25］。

2.1　沙漠微生物群落组成变化规律

土壤微生物数量随着流动沙丘的固定而提高，以此判断出土壤肥力改变的方向［26］。荒漠生态系统中，人工固沙植被的建立改变了微生物群落的组成，增加了微生物总的磷脂脂肪酸（PLFAs）、细菌PLFAs和真菌PLFAs（图1）［25］。人工植被栽植年代越长，微生物数量也越大，这主要是由于植被恢复与重建为微生物提供了重要的食物来源且改善了其生存环境，为微生物生长与繁殖提供了良好的条件［26］。此外，藓类结皮下的土壤微生物总生物量高于藻结皮下土壤微生物总生物量，说明相对于演替早期的藻结皮，演替晚期藓类结皮更有利于微生物的生长与繁殖。相对于藻结皮，干旱的荒漠地区藓类结皮为土壤微生物能够提供更多更丰富的食物来源、更适宜的土壤温度、更高的土壤湿度和有机质含量和更稳定的食物网结构［27］。

图1

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图1   土壤微生物磷脂肪酸含量（PLFA）随固沙植被建立年限的变化［25］

Fig.1   Soil microbial PLFAs under cyanobacteria-lichen and moss crusts in revegetated areas in the Tengger Desert［25］


风沙土成土演变过程中微生物各类群数量的增加程度不同［28］。在科尔沁沙地、塔克拉玛干沙漠腹地的研究显示，不同风沙土中一般都为细菌数量较大，占微生物数量的50%以上，有的甚至超过90%，放线菌次之，真菌最少［29-30］。对中国腾格里沙漠地区不同演替阶段BSC的微生物群落结构的研究表明，细菌的丰度和多样性在15年的结皮中最高，而真菌的丰度和多样性则随演替序列的增加而增加，细菌的恢复时间高于15年，而真菌的恢复时间则为几十年到上百年，这也说明细菌群落结构的改变可能是荒漠生态系统中演替早期BSC生物地球化学循环和养分贮存的重要指标，而真菌可以作为预测BSC恢复程度的一个潜在指标［31-32］。

2.2　真菌多样性

腾格里沙漠东南缘沙坡头地区不同年代（1956、1964、1981、1987、1990年）人工固沙植被区、流动沙丘和天然植被区共鉴定出真菌7属32种，分别为曲霉属（Aspergillus spp.）10种、青霉属（Penicillium spp.）8种、镰孢属（Fusarium spp.）6种、弯孢属（Curvularia spp.）3种、毛霉属（Mucor spp.）2种、木霉属（Trichoderma spp.）2种和根霉属（Rhizopus spp.）1种，还有未知真菌12种（其中6种不产孢）。真菌在各样地中成分的分布呈流沙<1990年<1987年<1981年背风坡<1981年迎风坡的趋势；真菌在各样地中成分的分布呈1964年背风坡<1964年迎风坡的趋势；真菌在各样地中成分的分布呈1956年背风坡<1956年迎风坡丘顶的趋势；天然植被区土壤真菌达20种之多，在各样地中成分的分布处于绝对优势。在沙坡头地区种类组成中，曲霉属>青霉属>镰孢属>弯孢属>毛霉属=木霉属>根霉属，曲霉属是腾格里沙漠沙坡头地区的优势种（表1、表2）［33］。

表1   腾格里沙漠东南缘土壤真菌种类组成［33］

Table 1  Species composition of soil fungi in southeastern of Tengger Desert［33］

属名种数菌种编号
曲霉属(Aspergillus sp.)10Spt1-6, Spt1-10, Spt2-1, Spt2-9, Spt3-2, Spt3-16, Spt4-11, Spt7-19, Spt10-1, Spt10-23
青霉属(Penicillium sp.)8Spt1-1, Spt1-7, Spt1-11, Spt3-12, Spt5-3, Spt5-14, Spt5-15, Spt5-18
镰孢霉( Fusarium sp.)6Spt5-2, Spt6-9, Spt7-16, Spt10-10, Spt10-13, Spt10-16
弯孢属(Curvularia sp.)3Spt4-9, Spt5-4, Spt10-4
毛霉属(Mucor sp.)2Spt8-4, Spt8-16
木霉属(Trichoderma sp.)2Spt4-1, Spt6-5
根霉属( Rhizopus sp.)1Spt5-9
不产孢6Spt1-8, Spt2-12, Spt3-14, Spt4-2, Spt10-12, Spt10-18
未知6Spt1-4, Spt4-6, Spt8-1, Spt9-4, Spt10-3, Spt10-19

真菌编号Spt代表沙坡头地区，第一组数字代表样地编号（1， 56年丘顶； 2， 56年迎风坡； 3， 64年迎风坡； 4， 64年背风坡； 5， 81年迎风坡； 6， 81年背风坡； 7， 87年； 8， 90年； 9， 流沙； 10， 天然植被区），第二组数字代表菌种在鉴定时的随机鉴定顺序（随着鉴定的进行有部分数字被剔除）。

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表2   真菌在腾格里沙漠东南缘各样地中的种类组成［33］

Table 2  The species composition of fungi in different sample area［33］

样地曲霉青霉镰孢弯孢毛霉木霉根霉未知总计
流沙22116
A9032218
A8761119
A8152111111
M815411213
A64331119
M646118
A56242311
M564228
N8332420

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从古尔班通古特沙漠南缘苔藓结皮中共分离得到24株菌落形态各异的真菌，分属于11属21种，绝大多数属于子囊菌亚门和半知菌亚门。其中，青霉属和链格孢属（Alternaria）为优势菌群，茎点霉属（Phoma）、曲霉属（Aspergillus）、镰孢属（Fusarium）为常见属；有些种类的真菌具有耐热及特殊产酶活性［34］。

2.3　可培养细菌多样性

对沙坡头人工固沙植被区和天然植被区流动沙丘、半固定沙丘及固定沙丘结皮层、结皮下10 cm深度及50 cm深度的土壤样品中可培养细菌外形、颜色比对之后，对140株形态不同菌落进行纯化，PCR扩增后产物进行酶切分析，根据结果对30株菌株进行16S rDNA测序，发现30株具代表性的菌株归属于18个属，分属于6个系统发育组：α-变形菌、β-变形菌、γ-变形菌、高G+C革兰阳性类群、低G+C革兰阳性类群和噬纤维菌-黄杆菌-拟杆菌类群。变形菌门细菌为革兰阴性菌，研究区域可培养细菌多样性分布以α-变形菌为主，有7株已分离到的菌株归类于该类群，分属于6个属，分别为阿菲彼亚杆菌属（Afipia）、拜纳蒙纳斯属（Balneimonas）、短波单孢菌属（Brevundimonas）、副球菌属（Paracoccus）、叶杆菌属（Phyllobacterium）和鞘脂单胞菌属（Sphingomonas）；有6株菌株归类于β-变形菌，分属于3个属，分别为紫色杆菌属（Janthinobacterium）、草螺菌属（Herbaspirillum）和贪噬菌属（Variovorax）；有2株菌株归类于γ-变形菌，分别为不动杆菌属（Acinetobacter）和溶杆菌属（Lysobacter）。高G+C类群和低G+C类群属于革兰阳性菌，研究区域分离到的6株菌株属于低G+C类群，分属于芽孢杆菌属（Bacillus）和类芽孢杆菌属（Paenibacillus）；有5株菌株属于高G+C类群，分属于节杆菌属（Arthrobacter）和微杆菌属（Microbacterium）。研究区域4株菌属归属于噬纤维菌-黄杆菌-拟杆菌类群，分属于3个属，分别为黄杆菌属（Flavobacterium）、嗜几丁质菌属（Chitinophaga）和金黄杆菌属（Chryseobacterium）。研究区域可培养细菌中数量以节杆菌属和芽孢杆菌属为主，其中节杆菌属所占比例随沙漠化修复程度，从流动沙丘到固定沙丘，有降低趋势；而芽孢杆菌属变化趋势与节杆菌属相反，所占比例随沙漠化修复程度有升高趋势［35］。

利用3种培养基经稀释涂布和划线从古尔班通古特沙漠地衣结皮中分离得到18株纯培养菌株，对分离的所有菌株提取基因组DNA，利用细菌通用引物扩增得到16SrDNA的序列并测序，基于Ribosomal Database Project （RDP）在线归类分析，发现18株菌可初步归为3门3纲3目6科6属，未见新属，未分离到固氮菌属（Azotobacter）。其中，6株归为变形菌门（Proteobacteria）、6株属于放线菌门（Actinobacteria）、6株属于厚壁菌门（Firmicutes）；不动杆菌属（Acinetobacter）、链霉菌属（Streptomyces）、芽孢杆菌属（Bacillus）为优势属，分别占分离菌株数的33%、28%、22%。在EzTaxon-e数据库中对各菌株序列进行进一步的BLAST同源性分析表明，18株菌可进一步归为14个OTUs，未见疑似新种（同源性均>97%），其中链霉菌属OTU比例最高（35.71%），依次为不动杆菌属和芽孢杆菌属（二者均为21.43%）［36］。

2.4　土壤固氮菌多样性

固氮菌常常是氮贫瘠地区早期的、含量丰富的拓植者，它们随着时间的迁移和土壤有效氮的增加会被其他的微生物所替代［37］。对建立于1981年和1956年的人工固沙植被区、天然植被区和流沙去表层（0~5 cm）土壤中具有固氮潜力的微生物及其活性表达固氮酶基因niff的微生物特征及沿年代序列表层土壤中固氮菌活性变异情况进行了研究，同时从DNA水平和RNA水平揭示了不同年代植被区表层土壤中固氮菌的丰富度、多样性和群落组成变化差异情况及其机理（图2）。在基因水平上，流沙区表层土壤（0~5 cm）中主要的固氮微生物（相对丰度89.26%）为变形杆菌门（Alpha-类占67.30%，Epsilon-类占21.96%），流沙区其他主要的固氮菌分别属于蓝藻门（Cyanobacteria，6.36%）和疣微菌门（Verrucomicrobia，4.07%），其余的则占0.31%（厚壁菌门Firmicutes， 0.07%；未知微生物Environmental_samples_no rank，0.24%），而在固沙植被区表层土壤中几乎所有的固氮微生物都属于蓝藻门（相对丰度>98%），筒孢藻属（Cylindrospermum）、节球藻属（Nodularia）、眉藻属（Calothrix）和念珠藻属（Nostoc）等优势属均属于念珠藻目，并以筒孢藻属为主，在转录水平上，包括流沙区和固沙植被区表层土壤中的活性固氮菌几乎完全是固氮蓝藻（相对丰度均高于99%），最主要的优势属为筒孢藻属，相对丰度33.95%~92.40%（图3、图4）［38］。

图2

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图2   固氮菌群落在科（A）水平和属（B）水平组成分析［38］

Fig.2   Diazotrophic community compositions in the topsoil of sampling sites at the family level （A） and the genus level （B）， respectively［38］


图3

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图3   基因水平和转录水平上优势OTU（基因水平相对丰度前20位，转录水平前13位）无根进化树分析（自展次数为1 000次）

●代表基因水平和转录水平共有的固氮基因nifH序列，○代表转录水平特有的nifH序列［38］

Fig.3   Unrooted neighbor-joining phylogenetic tree based on the representative sequences of the 20 most abundant OTUs at the DNA level and the 13 most abundant OTUs at the cDNA level in our four sampling sites and their closest sequence match determined from GenBank BLASTp. Bootstrap values of relevant nodes are shown based on 1 000 tree replicates. nifH sequences retrieved both at the DNA and cDNA level are indicated with solid circle symbols. nifH sequences retrieved specifically at the cDNA level are indicated with hollow circle symbols


图4

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图4   BSC群落中常见藻类（含蓝藻）属的显微结构

Fig.4   Microstructure of common algae （including cyanobacteria） in biological soil crusts communities


3 沙漠微生物群落分布特征

微生物群落的分布特征受多重因子的影响，不同的地形、土壤深度、土壤盐分、土壤温度等条件下微生物的分布格局都有很大差异。

3.1　地形

腾格里沙漠沙坡头试验区附近的不同类型生物结皮中存在丰富的微小真菌群落，在不同年代固沙植被区表现出很小的差异。在腾格里沙漠区，由于地形所诱发的非生物环境差异，结皮中小型真菌群落的物种组成、菌株密度及多样性特征存在差异。与以色列内夫盖沙漠相似，腾格里沙漠中的真菌区系是以带有大型多细胞孢子的产黑色素真菌为优势种的，尽管在种类上有差异。与内夫盖沙漠相比，腾格里荒漠结皮中的耐热真菌有着更高的丰富度，这主要是因为降水季节特征不同，内夫盖沙漠和腾格里沙漠的降水特征分别是冬季降雨和夏季降雨［39］。在新疆古尔班通古特沙漠南部沙垄不同地貌部位的不同层次中，藻类的种类组成均有所差异。藻类优势物种主要在0~2 cm层次中，2 cm以下的土层中藻类细胞很少，不存在优势种。除垄间低地0~0.5 cm层次中无明显优势藻种外，绝大部分土层以具鞘微鞘藻（Microcoleus vaginatus）为第一优势种，有些部位的土层中第一优势种是伪双点颤藻（Oscillatoria pseudogeminata），如垄间低地和迎风坡的1~2 cm土层中。此外，舟形藻（Navicula sp.）、卵圆双眉藻（Amphora ovalis）数量也较多［40-41］。

3.2　土壤深度

对古尔班通古特沙漠的3 m内的土壤细菌群落的研究表明，沙漠表层（0~0.2 m）土壤中蓝细菌（Cyanobacteria）和变形菌门（Proteobacteria）占绝对优势，相对丰度分别为25%和22%，其他丰度相对较高的细菌还有放线菌门（Actinobacteria）、厚壁菌门（Firmicutes）、奇异球菌门（Deinococcus）、拟杆菌门（Bacteriodetes）、浮霉菌门（Planctomycetes）、绿弯菌门（Chloroflexi）和酸杆菌门（Acidobacteria）。随着土壤深度的增加，蓝细菌和放线菌门的相对丰度迅速降低，而变形菌门，尤其是γ变形菌门（γ-Proteobacteria）细菌的丰度显著增加，逐渐成为深层土壤占绝对优势的细菌［42］。

3.3　土壤盐分

盐分是影响干旱沙区土壤微生物群落结构的关键性决定因子。最新研究发现，在区域尺度上，古尔班通古特沙漠的土壤细菌群落多样性随着盐分的增加而降低，而一些耐盐性的微生物群落丰度则有所增加。土壤盐分强烈地影响着细菌群落的非相似性，甚至超过空间距离和其他环境因子的影响。高盐分区的土壤细菌群落由盐杆菌纲（Halobacteria）、腈降解菌纲（Nitriliruptoria）、Rhodothermi、γ-变形菌纲（Gammaproteobacteria）和α-变形菌纲（Alphaproteobacteria）占主要优势，而低盐区则富集了α-变形菌纲（Alphaproteobacteria）、放线菌纲（Actinobacteria）、嗜热油菌纲（Thermoleophilia）、芽孢杆菌纲（Bacilli）和酸微菌纲（Acidimicrobiia）。零模型研究进一步表明，盐分为沙区土壤细菌群落结构的构建施加了很强的选择压力，导致确定性过程主导了沙区土壤微生物的生物地理分布模式［43］。

3.4　土壤温度

蓝藻在温性荒漠与寒性荒漠以及热带荒漠中存在不同的分布格局，聚鞘微鞘藻（Microcoleus vaginatus）主要是寒性荒漠中的蓝藻优势种，而斯氏微鞘藻（Microcoleus steenstrupii）主要是温性荒漠中的蓝藻优势种［44］。

4 微生物群落功能多样性

环境中微生物的群落功能及代谢机理是微生物生态学的研究热点。长期以来，由于受到技术限制，对微生物功能及代谢机理方面了解很少。但随着高通量测序、基因芯片等新技术的不断更新，微生物分子生态学的研究方法和研究途径也在不断变化。微生物功能生态学中应用最广泛的方法是直接利用群落的特征来比较群落，而这些特征往往归结为特定基因的组成和丰富程度。利用测序方法进行基因组重建是利用基因型特征来描述一个分类单元的功能潜力的最常用方法。

4.1　土壤微生物群落功能基因结构随人工植被演替的变化

生物结皮发育过程中，微生物功能基因丰度与微生物组分密切相关；发育年限长的结皮，微生物功能基因丰度明显高于其他年限较短的；真菌和苔藓的丰度以及土壤理化性质是演替过程中功能基因结构变化的主要决定因子；参与碳氮循环过程的主要功能基因为碳降解和反硝化作用的基因，二者都与演替后期真菌丰度的增加有关；发育年限长的结皮的碳氮循环基因丰度的增加促进了微生物的代谢潜力。由此可见，真菌是结皮发育后期碳氮循环的主要微生物调控者，微生物功能结构在一定程度上能够反映荒漠系统重建植被的稳定性［45］。采用qPCR和基因芯片技术，研究了腾格里沙漠东南缘61年人工植被序列土壤微生物功能基因结构和潜能的变化。结果表明，不同演替阶段间土壤微生物功能群结构差异显著，也共享了很高比例的功能基因，嵌套型成分（nestedness-resultant component）主要决定了微生物功能群β多样性的变化。细菌、真菌和古菌群落的总基因丰度随着演替的深入逐渐增加，但α多样性和大多数与碳、氮和磷循环相关的基因丰度呈现出先增加后降低的驼峰状变化模式。微生物功能群与生物结皮和植被盖度、结皮厚度和生物量、土壤黏粒和粉粒、土壤全碳、全磷以及碳/氮和碳/磷显著相关，CCA和VPA分析表明环境因子揭示了56.6%和85.3%的功能基因变化（图5）［46］。由此可见，植被的演替，特别是生物结皮的拓殖与发育以及土壤特性的变化，驱动了植被重建后沙漠土壤微生物群落功能结构的演变。

图5

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图5   微生物功能结构和环境变量的典型对应分析（CCA， A） 以及三组变量间微生物群落功能多样性的变异分区分析（VPA，B）［46］

Fig.5   Canonical correspondence analysis （CCA） of microbial functional structure and environmental variables （A）， and variation partitioning analysis （VPA） of microbial community function diversity among three groups of variables （B）［46］


4.2　沙漠生物土壤结皮中微生物群落功能多样性的变化

古菌在荒漠生物土壤结皮中有所分布，古菌所占比例很小，为原核生物的5%，主要为泉古菌（C）［47］。利用Illumina Miseq高通量测序和GeoChip 5.0功能基因芯片技术研究了生物土壤结皮演替过程中微生物群落组成结构和功能潜力的变化，分析了对影响微生物群落结构主要环境因子的响应。研究结果表明，古菌群落在结皮演替过程中扮演着先锋微生物种的角色，参与调节结皮碳、氮、硫和磷循环过程；细菌群落在结皮碳和氮循环过程中均发挥重要作用，可有效地增加土壤中碳素和铵态氮来源，为结皮的继续演替提供碳氮资源；真菌群落可通过对难降解碳的降解为结皮演替提供碳素资源；参与氨化、硝化、反硝化、厌氧氨氧化、同化氮还原和异化氮还原等氮循环过程的功能基因，在固沙植被恢复17、30、44、53 a后的生物土壤结皮中差异不明显，但在恢复61 a后的生物土壤结皮中却高出17.96%~64.51%，归因于土壤生物地球化学特征在演替过程中的变化（图6）［48］。同时，土壤理化性质和土壤酶活性被证实为生物土壤结皮演替过程中微生物群落功能潜力变化的重要环境变量［49］。

图6

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图6   参与土壤氮循环的细菌基因标准化平均信号强度（GeoChip 5.0）［48］

Fig.6   Normalized average signal intensity of bacterial genes involved in the N cycle of differently-aged biological soil crusts. Gray-colored genes represent those that were not detected by GeoChip 5.0.［48］


5 微生物资源

沙漠微生物在不断地进化过程中逐渐适应沙漠的恶劣生存环境，具有耐极端干旱、干燥、高温、强烈紫外线辐射（大量UV-A和UV-B波段紫外射线）、温差变化大和降水极少等恶劣环境的能力［50］。有研究表明，沙漠生境中的细菌具有去除环境中污染物［35］、抵抗有害细菌［51］以及产生抗性较强的有效杀灭有害细菌抗生素［52-53］的功能。同时，沙漠中的放线菌对干燥具有抵抗力［54-55］，在DNA修复机制的进化过程中，沙漠的极端干燥条件是DNA修复机制的主要驱动力［56］。沙漠地区还存在一些具有潜在应用价值的菌种。其中，紫色杆菌属为兼性好氧细菌，能够分泌色素，大量报道表明色素与细菌的抗逆特性相关［57］；贪噬菌属细菌可以降解多种有机化合物，具有良好的环境治理价值［58］；不动杆菌属的约氏不动杆菌具有聚磷作用，可产低温碱性脂肪酶，具有较好的应用价值［59］。

因此，对沙漠生境中可培养微生物进行功能性筛选和研究以及对具有抗性功能的细菌的代谢产物进行分子机制的研究，对提取抗性细菌的次级代谢产物应用到医药、食品和环境修复等方面具有重要意义。

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