毛乌素沙地火电厂周边不同类型生物结皮酶活性及其影响因素

doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2023.00011

毛乌素沙地火电厂周边不同类型生物结皮酶活性及其影响因素

王融融^,¹, 樊瑾¹, 丛士翔¹, 余海龙^,¹, 黄菊莹²

1.宁夏大学，地理科学与规划学院，宁夏银川 750021

2.宁夏大学，生态环境学院，宁夏银川 750021

Enzyme activity characteristics and their influencing factors of different biocrusts around thermal plant in Mu Us Sandy Land

Wang Rongrong^,¹, Fan Jin¹, Cong Shixiang¹, Yu Hailong^,¹, Huang Juying²

1.School of Geography and Planning /, Ningxia University，Yinchuan 750021，China

2.School of Ecology and Environment, Ningxia University，Yinchuan 750021，China

通讯作者: 余海龙（E-mai： yhl@nxu.edu.cn）

收稿日期: 2022-10-21 修回日期: 2023-02-20

基金资助:

宁夏自然科学基金项目. 2021AAC03007
国家自然科学基金项目. 41961001

Received: 2022-10-21 Revised: 2023-02-20

作者简介 About authors

王融融（1995—），女，山西吕梁人，硕士研究生，主要从事干旱区土壤地理研究E-mail：wangrr1124@163.com , E-mail：wangrr1124@163.com

摘要

选取宁东能源化工基地典型火电厂周边广泛分布的3类生物结皮作为研究对象，探究工矿区生物结皮富集大气降尘重金属对酶活性的影响及其影响深度，在对比分析富集大气降尘过程中土壤理化性质、酶活性及重金属含量变化的基础上，采用相关分析、冗余分析方法探讨了生物结皮各层次土壤酶活性与土壤重金属含量和土壤理化性质之间的相关关系。结果表明：（1）沿藻结皮—混生结皮—藓结皮的演替方向，结皮层土壤有机碳（SOC）、全氮（TN）及全磷（TP）含量显著提升，土壤容重和pH降低；随土层深度增加，土壤理化性质变化不显著。（2）3类生物结皮对源自大气降尘的重金属元素均具有显著的表层富集作用，富集量藓结皮>混生结皮>藻结皮；结皮层重金属污染程度高于下层土壤。（3）4种土壤酶活性沿藻结皮—混生结皮—藓结皮的演替方向呈现一致的规律性，表现为藓结皮>混生结皮>藻结皮。（4）部分重金属元素Zn、Pb、Cd和土壤理化性质如容重、pH、SOC、TN等是影响土壤酶活性的主要因子，但相较于重金属元素，土壤理化性质对酶活性影响更大。

关键词： 生物结皮 ; 酶活性 ; 土壤养分 ; 重金属 ; 毛乌素沙地

Abstract

To explore the heavy metals from atmospheric dust fall enriched by different biocrusts in mining area how influence the enzyme activities of biocrust and its subsoil， three types of biocrusts wide-spread area around typical thermal power station in Ningdong Energy Industrial Base were selected as study objects. Based on comparison analysis of the changes of soil physicochemical properties， and heavy metal contents during the process of the enrichment of atmospheric dust fall by biocrusts， the relationship between enzyme activities of biocrustal layer and subsoil and heavy metal contents， soil physicochemical properties were analyzed by using the methods of correlation analysis， redundancy analysis. The results indicated that：（1） Along with the succession direction of algal crust， mixed crust， and moss crust， the contents of soil organic carbon， total nitrogen， total phosphorus of biocrustal layers significantly increased， while bulk density and pH value decreased. （2） Biocrusts had significant surface enrichment effect on heavy metal elements derived from atmospheric dust fall， and demonstrated a consistent law among biocrusts of different types as followed Moss crust >Mixed crust >Algal crust. The geoaccumulation index evaluation results indicated that the heavy metal pollution level of biocrustal layers were higher than those of subsoils. （3） Along with the succession direction of algal crust， mixed crust， and moss crust， the activities of four kinds of enzymes exhibited a consistent order as followed Moss crust>Mixed crust>Algal crust. （4） Correlation and redundancy analysis indicated that heavy metals such as Zn， Pb， Cd and soil physicochemical properties such as soil organic matter， pH， bulk density， total nitrogen were the main factors that influencing the enzymatic activity of biocrusts. Compared with heavy metal pollution， soil physicochemical properties showed a bigger influence on soil enzyme activities.

Keywords： biocrust ; enzyme activity ; soil nutrient ; heavy metal ; Mu Us Sandy Land

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本文引用格式

王融融, 樊瑾, 丛士翔, 余海龙, 黄菊莹. 毛乌素沙地火电厂周边不同类型生物结皮酶活性及其影响因素. 中国沙漠[J], 2023, 43(4): 209-219 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2023.00011

Wang Rongrong, Fan Jin, Cong Shixiang, Yu Hailong, Huang Juying. Enzyme activity characteristics and their influencing factors of different biocrusts around thermal plant in Mu Us Sandy Land. Journal of Desert Research[J], 2023, 43(4): 209-219 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2023.00011

0 引言

重金属是大气降尘中的重要污染物。工业活动区土壤系统中的重金属多为外源输入，主要来自大气沉降^［1］。在一些工业城市或工业园区，大气降尘中含有大量重金属，且种类多样。人类活动将大量的重金属元素以大气降尘形式排入环境中，使部分地区的水体、土壤中的重金属含量远高于背景值^［2-4］。火力发电是中国电力产业的主要构成。火电厂的重金属污染主要来自煤的燃烧。火电厂燃煤排放的废气重金属是中国大气重金属污染的主要来源^［5-6］。燃煤烟气携带的重金属元素通过干、湿沉降进入周边土壤或被植物叶片直接吸收，可引起土壤和植物中Zn、Ni、Pb、Cd等多种重金属含量升高^［7］。

土壤作为大气降尘污染物的主要蓄积库和指示器，在一定程度上反映区域环境的污染状况^［8］。重金属的毒性作用可抑制土壤微生物的生长、繁殖并减少酶的合成与分泌，从而导致土壤酶活性的降低^［9］。土壤酶可作为评估土壤健康状况和土壤中重金属污染生态影响的有效指标^［10］。

生物结皮是土壤表层颗粒与隐花植物如蓝藻、地衣、苔藓类和土壤中微生物及其他生物体通过菌丝体、假根和分泌物等胶结形成的复合体^［11］，广泛分布于全球各类生态系统中，约占地球表面积的12.2%^［12］。它可以通过光合、固氮作用及对大气降尘的捕获来提高土壤肥力，从而深刻影响生态系统的生物地球化学循环。生物结皮捕获大气降尘显著提高土壤养分含量已达成共识^［13］。生物结皮的低容重、高持水性和高孔隙度等特征，对固定大气降尘中的氮、防风固沙、防止水土流失及土壤营养元素积累具有重要作用^［14］。生物结皮独特的生理构造和官能团结构，为其附着、吸收和富集大气降尘重金属提供了可能^［15］。

生物结皮的形成是大气降尘和生物综合作用的结果。生物结皮在俘获大气降尘中养分的同时会对重金属颗粒物也具有一定的富集效应^［16］，并可作为环境污染的指示生物。生物结皮富集的重金属很难被生物降解并且可长期存在于生物结皮及下伏土壤中。重金属污染胁迫会导致土壤中微生物种群活细胞的数量和组成发生变化^［17］，并影响土壤酶活性。土壤酶作为土壤生物化学反应的催化剂，在元素生物地球化学循环中起着重要的驱动和调节作用^［18］。土壤酶活性可敏感地反映土壤中生化反应的强度和方向，其活性的大小可综合反映重金属含量的高低，并用以衡量土壤中重金属污染的生态影响^［19-20］。作为荒漠地区地表的特殊覆盖物，生物结皮可以通过捕获、富集大气降尘中的养分并改善土壤结构，促进土壤微生物的代谢活动和改变微生物群落组成，从而促进土壤酶活性的提高。已有研究表明生物结皮具有改善土壤pH、土壤质地、土壤养分含量以及土壤有机质含量的功能^［21-22］，而土壤性质如土壤有机质^［23］、粒径^［24］、pH^［25］等会影响土壤对重金属元素的吸附、缓冲、释放和迁移，且其影响深度会因土壤类型存在显著差异。目前对于工矿区生物结皮及其层下土壤中主要酶类对重金属污染的响应的研究报道甚少，尤其是缺乏重金属污染背景下不同类型生物结皮层及其层下土壤酶活性之间的参比。因此，为了探究工矿区不同类型重金属污染与土壤生物酶活性之间的相互作用，以及土壤重金属污染对不同类型生物结皮与酶活性的影响机理，本研究对位于宁东能源化工基地的典型火电厂周边土壤生物结皮及其下层土壤重金属污染和酶活性进行了调查研究，旨在探究工矿区生物结皮发育演替过程中土壤理化性质、重金属含量与土壤酶活性之间的内在关系，明确土壤酶活性变化的主控因素，进而探求表征土壤重金属复合污染的指示酶，为同类矿区土壤质量评价和土地修复以生物酶理论支持。

1 研究区与研究方法

1.1　研究区概况

研究区位于毛乌素沙地西南部的宁东能源化工基地，集聚了煤电、煤化工、金属冶炼、新材料等重工业。其中，煤电和金属冶炼产生的大气降尘携带大量类型复杂的重金属颗粒物。宁东基地80%以上的大气污染源于火力发电^［26］。因此，本研究以大气污染严重的典型煤电企业——马莲台电厂周边作为研究区（37°48′N、107°21′E，海拔1 151 m）。马莲台电厂于2005年投产，设计规模为2×330 MW+2×600 MW+2×1000 MW。研究区属典型温带大陆性气候，四季分明、昼夜温差大、风大沙多、干旱少雨。年降水量不足200 mm，多在7—9月，蒸发量超过2 000 mm，年均气温8.5 ℃，无霜期157 d左右。盛行风为西北风。研究区土壤以风沙土为主，结构松散。生态系统类型为荒漠草原，植被稀疏、结构简单。受水分条件限制，自然植被以耐旱、耐贫瘠的灌木和草本植物为主，近年来，矿区绿化工程的实施，使该区域局地植被覆盖度显著提高，为生物结皮的形成和发育创造了适宜的微生境。研究区生物结皮发育良好且分布广泛，平均盖度可达75%，以藓结皮和藻结皮为主，呈现出灌木、草本和生物结皮镶嵌分布的景观格局。

1.2　样地设计与样品采集

在盛行风向的下风向，距离燃煤烟气排放装置约330 m处，选取地形相对平坦、没有高大植物遮挡、生长发育良好的结皮分布区作为研究样地。通过对生物结皮组成及形态的肉眼观察将研究区内聚集分布的生物结皮划分为3种：藻类结皮、混生结皮和苔藓结皮。其中，藻结皮呈深黑色，通过藻丝体及其分泌物与下层土壤黏结在土壤表面；藓结皮湿季呈亮绿色而干季呈暗灰色，有明显植株体，通常以假根固定土壤并呈斑块状分布于土壤表面；混生结皮为藻结皮与地衣、藓结皮镶嵌分布的结皮。选择同时具有3种生物结皮样地3块，每个样地的大小约40 m×40 m，各样地间隔20~50 m以确保土壤属性的相对一致性。在每块样地中选取3种结皮的采样斑块，每类结皮的采样斑块内再随机选择5处采样点，样方大小据结皮类型而略有差异，藓结皮设置样方较小（约20 cm×30 cm），藻结皮设置样方较大（约60 cm×120 cm）^［27］。采集生物结皮标本，带回实验室在光学显微镜下进行剖析观察并进行物种组成鉴定。在鉴定物种组成的基础上，通过样方调查记录各类生物结皮中各生物组分的盖度，重复3次。采用游标卡尺测量每块样地中生物结皮厚度，重复3次；同时，在厚度测量采样区用无菌铲采集生物结皮层置于培养皿中，带回实验室用DMSO萃取分光光度计法测定生物量，重复3次。

样本于2019年10月下旬采集，使用无菌铲对结皮层（各类结皮厚度不一，但均在0~1 cm范围内，表1）及下层土壤（0~5、5~10、10~20 cm）进行分层采集。分别将3块样地内不同类型的结皮所采的5处采样点采集的样品，按不同土层将其混合均匀，记为一个样。则共得到36个有效样品，其中3类结皮样品各3个，3类结皮层下土壤样品各9个。用灭过菌的塑封袋将所有样品进行分装并标记后带回实验室风干，并剔除植物残渣。所有土样分作3份分别用以测定酶活性、重金属含量和其他土壤理化性质。研究区3种生物结皮基本情况如表1所列。

表1 研究区生物结皮基本概况

Table 1 Basic conditions of biocrusts in study area

生物结皮类型	厚度/mm	覆盖度/%	优势种	生物量/(mg·g^-1)
藻结皮	4.50±0.31^a	82	具鞘微鞘藻(Microcolus vaginatus)、念珠藻(Nostoc commune Vauch)、隐头舟形藻(Navicula cryptocephala)	11.23±0.05^a
混生结皮	5.53±0.34^b	86	具鞘微鞘藻、念珠藻、石果衣（Endocarpon pusillum）、糙聚盘衣（Glypholecia scabra）	18.15±0.01^b
藓结皮	7.73±0.49^c	74	真藓(Bryum argenteum Hedw)、土生对齿藓(Didymodon vinealis)、盐土藓(Pterygoneurum subsessile)、厚肋流苏藓(Crossidium crassinerve)	31.07±0.02^c

不同小写字母表示不同类型生物结皮间差异显著。下同。

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1.3　测定项目与方法

土壤颗粒粒径组成用马尔文激光粒度仪测定；土壤有机碳（SOC）采用重铬酸钾氧化-外加热法；土壤全氮（TN）采用凯氏定氮法；土壤全磷（TP）采用钼锑抗比色法；结皮层容重采用涂膜法，0~5 cm、5~10、10~20 cm土层容重采用环刀法。重金属（Zn、As、Cd、Cr、Pb、Hg）总量的测定采用密封微波消解体系消解样品，利用ICP-MS全谱直读电感耦合等离子发射光谱法测定^［27］。

土壤酶活性参照关松荫^［28］的测定方法：碱性磷酸酶（Alkaline Phosphatase）采用磷酸苯二钠比色法。蔗糖酶（Sucrase）采用3，5-二硝基水杨酸比色法。脲酶（Urease）采用苯酚钠-次氯酸钠比色法。过氧化氢酶（Catalase）采用高锰酸钾滴定法。

1.4　重金属污染程度评价

采用地累积指数法分析生物结皮结皮层及结皮层下土壤各层次重金属污染程度。地累积指数可反映土壤各元素的自然分布特征和累积程度，并能判断土壤环境受自然背景和人类活动的影响^［29-30］，计算公式为：

I_{g e o} = l o g_{2} (\frac{C_{i}}{1.5 S_{i}})

式中：I_geo为地累积指数； $C_{i}$ 为重金属i的实际含量（mg·kg^-1）；S_i 为重金属i的地球化学背景值（mg·kg^-1）；1.5为修正系数；地累积指数分级标准见表2，重金属i的I_geo值越大，污染越严重。当I_geo值>0时，表明重金属主要来源于人类活动而非成土母质等自然因素。

表2 地累积指数分级标准

Table 2 Classification criterions of geo-accumulation index

I_geo	<0	0~1	1~2	2~3	3~4	4~5	5~6
污染等级	无	轻-中度	中度	中-强度	强度	强-极强度	极强

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1.5　数据处理

用Excel 2010进行原始数据统计分析，方差分析和多重比较均在SPSS 20.0中实现。土壤环境因子和酶活性之间的相关性采用Pearson相关性分析得出。利用双因素方差分析法分析生物结皮类型、土壤深度及其交互作用对酶活性的影响。土壤环境因子与酶活性的相关性采用Canoco 5.0软件进行冗余分析（redundancy analysis， RDA）。

2 结果与分析

2.1　不同类型生物结皮的土壤理化性质

不同类型生物结皮间的理化性质差异显著，且存在层次差异（表3）。具体表现为3种结皮的结皮层养分含量（如TN、TP含量）均显著高于结皮层下各层土壤，且均表现为藻结皮<混生结皮<藓结皮，但结皮层pH显著低于其下层土壤。参照生物结皮从低级到高级的进展演替序列^［14］，将所选的3类生物结皮分别视作生物结皮演替的不同阶段，则表现为与藻结皮相比，混生结皮和藓结皮各层次的SOC和养分均有不同程度的提高。其中，藓结皮的土壤SOC、TN、TP含量较藻结皮分别增加了60.5%、53.1%和46.3%。而藻、混生和藓结皮结皮层容重则依次降低，其中藓结皮的容重（1.05 g·cm^-3）最低。这说明生物结皮的演替有利于促进结皮层土壤质地的改善和肥力的富集，但对结皮层下土壤的影响不显著。

表3 不同类型生物结皮土壤理化性质

Table 3 Soil physicochemical properties of different biocrusts

样品	土层	黏粒 /%	粉粒 /%	砂粒 /%	容重 /(g·cm^-3)	有机碳 /(g·kg^-1)	全氮 /(g·kg^-1)	全磷 /(g·kg^-1)	pH
藻结皮	结皮层	7.82±1.39^Aa	47.31±2.94^Aa	44.88±3.05^ABa	1.12±0.05^Aa	14.75±0.38^Aa	1.30±0.06^Aa	0.54±0.05^Aa	8.35±0.01^Aa
	0~5 cm	5.76±0.16^Ba	47.23±4.05^Aa	47.00±4.19^ABa	1.27±0.01^Bab	3.88±0.55^Ba	0.80±0.06^Ba	0.46±0.02^ABa	8.72±0.02^Ba
	5~10 cm	4.55±0.29^Ba	44.30±0.41^Aab	51.15±0.53^Aa	1.39±0.05^Ba	3.68±0.27^Ba	0.77±0.04^Ba	0.39±0.02^ABa	8.82±0.06^Ba
	10~20 cm	7.78±2.87^Aa	49.34±3.57^Aa	42.88±2.89^Ba	1.41±0.06^Bb	3.45±0.19^Ba	0.83±0.04^Ba	0.32±0.06^Ba	8.74±0.13^Ba
混生结皮	结皮层	4.96±0.18^Ab	48.47±0.50^ABa	46.57±0.59^Aa	1.10±0.03^Aa	15.82±1.42^Aa	1.42±0.10^Aa	0.58±0.02^Aa	8.37±0.03^Aa
	0~5 cm	4.42±0.17^Aa	43.13±1.22^Bab	52.45±1.39^Ba	1.33±0.03^Ba	4.55±0.10^Ba	0.82±0.03^Ba	0.47±0.01^Ba	8.99±0.01^Bb
	5~10 cm	4.34±0.18^Aa	46.83±1.46^ABa	48.84±1.47^ABa	1.30±0.05^Bb	4.64±0.42^Ba	0.77±0.07^Ba	0.40±0.01^Ca	9.03±0.04^Bb
	10~20 cm	5.71±0.91^Aa	49.31±2.67^Aa	44.98±3.58^Aa	1.36±0.04^Bb	4.27±0.21^Ba	0.72±0.05^Ba	0.37±0.02^Da	8.84±0.05^Ba
藓结皮	结皮层	3.97±0.22^Ab	46.98±0.43^Aa	49.05±0.54^Aa	1.05±0.01^Aa	23.67±2.64^Ab	1.89±0.21^Aa	0.79±0.01^Ab	8.22±0.09^Ab
	0~5 cm	5.50±0.91^Aa	41.32±0.78^Ab	53.19±1.45^Aa	1.18±0.04^Bb	4.80±0.25^Ba	0.95±0.05^Ba	0.51±0.05^Ba	8.83±0.09^Bab
	5~10 cm	8.36±4.43^ABb	40.71±2.32^Ab	50.94±5.50^Aa	1.34±0.05^Bb	4.29±0.25^Ba	1.04±0.07^Bb	0.42±0.01^BCa	9.02±0.07^Bb
	10~20 cm	14.17±8.85^Bb	46.46±3.70^Aa	39.38±5.94^Ba	1.37±0.06^Bb	4.68±0.68^Ba	0.88±0.05^Ba	0.36±0.03^Ca	8.95±0.13^Ba

不同大写字母表示同一类型生物结皮不同土层间差异显著，不同小写字母表示同一土层不同类型生物结皮间差异显著。

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2.2　重金属含量特征及其污染程度评价

以宁夏土壤重金属含量背景值^［31］作为评价标准，对3种生物结皮各层次的土壤重金属含量及污染程度进行参比，结果表明生物结皮结皮层会截留和富集大气降尘重金属，从而造成一定的污染。生物结皮类型间重金属含量表现出一致的规律：藻结皮<混生结皮<藓结皮，而土壤层次间表现为结皮层>0~5 cm土层>5~10 cm土层>10~20 cm土层。矿区内生物结皮及下层土壤的重金属含量随其演替逐渐升高（表4）。从剖面来看，结皮层的重金属含量高于其下各层土壤，说明随生物结皮的演替，其富集重金属的能力逐渐增强且具有明显的表聚性特征。

表4 不同类型生物结皮土壤重金属含量特征

Table 4 Characteristics of heavy metal contents of different biocrusts

样品	土层	Hg/(mg·kg^-1)	Pb/(mg·kg^-1)	As/(mg·kg^-1)	Cd/(mg·kg^-1)	Cr/(mg·kg^-1)	Zn/(mg·kg^-1)
藻结皮	结皮层	0.076±0.01^ab	16.200±0.32^ab	13.190±0.31^ab	0.281±0.02^a	52.732±1.96^a	39.507±0.97^a
	0~5 cm	0.072±0.01^a	13.332±0.68^a	12.802±0.41^a	0.131±0.02^a	52.566±2.07^a	32.086±0.71^a
	5~10 cm	0.071±0.00^a	12.681±0.05^a	11.926±0.30^a	0.105±0.00^a	48.902±0.16^a	31.047±0.71^a
	10~20 cm	0.070±0.00^a	12.713±0.33^a	11.543±0.28^a	0.103±0.00^a	50.147±2.35^a	31.040±0.60^a
混生结皮	结皮层	0.079±0.01^ab	18.776±0.12^b	15.952±1.53^a	0.327±0.01^a	56.935±2.70^a	41.262±0.22^ab
	0~5 cm	0.078±0.01^ab	13.244±0.33^a	14.498±1.38^a	0.126±0.00^a	53.631±2.00^a	31.765±0.84^a
	5~10 cm	0.070±0.00^a	12.701±0.24^a	12.766±0.34^ab	0.101±0.00^a	53.162±0.88^a	31.707±0.70^a
	10~20 cm	0.074±0.00^ab	12.402±0.53^a	12.133±0.36^a	0.099±0.00^a	52.302±2.03^a	30.861±0.71^a
藓结皮	结皮层	0.095±0.01^a	19.638±1.37^b	16.627±3.11^a	0.409±0.08^a	57.063±3.01^a	44.412±2.16^b
	0~5 cm	0.092±0.01^b	13.177±0.18^a	14.782±3.57^a	0.136±0.01^a	52.936±0.97^a	32.313±0.42^a
	5~10 cm	0.080±0.04^a	11.663±0.52^b	14.063±0.51^b	0.105±0.00^a	49.778±1.53^a	30.041±0.48^b
	10~20 cm	0.079±0.00^b	11.816±0.90^a	11.470±0.11^a	0.102±0.00^a	48.540±3.80^a	32.144±1.68^a
风沙土背景值^[31]/(mg·kg^-1)		0.016	13.8	4.3	0.044	24.8	29.8
宁夏土壤环境背景值^[31]/(mg·kg^-1)		0.021	20.6	11.9	0.112	60.0	58.8

同列不同字母表示差异显著（P<0.05）。

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地累积指数可用以评估重金属的污染水平。研究区生态系统本底为荒漠草原，土壤以风沙土为主。以风沙土背景值作为参照，则所有供试样品的重金属含量远高于风沙土背景值。各类重金属元素的地累积指数则表现为3种生物结皮及其层下土壤中的Hg元素均呈中度污染级别，Cd元素表现为在0~5、5~10 cm两层呈中度污染或中强度污染级别，Cr元素处于轻-中度污染等级，Pb、Zn元素则在各类生物结皮、各土层间均表现为“无污染”（表5）。生物结皮类型间I_geo均表现为藻结皮<混生结皮<藓结皮，土壤层次间I_geo均表现为结皮层>0~5 cm土层>5~10 cm土层>10~20 cm土层。

表5 矿区不同类型生物结皮土壤重金属地累积指数

Table 5 The geoaccumulation index of different biocrusts in mining area

样品	土层	Hg	Pb	As	Cd	Cr	Zn
藻结皮	结皮层	1.657	-0.354	1.032	2.091	0.503	-0.178
	0~5 cm	1.583	-0.635	0.989	0.985	0.499	-0.478
	5~10 cm	1.573	-0.707	0.887	0.668	0.395	-0.526
	10~20 cm	1.537	-0.703	0.840	0.636	0.431	-0.526
混生结皮	结皮层	1.722	-0.141	1.306	2.309	0.614	-0.115
	0~5 cm	1.701	-0.644	1.168	0.937	0.528	-0.493
	5~10 cm	1.539	-0.705	0.985	0.618	0.515	-0.495
	10~20 cm	1.616	-0.739	0.912	0.584	0.492	-0.534
藓结皮	结皮层	1.988	-0.076	1.366	2.632	0.617	-0.009
	0~5 cm	1.941	-0.652	1.196	1.047	0.509	-0.468
	5~10 cm	1.743	-0.828	1.125	0.673	0.420	-0.573
	10~20 cm	1.716	-0.809	0.831	0.632	0.384	-0.476

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2.3　不同类型生物结皮酶活性

不同生物结皮和各个土层之间的酶活性存在不同的差异以及一定的规律（图1）。在结皮层，沿着藻结皮—混生结皮—藓结皮的进展演替方向，4种酶活性均呈增加趋势，且均表现为藓结皮>混生结皮>藻结皮。其中，藓结皮的脲酶活性和蔗糖酶活性分别比藻结皮高33.9%、26.9%，比混生结皮高34.3%、8.4%，差异显著（P<0.05）；藓结皮和混生结皮的碱性磷酸酶活性分别比藻结皮高40.9%、38.1%，过氧化氢酶活性比藻结皮高33.3%、29.7%，差异显著（P<0.05）。通过对4个土层的酶活性比较发现，3种生物结皮结皮层的4种土壤酶活性均显著高于其下各土层土壤。结皮层的脲酶活性比0~5 cm土层高8.2%~42.2%，碱性磷酸酶比0~5 cm土层高33.7%~53.9%，过氧化氢酶活性比0~5 cm土层高26.2%~40.8%，蔗糖酶活性比0~5 cm土层高51.0%~61.5%，土层间的土壤酶活性相差较小。总体看，在土壤深度增加的同时，土壤酶活性基本呈现降低趋势，其中结皮层与其余土层之间存在断层式的差别。

图1

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图1 不同类型生物结皮酶活性特征

不同大写字母表示同一类型生物结皮不同土层间差异显著，不同小写字母表示同一土层不同类型生物结皮间差异显著

Fig.1 Characteristics of soil enzyme activities of different biocrusts

双因素方差分析结果表明（表6），除蔗糖酶活性外，其他3种土壤酶活性在不同类型生物结皮中的变化均呈极显著性差异（P<0.01）。结皮类型、土壤深度以及二者的交互作用都对脲酶、碱性磷酸酶和过氧化氢酶活性有显著或极显著影响。而对于蔗糖酶活性，仅有土壤深度对其有极显著影响（P<0.001）。

表6 不同类型生物结皮酶活性的双因素方差分析

Table 6 Two-way ANOVA of enzyme activities of different biocrusts

变异来源	自由度df	碱性磷酸酶	蔗糖酶	过氧化氢酶	脲酶
生物结皮类型	2	41.845^***	1.141	12.832^***	23.079^***
土壤深度	3	181.520^***	62.026^***	58.306^***	76.540^***
生物结皮类型×土壤深度	6	9.254^***	0.982	3.259^**	14.289^***
误差	54

*P<0.05； **P<0.01； ***P<0.001。

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2.4　土壤环境因子对不同类型生物结皮酶活性的影响

Pearson相关性分析结果显示（表7），生物结皮结皮层及其下各土层中的重金属含量与4种酶活性均呈正相关关系。其中，Pb、Cd、Zn、Cr含量与4种酶活性呈显著或极显著正相关；Hg含量与碱性磷酸酶和脲酶活性呈显著正相关；As含量与过氧化氢酶、碱性磷酸酶和脲酶活性呈显著正相关。生物结皮及下层土壤中的4种酶活性与物理性质相关性较弱，其中，容重与4种酶活性呈极显著负相关，而土壤机械组成与4种酶活性的相关性均不显著。此外，生物结皮及下层土壤中的4种酶活性与pH均呈极显著负相关，与有机碳、全氮、全磷均呈极显著正相关关系。

表7 生物结皮酶活性与土壤环境因子之间的相关性

Table 7 Correlation between enzyme activities of biocrusts and soil environment

酶活性	土壤性质
酶活性	Hg	Pb	As	Cd	Cr	Zn	容重	黏粒	粉粒	砂粒	土壤有机碳	全氮	全磷	pH
过氧化氢酶	0.275	0.851^***	0.483^**	0.832^***	0.559^***	0.838^***	-0.675^***	-0.265	0.132	0.128	0.831^***	0.710^***	0.783^***	-0.565^***
碱性磷酸酶	0.352^*	0.838^***	0.468^**	0.824^***	0.496^**	0.844^***	-0.757^***	-0.158	0.081	0.075	0.826^***	0.843^***	0.810^***	-0.650^***
脲酶	0.427^**	0.746^***	0.422^*	0.784^***	0.385^*	0.739^***	-0.651^***	-0.177	-0.063	0.197	0.802^***	0.756^***	0.817^***	-0.608^***
蔗糖酶	0.240	0.815^***	0.311	0.786^***	0.449^**	0.819^***	-0.748^***	-0.152	0.111	0.048	0.791^***	0.796^***	0.750^***	-0.645^***

*P<0.05； **P<0.01； ***P<0.001。

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本研究利用CANOCO 5.0对4种酶活性与土壤环境因子（包括土壤重金属含量和其他理化性质）进行冗余分析。结果表明，排序轴1贡献率为77.40%，轴2贡献率为2.21%（图2）。图2箭头的长度表征土壤环境因子对酶活性的影响程度；由图2虚线长度可以看出，Pb、Cd、Zn、有机碳、全氮、全磷、pH和容重对4种酶活性的影响较大；根据实线和虚线的夹角可以看出，4种酶活性与Pb、Cd、Zn、有机碳、全氮和全磷显著正相关，与pH、容重显著负相关。冗余分析（表8）的显著性检验结果表明，生物结皮中所研究的4种酶活性对部分重金属（Zn、Pb、Cd）以及土壤理化性质（有机碳、全磷、容重、全氮、pH）有极显著影响（P<0.01）。

图2

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图2 环境因子与生物结皮酶活性的冗余分析排序图

Clay：黏粒； Silt：粉粒； Sand：砂粒； BD：容重； SOC：土壤有机碳； TP：全磷； TN：全氮. Cat：过氧化氢酶； Alp：碱性磷酸酶； Ure：脲酶； Suc：蔗糖酶S

Fig.2 Redundancy analysis （RDA） ordination diagram of environmental factors and enzyme activities of biocrusts

表8 生物结皮酶活性与环境因子冗余分析（RDA）中的显著性检验

Table 8 Significance test of redundancy analysis （RDA） of biocrusts enzyme activities and environmental factors

项目	Zn	Pb	Cd	土壤有机碳	全磷	容重	全氮	pH	Cr	As	Hg	黏粒	砂粒	粉粒
解释度/%	64.4	62.9	62.5	60.7	58.2	55.4	54.1	42.5	24.1	16.2	8.8	2.6	0.9	0.7
F	61.4	57.6	56.6	52.5	47.3	42.3	40.1	25.2	10.8	6.6	3.3	0.9	0.3	0.2
P	0.002	0.002	0.002	0.002	0.002	0.002	0.002	0.002	0.002	0.014	0.076	0.356	0.634	0.746

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3 讨论

3.1　不同类型生物结皮各层次重金属污染特征

由于生物结皮的生物组成如藻类、地衣、苔藓等隐花植物、各类微生物及其分泌的胶体物质，在保障结皮含水量的同时可以黏结周围及大气降尘。已有研究表明，各类生物结皮对大气降尘重金属污染均有不同程度的富集作用^［15］。其中，藓结皮具有更高的生物量、表面孔隙较为粗糙及多毛分支结构使其具有较好的持水性^［32］，这种结构特性可以更好地捕获大气降尘^［33］，使得结皮层可以富集更多大气降尘重金属。此外，藓结皮具有极强的CEC交换能力，可以通过离子交换和微粒捕获的方式从叶表面中直接吸收重金属离子。而藻类结皮细胞壁的双层结构及外层的褶皱可有效吸附重金属离子。混生结皮是生物结皮演替过程中的中间型^［34］，其中的地衣具有多层次结构及其假根和藻类等的分泌物可有效粘结大气降尘^［35］，但会因环境变量（温度和土壤含水量等）变化使其富集重金属能力下降^［36］。本研究中，3种生物结皮间重金属含量差异显著，本研究中涉及的6种重金属的I_geo指数均表现为藻结皮<混生结皮<藓结皮。这可能由于3种生物结皮的持水性^［37］和表层结构^［38］存在差异导致它们对重金属元素的吸附、富集程度存在一定的差异性和选择性，这与徐杰等^［16］在达拉特火电厂人工结皮上的研究结论基本一致。但6种重金属在生物结皮分布表现出一定表聚性，在结皮层各元素的I_geo指数均显著高于罗成科等^［39］对同区域土壤的评价结果，主要原因可能源于生物结皮对大气降尘重金属的富集及累积效应。但结皮层以下各土层I_geo指数差异不显著，且均表现为逐层下降趋势。由于研究区降水较少，且3种生物结皮均可滞缓水分入渗速率和降低水分的下渗深度，导致淋溶至结皮层下的土壤重金属污染程度逐层降低。

3.2　不同类型生物结皮酶活性特征

生物结皮对于荒漠地区土壤酶活性的提高具有积极作用。土壤酶活性与结皮类型紧密相关^［40］。本研究中，沿藻结皮—混生结皮—藓结皮的演替方向，3种生物结皮结皮层的4种酶活性均呈增加趋势，表现为藓结皮>混生结皮>藻结皮。生物结皮能够固定碳氮并活化磷，使表层碳、氮、磷含量均显著增加^［41-43］。生物结皮的发育和演替在增加土壤营养、改善土壤质地的同时，也会提升与土壤中碳氮磷相关的酶活性^［44］。本研究中，沿着生物结皮进展演替方向，结皮层的SOC、TN、TP含量均显著提高。与之对应的是SOC含量的提升促进了参与土壤碳素循环的蔗糖酶活性的增加，而TN含量的增加则促进了参与土壤中含N有机物转化^［45］的脲酶活性的提升，TP含量的增加则促进了碱性磷酸酶活性的提升（图1）。在土壤垂直方向上，土壤酶活性则随着土壤深度的增加而降低，其中，藓结皮脲酶和碱性磷酸酶活性有着相对更快的增长速度，说明生物结皮演替阶段越高级，越会有助于结皮层下的土壤酶活性的提升。这和Yang等^［46］的研究结论一致。

3.3　不同类型生物结皮酶活性与土壤环境因子的关系

本研究中，沿着藻结皮—混生结皮—藓结皮的演替方向，生物结皮群落结构组成及多样性的变化会促进对C、N的固定和TP的增加，同时也显著提升了C、N、P相关的土壤酶活性（图1）。其中，藓结皮的4种酶活性均为最高，说明生物结皮的进展演替促进了酶活性的提升，这和Zhang等^［47］的研究结论一致。生物结皮具有固定C、N的能力，随着SOC、TN的增加，土壤中C、N代谢相关的酶活性增强。因此，TN均与C、N和P代谢酶呈极显著相关（图2）。一方面生物结皮富集大量富含养分和有机质的降尘，可为土壤酶的酶促反应提供底物，SOC含量将直接影响碳代谢相关的酶，促进了蔗糖酶活性的提高。另一方面，生物结皮固氮的主要途径是通过俘获大气降尘中的富营养颗粒物^［48］，因本研究区位于宁夏典型工矿企业富集区，N沉降较高^［49］，故而结皮层中富集了较多的N，从而促进了脲酶活性的提高。

生物结皮富集大气降尘中的重金属通过直接与底物反应或者通过间接影响土壤微环境等方式对土壤酶活性产生抑制或刺激。这种影响程度与土壤重金属浓度、种类、赋存状态^［50］以及重金属和土壤理化性质（土壤质地、含水量、pH、SOC、TN含量）的交互作用相关。本研究结果显示，研究涉及的6种重金属均会刺激酶的活性，并无抑制作用。但只有Zn、Pb、Cd分别对结皮层及下层土壤的4种酶活性显著相关。可能是由于该区域长期受重金属污染影响，一些微生物逐渐表现出对重金属的适应和耐受性增强，并且增殖具有抵抗重金属毒性能力的微生物，使土壤酶活性增加。生物结皮的内部微结构决定了富集重金属的种类和数量，而外部条件如生物结皮类型和土壤理化性质^［51］则会影响重金属在生物结皮内部的迁移与转化。相关性和冗余分析结果表明，部分重金属如Zn、Pb、Cd和土壤理化性质如容重、pH、SOC、TN等是影响生物结皮酶活性的主要因子。但相较于重金属元素，土壤理化性质对酶活性影响更大（图2），这与王广昊等^［52］的研究结论一致。主要是因为研究区大气降尘在富含重金属颗粒物的同时，还具有较高的养分和有机质含量^{［49，53］}，此类降尘的长期富积可为土壤酶的酶促反应提供底物，促进了酶活性的提高，而土壤理化性质的改善则会直接影响到重金属的赋存状态，而赋存状态的不同决定着其迁移转化的能力和生物毒性，从而抑制了其对酶活性的负面影响。

4 结论

本文就典型工矿区不同类型生物结皮对大气降尘重金属在生物结皮-土壤系统中沉降-迁移过程中对重金属的富集、迁移规律及其对土壤酶活性的影响研究发现，沿着藻结皮—混生结皮—藓结皮的演替方向，生物结皮富集养分和重金属的能力逐渐增强且具有明显的表聚性特征。生物结皮各层次间I_geo均表现为：沿地表向下随土层深度不断增大，重金属的累积指数不断减小。所研究土壤的多种重金属含量均不同程度地大于当地土壤类型的背景值。生物结皮中土壤过氧化氢酶、蔗糖酶、脲酶、碱性磷酸酶活性均沿着生物结皮进展演替方向呈显著增加趋势，但随土壤深度的增加而减小；相较于重金属元素含量，土壤理化性质如容重、pH、SOC、TN等对酶活性影响更大，是酶活性变化的主要驱动因素。本研究结果可基于工矿区大气降尘重金属污染对生物结皮养分积累、重金属富集和土壤酶活性的分析为荒漠草原工矿区的生物结皮保护和科学管理提供理论依据。

参考文献

原文顺序

文献年度倒序

文中引用次数倒序

被引期刊影响因子

[1]

熊秋林，肖红伟，程朋根，等.

北京表层土壤重金属污染分布及大气沉降贡献

［J］.生态环境学报，2021，30（4）：816-824.