生长季降水格局变化对科尔沁沙地典型生境植物群落结构、功能和地上生物量的影响

doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2024.00010

生长季降水格局变化对科尔沁沙地典型生境植物群落结构、功能和地上生物量的影响

张晶^,, 左小安^,, 吕朋

中国科学院西北生态环境资源研究院，甘肃兰州 730000

Effects of changes in growing season precipitation regimes on plant community structure， function and aboveground biomass in typical habitats in the Horqin Sandy Land

Zhang Jing^,, Zuo Xiaoan^,, Lv Peng

Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

通讯作者: 左小安（E-mail： zuoxa@lzb.ac）

收稿日期: 2023-09-15 修回日期: 2024-01-15

基金资助:

国家自然科学基金项目. 42001110. 42071140

Received: 2023-09-15 Revised: 2024-01-15

作者简介 About authors

张晶（1988—），女，甘肃榆中人，博士，主要从事生态政策、恢复生态学等方面的研究E-mail：zhangj@llas.ac.cn , E-mail：zhangj@llas.ac.cn

摘要

为探究中国干旱、半干旱草地在生长季降水格局变化下植物群落结构、功能和地上生物量的变化规律，以科尔沁沙地为研究对象，于2022年分别在固定沙丘和沙质草地设立5—9月减水60%（P_60-）、5—9月增水60%（P₆₀₊）、5—6月减水100%（P_100-）和5—6月增水100%（P₁₀₀₊）野外模拟控制试验，分析了生长季降水格局变化下植物群落特征（物种多样性、植被盖度、植物密度、地上生物量）、植物群落功能性状（高度、叶片厚度、比叶面积、叶干物质含量、叶片碳氮含量）以及土壤理化性质（土壤含水量、pH、电导率、机械组成、碳氮含量）等指标的变化规律和与地上生物量的相关关系。结果表明：干旱（P_60-和P_100-）提高了科尔沁沙地中虎尾草和蒺藜等一年生C₄植物的重要值（P<0.05），降低了糙隐子草等多年生植物的重要值（P<0.05）；对于固定沙丘而言，生长季前期极端干旱（P_100-）提高了Simpson优势度指数（P<0.05），降低了Shannon-Wiener多样性指数（P<0.05），整个生长季持续干旱（P_60-）提高了地上生物量（P<0.05）；对于沙质草地而言，干旱（P_60-和P_100-）降低了植被盖度和植物密度（P<0.05）；干旱处理下地上生物量的提高主要是由单株生物量较大物种优势度的提高所导致，固定沙丘和沙质草地间土壤含水量和细砂含量的差异会通过影响Shannon-Wiener多样性指数和植物群落高度对地上生物量产生影响。因此，生长季降水格局变化改变了科尔沁沙地草地植物群落的物种组成、植被特征和土壤理化性质，影响地上生物量的同时改变了该区域草地生态系统的结构和功能。

关键词： 降水格局 ; 植被特征 ; 功能性状 ; 土壤理化性质 ; 科尔沁沙地

Abstract

To explore change rule of plant community structure， function and aboveground biomass within arid and semi-arid grasslands in China， particularly under changing precipitation regimes during the growing season， field simulation control experiments were conducted in fixed sand dunes and sandy grasslands in 2022. The experimental treatments included： a reduction of water by 60% from May to September （P_60-）， an increase of water by 60% during the same period （P₆₀₊）， a 100% water reduction from May to June （P_100-） and a 100% water increase in the same two months （P₁₀₀₊）. This study analyzed changes in plant community characteristics （species diversity， vegetation coverage， plant density， and aboveground biomass）， plant community functional traits （height， leaf thickness， specific leaf area， leaf dry matter content， and leaf carbon and nitrogen content）， and soil physical and chemical properties （soil water content， pH， conductivity， mechanical composition， and carbon and nitrogen content）. The correlations with aboveground biomass were also examined. The results indicated that drought conditions （P_60- and P_100-） increased the prominence of annual C₄ plants such as Chloris virgate and Tribulus terrestris（P<0.05）， while diminishing the role of perennial plants like Cleistogenes squarrosa （P<0.05）. In fixed dunes， extreme early-season drought （P_100-） led to an increase in the Simpson dominance index （P<0.05） and a decrease in the Shannon-Wiener diversity index （P<0.05）. Conversely， drought throughout the growing season （P_60-） increased aboveground biomass（P<0.05）. In sandy grasslands， drought （P_60- and P_100-） reduced vegetation cover and plant density（P<0.05）. The increase in aboveground biomass under drought conditions was primarily due to the increased dominance of species with larger biomass. Moreover， differences in soil water content and fine sand content between the fixed sand dunes and sandy grasslands could negatively or positively impact aboveground biomass. This effect is mediated through influences on the Shannon-Wiener diversity index and plant community height. Therefore， shifts in precipitation regimes during the growing season altered species composition， vegetation characteristics， and soil physicochemical properties in the grassland communities of the Horqin Sandy Land. These changes affected aboveground biomass and consequently transformed the structure and function of the grassland ecosystem in this region.

Keywords： precipitation regime ; vegetation characteristic ; functional trait ; soil physicochemical property ; Horqin Sandy Land

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本文引用格式

张晶, 左小安, 吕朋. 生长季降水格局变化对科尔沁沙地典型生境植物群落结构、功能和地上生物量的影响. 中国沙漠[J], 2024, 44(4): 1-13 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2024.00010

Zhang Jing, Zuo Xiaoan, Lv Peng. Effects of changes in growing season precipitation regimes on plant community structure， function and aboveground biomass in typical habitats in the Horqin Sandy Land. Journal of Desert Research[J], 2024, 44(4): 1-13 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2024.00010

0 引言

草地是全球陆地生态系统的重要组成部分，占中国国土总面积的41.7%，是重要的畜牧产品生产基地，在调节温室气体循环利用、维持生态系统碳收支平衡等方面发挥着重要的作用^［1-2］。气候变化引起的全球降水格局变化存在空间和时空差异，因此有必要分地区探讨降水格局对草地生态系统的影响^［3］。降水格局变化是全球气候变化的重要内容，包括降水量的变化、降水季节分布的变化以及降水间隔的变化。降水波动，指年度和季节降水量、强度和频率在一定时期内增加或减少，降水波动对草地植物群落地上生物量的影响程度因降水强度和持续时间而产生差异^［4］。土壤水分胁迫可导致植物生长受到抑制造成植物死亡，植被组成和多样性发生改变的同时地上生物量降低^［5-6］。草地植物群落地上生物量可以衡量植被动态和生态系统功能的变化^［7］，是表征草地生态系统恢复进程最直观的指标^［8］，因此在气候变化背景下，降水格局变化会改变物种间关系，影响草地植物群落组成、结构和地上生物量的同时最终改变生态系统结构与功能^［3，9］。

由于特殊的气候条件、地理位置等因素，干旱、半干旱地区的草地生态系统对降水格局变化高度敏感^［10］。降水量对草地植物群落地上生物量的影响结果不一致：在内蒙古典型草原和荒漠草原，降水增加显著提高了植物群落地上生物量^［11-12］；而在科尔沁沙地和黄土高原草原荒漠带，降水增加显著降低了植物群落地上生物量^［13］，主要原因可能是降水量对植物群落地上生物量的影响存在阈值范围，当降水量超出植物生长所适宜的水分阈值时植物群落地上生物量反而会下降^［14］。1—7月降水量对内蒙古草地地上生物量的影响更为显著^［15］，夏季降水量对北方温带草原植被的生长影响最为显著^［16］；7—8月增加降水30%对北方温带草原的地上生物量有显著的提高作用^［17］；减少降水频次的同时增加降水强度更有利于土壤较高含水量的维持，有助于草地地上生物量的提高^［18］。非生长季的降水仅有部分存留在土壤中保证植物在生长季生长发育所需，即使在生长季，植物各个生长期对水分的需求也不尽相同^［19］。因此，对于干旱、半干旱区的草原，生长季内的平均单次降水量和降水次数在调控草地植被生长过程方面比年降水量发挥着更为重要的作用^［20-21］。

土壤理化性质均会对草地植物的生长造成影响，生长季降水格局变化可通过影响土壤水分、植物根际效应和土壤微生物特性来影响土壤微团聚体大小、吸附性能、亲水性以及pH值，最终影响草地地上生物量^［22-23］。植物通过性状权衡将获取的资源转变为地上生物量，进而影响生态系统功能^［24］。使用单一性状不能提供足够的信息来预测地上生物量，因为每个性状都代表一个物种有限的信息集^［25］，例如株高、比叶面积、叶干物质含量和叶片碳氮含量是影响植物生长速率和植物组织质量结构支撑的主要性状，与地上生物量相关联^［26］。由此，生长季降水格局变化对生态系统功能的影响实际上是通过功能性状调节地上生物量所实现的。因此，在生长季模拟提前和推迟降水峰值和改变降水分配格局情境下，通过模型模拟方式研究草地植被特征、功能多样性、土壤理化性质和地上生物量关系的影响及调控机制，不仅有助于预测未来干旱、半干旱草地生态系统功能的变化趋势，而且对科学管理草地、遏制草地退化和促进草地生态系统可持续发展具有重要的科学指导意义。

科尔沁沙地原是科尔沁草原的主体部分，原生景观是疏林草原，较早的农业开发和近百年农牧交错带在这里大规模北侵，造成沙漠化急剧发展，成为中国现代沙漠化严重地区，也是中国沙漠化演变与防治研究的典型区域^［27］。近年来随着围栏封育措施的实施，该地区的土地沙漠化趋势得到遏制并发生逆转，植被和土壤都呈现一定程度的恢复趋势^［28-29］，相继出现了流动沙丘、半固定沙丘、固定沙丘和沙质草地交错分布的地貌类型。固定沙丘和沙质草地是反映科尔沁沙地沙漠化进程的关键景观特征，其中固定沙丘植物群落稳定性较高，而沙质草地生态环境脆弱，对人为干扰及气候变化反应敏感，可塑性极小，在未来降水格局的背景下，对这两种景观进行研究可以为沙漠化或逆沙漠化进程提供基础资料^{［28，30］}。因此，本文通过在野外设置模拟控制增减水实验，研究分析固定沙丘和沙质草地生长季降水格局变化下植被特征、植物群落功能性状、土壤理化性质的变化规律和对地上生物量影响及调控机制，旨在了解科尔沁沙地自然恢复过程中植被的演替方向，为阐释逆转土地沙化过程和植被恢复提供一定的理论依据和实践支持。

1 材料与方法

1.1　研究区概况

研究区位于内蒙古东北部的科尔沁沙地东南缘，地处通辽市奈曼旗境内（42°55′—42°57′N、120°40′—120°43′E）。该研究区平均海拔为360 m，属典型的温带大陆性半干旱季风气候，雨热同期。多年平均降水量为338.8 mm，集中在5—9月（约占全年总降水量的85%以上），多年平均气温6.0~6.5 ℃，极端最低气温-29.3 ℃、极端最高气温39 ℃。无霜期约150 d，全年≥10 ℃的有效积温为3 200 ℃以上，年潜在蒸发量为2 000 mm左右，干燥系数为1.0~1.8。该研究区的地貌类型以平缓的沙质草地、固定沙丘、半固定沙丘、流动沙丘交错分布为主要特征，地带性土壤多为沙质栗钙土，但由于长期的土壤风蚀已退化为风沙土，该土壤类型砂粒含量高、保水能力差、养分贫瘠。不同植被类型优势植物种差异较大，主要以差巴嘎蒿（Artemisia halodendrom）、小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）、胡枝子（Lespedeza davurica）等灌木、半灌木以及糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、狗尾草（Setaria viridis）、黄蒿（Artemisia scoparia）、尖头叶藜（Chenopodium acuminatum）、猪毛菜（Kali collinum）等一年或多年生杂草为主。

1.2　样地选择及实验装置设计

选择中国科学院奈曼沙漠化研究站长期动态监测的固定沙丘和沙质草地为研究对象，其中固定沙丘是由流动沙丘自1980年开始自然封育而形成，沙质草地从2015年开始禁止放牧（2015年之前为冬季放牧，放牧强度为每公顷1头牛）。

该地区2001—2016年降水量波动变化且略有升高，表现为最大降水量比平均降水量大64.8%，而最小降水量比平均降水量小56.2%。极端干旱与极端降水事件发生的频率增大，尤其是生长季前期（5—6月）降水间隔较长、有效降水较少（单次降水量<5 mm），因此，我们设置了5个水平的降水处理：自然降水（CK）、5—9月减水60%（P_60-）、5—9月增水60%（P₆₀₊）、5—6月减水100%（P_100-）和5—6月增水100%（P₁₀₀₊）。随机选择固定沙丘和沙质草地两种生境类型作为研究样地，每种生境各建立12个大小为8 m×8 m的样地，其中每个生境的6个样地内设置两套增减水装置（图1A，P_60-和P₆₀₊；图1B，P_100-和P₁₀₀₊；间距大于1 m），另6个作为对照处理。每套增减水装置主要由不锈钢支架、遮雨板、集雨槽、增雨管组成：不锈钢支架规格为长260 cm、宽250 cm，远离集雨槽的一端高为140 cm，而靠近集雨槽的一端高为100 cm，增减水装置的原理、所用材料及规格均与张腊梅等^［21］的大体一致。将厚5 mm、长1 050 cm、宽105 cm的铁皮及塑料布埋入减水区及增水区的四周，铁皮和塑料布漏出地面约5 cm，从而排除地表径流、地下水分迁移等对实验造成的影响。

图1

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图1 模拟生长季降水格局变化装置示意图

Fig.1 Schematic diagram of simulation equipment for precipitation regime change in growing season

1.3　各指标测定方法

1.3.1　植被特征调查

2022年8月在每个试验样地内建立1个1 m×1 m的样方进行实地调查，分物种估测植被盖度，用卷尺测量各物种的自然垂直高度（即为植物高度），采用齐地刈割的方法分物种获取地上植物，同时记录每种植物的株数（即为植物密度），样方内的物种个数即为物种丰富度^{［29，31］}。以上所得地上植物样品65 ℃烘干至恒重，从而得到地上生物量。

根据植物功能性状取样和测定的国际标准方法^［32-33］，测定植物高度（Height）、叶片厚度（LT）、比叶面积（SLA）、叶干物质含量（LDMC）、叶片碳含量（LCC）和叶片氮含量（LNC）。

1.3.2　土壤理化性质测定

在植被调查的同时，用直径为3 cm的土钻在每个调查样方内，以“五点取样法”钻取0~10 cm的土壤样品，过2 mm标准筛后取部分新鲜土壤样品装入小铝盒，用于测定土壤质量含水量，剩余土壤样品进行自然风干处理。部分风干土样研磨后用于测定土壤全碳、全氮含量，另一部分风干土样用于测定土壤pH、电导率、机械组成，用容重钻（环刀体积100 cm³）钻取0~10 cm土壤样品，用于测定土壤容重^［34-35］。采用元素分析仪（Costech ECS4010）测定土壤全碳、全氮含量，采用105 ℃烘干恒重法测定土壤质量含水量，pH计测定土壤酸碱度（水土比2.5∶1），电导率仪（水土比5∶1）测定土壤电导率，湿筛法测定土壤机械组成（粗砂>0.5 mm，中砂0.25~0.5 mm，细砂0.10~0.25 mm，极细砂0.05~0.10 mm，黏粉粒< 0.05 mm），环刀内的土壤样品105 ℃烘干至恒重即为土壤容重。

1.4　数据分析

1.4.1　物种多样性^[23,36]

物种重要值=（相对盖度+相对高度+相对密度+相对地上生物量）/4

物种丰富度指数（C）：

C = \sum_{i = 1}^{S} S_{i}

（1）

Simpson优势度指数（D）：

D = \sum_{i = 1}^{S} N_{i}^{2}

（2）

Shannon-Wiener多样性指数（H）：

H = - \sum_{i = 1}^{s} (N_{i} \times l n N_{i})

（3）

Pielou均匀度指数（J）：

J = H / l n S

（4）

式中：N_i 为种i的相对重要值；S为植物群落物种数。

1.4.2　植物群落功能性状^[37]

植物群落功能性状（CWM），即就某一性状而言，群落内所有该性状的值与其相对地上生物量积的总和，表示植物群落内某一功能性状的均值。

C W M = \sum_{i = 1}^{n} P_{i} \times t r a i t_{i}

（5）

式中：P_i是物种i在植物群落内的相对地上生物量；n是植物群落内物种总数；trait_i 是物种i的性状值。

1.5　统计分析

采用两因素方差分析研究生境类型、生长季降水格局变化及其交互作用下植被特征、功能多样性、土壤理化性质和地上生物量的差异性，采用最小显著性差异法（LSD）进行多重比较（P<0.05）。根据相关关系和线性回归分析结果得出最重要的预测因子，其中各降水处理下的实际降水量作为生长季降水格局变化的梯度，从而建立初始的结构方程模型，剔除不显著变量后，根据最低赤池信息量准则（AIC）、卡方检验（P>0.05）、均方根近似误差（RMSEA<0.05）和拟合优度指数（GFI>0.95）得到最优结构方程模型，从而分析植物群落组成、物种多样性、植物群落功能性状、土壤理化性质和地上生物量的直接和间接相互作用关系。数据处理采用SPSS 25软件进行，并用Sigmaplot 14软件作图、AMOS 25软件构建结构方程模型。P<0.05，统计具有显著性；P<0.01，统计具有极显著性。

2 结果与分析

2.1　年降水分布

2022年研究区年降水量为489.4 mm，生长季（5—9月）降水量为386.6 mm，占年降水量的78.99%（图2）。6月和8月的降水量均达到140 mm以上，占整个植物生长季降水量的81.27%。CK、P_60-、P₆₀₊、P_100-、P₁₀₀₊降水处理下的实际降水量分别为386.6、154.6、618.6、198.2、575.0 mm。

图2

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图2 2022年研究区月降水量变化

Fig. 2 Variation of monthly precipitation in the study area in 2022

2.2　生长季降水格局变化对优势植物重要值的影响

生长季降水格局变化对科尔沁沙地优势物种重要值产生了较大影响。对于固定沙丘而言，CK、P₆₀₊和P₁₀₀₊处理下的优势物种为黄蒿、狗尾草和糙隐子草，P_60-处理下的优势物种为黄蒿、尖头叶藜和太阳花，P_100-处理下的优势物种为黄蒿、虎尾草和尖头叶藜；对于沙质草地而言，CK处理下的优势物种为黄蒿、糙隐子草和白草，P_60-处理下的优势物种为黄蒿、白草和狗尾草，P₆₀₊处理下的优势物种为黄蒿、糙隐子草和太阳花，P_100-处理下的优势物种为黄蒿、白草和太阳花，P₁₀₀₊处理下的优势物种为糙隐子草、黄蒿和白草。对于固定沙丘而言，P_100-处理显著提高了虎尾草的重要值，而显著降低了画眉草和沙葱的重要值，P_60-处理显著提高了尖头叶藜的重要值；对于沙质草地而言，P_60-处理显著提高了狗尾草的重要值；P_100-处理显著提高了固定沙丘和沙质草地中蒺藜的重要值，P_60-和P_100-处理显著降低了固定沙丘和沙质草地中糙隐子草的重要值（表1）。

表1 生长季降水格局变化影响下固定沙丘和沙质草地优势物种重要值的变化（平均值±标准误）

Table 1 Changes in the importance values of dominant species in fixed dune and sandy grassland under the influence of precipitation regime change during the growing season（Means ± SE）

植物种类	光合途径	生活型	重要值/%
			固定沙丘					沙质草地
			CK	P_60-	P₆₀₊	P_100-	P₁₀₀₊	CK	P_60-	P₆₀₊	P_100-	P₁₀₀₊
锋芒草(Tragus mongolorum)	C₄	一年生	1.51 ± 0.60	3.51 ± 1.98	1.64 ± 0.70	1.21 ± 0.78	1.21 ± 0.62
狗尾草(Setaria viridis)	C₄	一年生	12.78 ± 3.63	6.56 ± 1.82	11.29 ± 2.02	5.57 ± 1.40	13.27 ± 4.20	2.04 ± 1.01^b	12.77 ± 5.99^a	6.08 ± 3.22^ab	5.93 ± 1.98^ab	6.87 ± 1.49^ab
虎尾草(Chloris virgata)	C₄	一年生	2.69 ± 1.42^b	6.68 ± 3.23^ab	6.13 ± 2.71^ab	15.62 ± 6.62^a	5.07 ± 3.67^ab		3.17
画眉草(Eragrostis pilosa)	C₄	一年生	5.12 ± 0.90^a	3.26 ± 0.47^ab	5.08 ± 1.58^a	1.37 ± 0.68^b	3.34 ± 1.38^ab	1.19 ± 0.79	2.64 ± 1.56	0.37 ± 0.37		1.47 ± 0.94
黄蒿(Artemisia scoparia)	C₃	一年生	31.20±1.86	36.43±3.13	38.12 ± 4.61	44.94 ± 7.34	43.22 ± 8.75	31.11 ± 9.02	36.22 ± 6.95	28.16 ± 6.90	33.22 ± 6.55	23.73 ± 7.53
蒺藜(Tribulus terrestris)	C₄	一年生		1.05 ± 0.24		3.47 ± 1.84					2.27 ± 1.19
尖头叶藜 (Chenopodium acuminatum)	C₄	一年生	7.94 ± 2.70^b	17.97±2.57^a	5.42 ± 1.37^b	8.43 ± 1.98^b	4.10 ± 1.42^b	4.58 ± 1.69	6.23 ± 2.06	6.66 ± 3.38	5.16 ± 4.70	7.16 ± 1.32
太阳花 (Erodium stephanianum)	C₃	一年生	7.46 ± 2.56	6.71 ± 3.02	3.04 ± 1.67	4.55 ± 1.36	6.48 ± 1.84	7.07 ± 4.46	6.47 ± 4.11	12.62 ± 4.32	10.54 ± 3.99	5.44 ± 1.85
猪毛菜(Kali collinum)	C₄	一年生	1.58 ± 1.50	1.84 ± 0.47		1.93 ± 1.22	1.25 ± 0.89		6.15.52 ± 2.88	4.12 ± 1.72	4.42 ± 2.11
白草 (Pennisetum centrasiaticum)	C₃	多年生	3.14 ± 3.14		1.63 ± 1.63	4.00 ± 4.00	1.50 ± 1.50	17.97 ± 7.20	13.42 ± 6.34	9.88 ± 4.65	16.35 ± 3.76	13.20 ± 7.38
糙隐子草 (Cleistogenes squarrosa)	C₄	多年生	9.67 ± 1.33^a	1.19 ± 0.76^b	10.33 ± 2.27^a	2.20 ± 0.84^b	11.06 ± 1.49^a	26.17 ± 1.36^a	10.12 ± 4.72^b	15.85 ± 5.31^ab	10.03 ± 2.22^b	26.28 ± 5.86^a
芦苇(Phragmites australis)	C₃	多年生	5.18 ± 3.35	4.06 ± 4.06	3.17 ± 2.04	1.64 ± 1.64				1.23 ± 1.23
沙葱(Allium mongolicum)	C₃	多年生	7.42 ± 2.73^a	6.37 ± 1.21^ab	4.83 ± 1.06^ab	2.65 ± 1.20^b	5.93 ± 0.81^ab					1.58 ± 1.58
达乌里胡枝子 (Lespedeza davurica)	C₃	灌木	1.49 ± 0.76		2.87 ± 2.03		1.70 ± 0.73	4.77 ± 3.93	5.61 ± 2.73	12.37 ± 4.74	6.66 ± 2.71	12.24 ± 5.46
总物种数			18	19	23	16	17	12	12	13	14	13

注：不同小写字母表示同一生境、不同降水处理间的差异性显著，未标记小写字母表示同一生境、不同降水处理间无显著差异。

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2.3　生长季降水格局变化对植被特征的影响

生境类型对物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数和植被盖度具有极显著影响，对地上生物量和群落叶片厚度具有极显著影响，对植物密度和群落叶片碳含量具有显著影响；降水变化对植物密度和群落叶片氮含量具有显著影响；生境类型和降水变化的交互作用对Shannon-Wiener多样性指数具有极显著影响，对物种丰富度和Simpson优势度指数具有显著影响（表2）。

表2 生长季降水格局变化影响下科尔沁沙地植物群落特征的方差分析

Table 2 Analysis of variance of plant community characteristics in the Horqin Sandy Land under the influence of precipitation regime change during the growing season

影响因子	物种丰富度	D	H	J	植被盖度	植物密度	地上生物量	CWM_height	CWM_LT	CWM_SLA	CWM_LDMC	CWM_LCC	CWM_LNC
生境类型	46.99^***	1.18	11.83^***	3.84	13.73^***	5.33^*	10.01^**	1.71	7.51^**	1.07	0.50	6.31^*	3.30
降水变化	0.60	1.04	0.70	0.97	1.64	3.04^*	1.05	1.01	0.34	1.02	0.50	1.60	2.64^*
生境类型×降水变化	2.71^*	3.32^*	3.86^**	2.06	2.11	1.03	1.30	0.80	0.32	0.27	1.35	0.57	0.56

注：D，Simpson优势度指数；H，Shannon-Wiener多样性指数；J，Pielou均匀度指数；CWM_height，群落高度；CWM_LT，群落叶片厚度；CWM_SLA，群落比叶面积；CWM_LDMC群落叶干物质含量；CWM_LCC，群落叶片碳含量；CWM_LNC，群落叶片氮含量。*，P<0.05；**，P<0.01；***，P<0.001。

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对于固定沙丘而言，生长季降水格局变化对物种丰富度无显著影响，P_100-和P₁₀₀₊处理显著提高了Simpson优势度指数，而降低了Shannon-Wiener多样性指数（P<0.05）。生长季降水格局变化对沙质草地的物种丰富度、Simpson优势度指数和Shannon-Wiener多样性指数无显著影响。CK、P_60-和P₆₀₊处理下，固定沙丘和沙质草地间的物种丰富度分别具有极显著差异；CK处理下，固定沙丘和沙质草地间的Simpson优势度指数具有极显著差异；CK和P_60-处理下，固定沙丘和沙质草地间的Shannon-Wiener多样性指数分别具有极显著差异和显著差异（图3）。因此，生长季前期极端干旱降低了固定沙丘物种多样性的同时提高了物种优势度，而生长季降水格局变化对沙质草地植被结构和组成的影响甚微。

图3

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图3 生长季降水格局变化影响下固定沙丘和沙质草地物种多样性变化

注：小写字母表示同一生境、不同降水处理间的差异性比较，*（P<0.05）、**（P<0.01）、***（P<0.001）表示同一降水处理、不同生境间的差异性比较

Fig. 3 Changes of species diversity of fixed dune and sandy grassland under the influence of precipitation regime change during the growing season

对于固定沙丘而言，生长季降水格局变化对植被盖度和植物密度无显著影响，P_60-处理显著提高了地上生物量；对于沙质草地而言，P_60-和P_100-处理显著降低了植被盖度，P_100-显著降低了植物密度。P_60-和P₁₀₀₊处理下固定沙丘和沙质草地间的植被盖度分别具有极显著差异和显著差异，P_60-处理下固定沙丘和沙质草地间的植物密度具有显著差异，P_100-和P₁₀₀₊处理下固定沙丘和沙质草地间的地上生物量分别具有显著和极显著差异（图4）。因此，干旱提高了固定沙丘的地上生物量，而降低了沙质草地的植被盖度和植物密度。

图4

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图4 生长季降水格局变化影响下固定沙丘和沙质草地植物群落特征变化

注：小写字母表示同一生境、不同降水处理间的差异性比较，*（P<0.05）、**（P<0.01）、***（P<0.001）表示同一降水处理、不同生境间的差异性比较

Fig.4 Changes of community characteristics of fixed dune and sandy grassland under the influence of precipitation regime change during the growing season

生长季降水格局变化对固定沙丘和沙质草地的群落高度、群落叶片厚度、群落叶片碳含量和群落叶片氮含量无显著影响。P₆₀₊处理下固定沙丘和沙质草地间的群落叶片厚度具有极显著差异（图5）。

图5

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图5 生长季降水格局变化影响下固定沙丘和沙质草地植物群落功能性状变化

注：小写字母表示同一生境、不同降水处理间的差异性比较，*（P<0.05）、**（P<0.01）、***（P<0.001）表示同一降水处理、不同生境间的差异性比较

Fig.5 Changes in the plant community functional traits in fixed dune and sandy grassland under the influence of precipitation regime change during the growing season

2.4　生长季降水格局变化对土壤理化性质的影响

生境类型对土壤含水量、土壤电导率和土壤细砂含量具有极显著影响。降水变化对土壤含水量具有极显著影响，生境类型和降水变化交互作用对土壤含水量具有显著影响，对土壤pH具有极显著影响（表3）。

表3 生长季降水格局变化影响下科尔沁沙地土壤理化性质的方差分析

Table 3 Analysis of variance of soil physicochemical properties in Horqin Sandy Land under the influence of precipitation regime change during the growing season

影响因子	土壤含水量	pH	电导率	容重	粗砂	中砂	细砂	极细砂	黏粉粒	土壤全碳	土壤全氮
生境类型	73.85^***	1.89	16.20^***	0.10	0.20	4.02	9.30^**	0.04	0.26	2.50	1.58
降水变化	4.39^**	1.90	0.74	2.40	0.41	0.38	0.45	0.18	0.66	1.68	1.61
生境类型×降水变化	2.62^*	7.48^***	0.66	0.72	0.38	1.70	2.45	0.11	0.98	1.02	1.23

注：*，P<0.05；**，P<0.01；***，P<0.001。

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对于固定沙丘而言，P_60-处理显著降低了土壤含水量，P_60-、P₆₀₊、P_100-和P₁₀₀₊处理显著降低了土壤pH；对于沙质草地而言，P_100-处理显著提高了土壤含水量，P_60-处理显著降低了细砂含量。P_60-、P₆₀₊、P_100-和P₁₀₀₊处理下，固定沙丘和沙质草地间的土壤含水量分别具有极显著差异，CK处理下固定沙丘和沙质草地间的细砂含量具有极显著差异，CK、P_100-和P₁₀₀₊处理下，固定沙丘和沙质草地间的土壤pH分别具有显著和极显著差异，P₆₀₊和P_100-处理下，固定沙丘和沙质草地间的土壤电导率分别具有显著和极显著差异（图6）。因此，生长季降水格局变化对土壤含水量和细砂含量的影响较大，固定沙丘和沙质草地间的土壤理化性质在不同降水处理影响下有较大差异。

图6

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图6 生长季降水格局变化影响下固定沙丘和沙质草地土壤理化性质的变化

注：小写字母表示同一生境、不同降水处理间的差异性比较，*（P<0.05）、**（P<0.01）、***（P<0.001）表示同一降水处理、不同生境间的差异性比较

Fig.6 Changes in soil physicochemical properties of fixed sand dune and sandy grassland under the influence of precipitation regime change during the growing season

2.5　生长季降水格局变化对植物群落结构、功能及地上生物量的影响

在相关性分析的基础上，构建量化生境类型、生长季降水格局变化、植被特征、植物群落功能性状和土壤理化性质对地上生物量影响的结构方程模型SEM（ $χ^{2}$ =9.58，P=0.85，RMSEA=0.00，AIC=67.48），该模型解释了科尔沁沙地地上生物量48%的影响因子。结果表明，生长季降水格局变化对地上生物量具有显著负效应；生境类型对Shannon-Wiener多样性指数具有极显著负效应，对土壤含水量具有极显著正效应，对细砂含量具有极显著正效应，对地上生物量具有极显著负效应；土壤含水量对Shannon-Wiener多样性指数具有显著正效应；细砂含量对植物群落高度具有极显著正效应；Shannon-Wiener多样性指数对地上生物量具有显著负效应；植物群落高度对地上生物量具有极显著正效应，土壤总氮对地上生物量具有显著正效应（图7）。

图7

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图7 影响科尔沁沙地地上生物量效应路径的结构方程模型

注：数字表示标准通径系数，实线表示正向影响，虚线表示负向影响。**表示P<0.001，***表示P<0.01，*表示P<0.05

Fig.7 Structural equation model influencing the aboveground biomass effect pathway in the Horqin Sandy Land

3 讨论

3.1　生长季降水格局变化下植被特征和土壤理化性质的变化规律

物种丰富度和生态优势度能全面衡量物种多样性，反映植物群落物种组成和结构水平^［38-39］。植物群落生活型结构是植物群落结构的重要组成部分，不同生活型植物的生态适应能力以重要值作为指标，且重要值的大小是确定优势和亚优势植物的唯一指标^［40-41］。本研究中固定沙丘和沙质草地在生长季降水格局变化下优势物种生活型发生较大幅度变化，表现为干旱处理下一年生植物的重要值显著增加而多年生植物的重要值显著降低，尤其是虎尾草和蒺藜等一二年生植物的重要值显著提高，主要原因为虎尾草和蒺藜属于C₄植物，这些植物在干旱、炎热生境中的水分竞争力更强，对环境水分高度敏感且能够顺应气候波动，在干旱胁迫时期能通过调节生理、生长和繁殖策略，快速完成生活史^［42-43］。多年生植物根系发达且深厚，该区域土壤颗粒较大且持水力较低^［44］，干旱处理下土壤含水量降低时多年生植物的根系无法从深层土壤获得足够的水分，因此重要值显著降低^［45］。

在固定沙丘中，干旱降低Shannon-Wiener多样性指数的同时提高了Simpson优势度指数和地上生物量，这可能是因为5月和6月的极端干旱加剧了种间竞争^［46］，限制了竞争力较低草种的发芽，缺乏耐旱机制的植物将会减少，在生长发育早期就个体消亡^{［28，47］}，而具有耐旱和避旱机制的植物不仅不会受干旱条件的影响，甚至会生长得更好，因此地上生物量升高。这与以往在干旱、半干旱草原区开展的研究结果一致，即极端干旱或降水大幅波动会对草地植物群落结构和生物多样性产生影响，甚至会使整个生态系统的结构和功能发生改变，主要体现在植物群落优势种的更替上^{［21，48］}。在沙质草地中，生长季降水格局变化对物种丰富度、Simpson优势度指数和Shannon-Wiener多样性指数的影响不显著，主要原因可能是沙质草地中多年生白草和糙隐子草的优势度较高，对生长季降水格局变化有一定的缓冲能力^［49］，这也与多年生植物群落物种组成及结构的稳定性优于一二年生植物群落的研究结果相一致^［50-51］。干旱处理下，沙质草地的植被盖度和植物密度显著降低，这主要是因为长期干旱通过影响土壤水分进而抑制土壤潜在种子库的萌发和对植物群落生长产生滞后影响效应^［9，52］。

研究表明干旱、半干旱区植物群落功能性状在生长季降水格局变化时会发生较大幅度改变，如增加降水会提高植物群落的高度和比叶面积^［53］，而干旱胁迫会提高植物叶干物质含量和叶片氮含量^［54-55］，主要原因是草地植物叶片渗透水含量、叶绿素含量均会随着湿润到干旱环境的变化而升高，将光合作用合成的干物质更多投入到叶片构建，增大叶肉密度的同时降低比叶面积，从而提高对干旱环境的抗性^［56］。然而在本研究中，生长季降水格局变化对科尔沁沙地草地植物群落功能性状的影响不显著，主要原因一方面可能为降水格局变化形成的水分梯度没有达到对植物群落功能性状影响的阈值^［57］，另一方面可能为降水、干旱时长和频率对植物功能性状的影响具有“累加效应”，大量长期气候变化试验结果也表明植物群落功能性状的显著变化也是在持续干旱的最后几年才逐渐突显^［58］。此外，在沙质草地中生长季前期极端干旱显著提高了土壤含水量，主要原因是生长季前期减少降雨抑制植物种子萌发和生长，生长季后期的植被盖度、丰富度、生物量等指标都相对较低，8月取样时，因植物个体较少、植被耗水低，反而使土壤含水量提高。

3.2　生长季降水格局变化下植物群落结构、功能和土壤理化性质对地上生物量的影响及调控策略

本研究中描述生境类型、生长季降水格局变化、植被特征和土壤理化性质对地上生物量影响效应路径的结构方程模型表明，植物群落高度对地上生物量具有显著的正向影响，这与以往的研究结果一致，即株高是影响植物生长速率和植物组织质量结构支撑的主要性状，与地上生物量的正相关联作用最为明显^［26］。本研究中生长季降水格局变化对地上生物量产生了微弱的负向影响，主要原因是干旱处理下根冠较为发达、单株生物量较高的蒺藜和尖头叶藜等植物的优势度大幅度升高，而增水处理增加了糙隐子草和狗尾草等单株生物量较小植物的优势度，因此干旱或增水处理下地上生物量的提高或降低主要是由于物种更替所导致。

土壤是植物生长发育的基础，为植物生长提供必需的水分和养分，且不同生境中土壤理化性质存在较大差异^［59］。本研究中土壤含水量对Shannon-Wiener多样性指数具有正向影响，而Shannon-Wiener多样性指数对于地上生物量具有负向影响，这主要是因为土壤含水量升高刺激了休眠种子萌发，促使水分竞争力弱的植物大量生长，这些植物的生长占用了光照和养分资源，从一定程度上抑制了单株生物量较高的优势植物的生长，从而降低了地上生物量。细砂含量影响植物群落高度的同时进一步对地上生物量产生正向影响，这也与以往的研究结果一致，表明土壤中细颗粒物质能够提高土壤有机质和养分含量进而促进地上生物量的积累，该结论进一步明确了土壤颗粒组成对养分固持起着关键性作用^［60］。

本研究中一年实验周期的数据表明生长季降水格局变化对科尔沁沙地不同生境的植被特征、土壤理化性质和地上生物量产生了较大影响，因此未来需要在该区域开展长期模拟生长季降水格局变化的控制试验，以期深入揭示降水格局变化影响下本区域草地植物群落结构、组成和功能的变化趋势，对科学管理草地、遏制草地退化和促进草地生态系统可持续发展提供理论支撑。

4 结论

生长季降水格局变化改变了科尔沁沙地不同生境植物群落的物种组成、植被特征和土壤理化性质最终影响地上生物量。具体表现为干旱提高了科尔沁沙地中虎尾草和蒺藜等一年生C₄植物的重要值，降低了糙隐子草等多年生植物的重要值；在固定沙丘中，干旱降低Shannon-Wiener多样性指数的同时提高了Simpson优势度指数和地上生物量，主要是因为生长季前期极端干旱加剧了种间竞争，抑制了竞争力较低草种的发芽，具有耐旱和避旱机制的单株生物量较高植物的优势度显著提高；在沙质草地中，干旱降低了植被盖度和植物密度，而生长季降水格局变化对地上生物量无显著影响。因此干旱处理下地上生物量的提高主要是由于物种更替所致，不同生境中土壤含水量和细砂含量的差异会通过影响Shannon-Wiener多样性指数和植物群落高度，进而对地上生物量产生负向或正向影响。

参考文献

原文顺序

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文中引用次数倒序

被引期刊影响因子

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白永飞，陈世苹.

中国草地生态系统固碳现状、速率和潜力研究

［J］.植物生态学报，2018，42（3）：261-264.