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中国沙漠, 2024, 44(5): 29-40 doi: 10.7522/j.issn.1000-694X.2024.00028

呼伦贝尔沙地樟子松天然林结构多样性和竞争对树木生长的影响

池静姚,1,2, 潘磊磊3, SeMyung Kwon3, 张晓1,2, 李雨衡1,2, 杨晓晖1,2, 时忠杰,1,2

1.中国林业科学研究院生态保护与修复研究所，北京 100093

2.中国林业科学研究院荒漠化研究所，北京 100091

3.韩国公州国立大学 生态修复学院，韩国 忠清南道 32439

Influence of stand structure diversity and competition on tree growth of natural Pinus sylvestris var. mongolica forest in Hulun Buir Sandy Land

Chi Jingyao,1,2, Pan Leilei3, SeMyung Kwon3, Zhang Xiao1,2, Li Yuheng1,2, Yang Xiaohui1,2, Shi Zhongjie,1,2

1.Institute of Ecological Conservation and Restoration，Chinese Academy of Forestry，Beijing 100093，China

2.Institute of Desertification Studies，Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091，China

3.Institute of Ecological Restoration，Kongju National University，Chungcheongnam -do 32439，Korea

通讯作者: 时忠杰（E-mail： shizj@caf.ac.cn）

收稿日期: 2024-01-04   修回日期: 2024-02-08  

基金资助: 国家重点研发计划政府间科技创新合作项目.  2022YFE0127900
中国林业科学研究院中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目.  CAFYBB2023ZA008
国家自然科学基金项目.  32071558
内蒙古自治区自然科学基金项目.  2023ZD23
呼伦贝尔市科技计划项目.  SF2022001

Received: 2024-01-04   Revised: 2024-02-08  

作者简介 About authors

池静姚（1997—），男，河北人，硕士研究生，研究方向为森林生态E-mail：hbndstxcjy0501@126.com , E-mail：hbndstxcjy0501@126.com

摘要

沙地樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）天然林在中国呼伦贝尔沙地发挥着重要的生态服务功能，但林分结构和竞争作用对沙地樟子松树木生长的影响仍不明确。采用全样地调查法和树木年轮取样法，估算了9种林分结构多样性指数和46种竞争指数，利用相关分析、多元线性回归模型等方法分析林分结构多样性与竞争对沙地樟子松天然林树木生长的影响，确定竞争和林分结构多样性在决定树木生长中的作用。结果表明：（1） 树木大小比数、大小分异指数和Clark-Evans聚集指数显著影响着树木的生长；（2） 竞争也是影响树木生长的重要因素，树木生长随竞争强度的增加而降低；（3） 竞争、林分结构指数（大小分异指数）和树木自身属性（高径比和冠幅）共同影响了沙地樟子松树木的生长。其中竞争的影响最大，解释了树木生长约三分之一的变异性。森林管理者应多重视林分结构多样性和竞争的作用，优化林分结构与密度，提高林分生产力。

关键词： 单木竞争 ; 结构多样性 ; 树木生长 ; 樟子松

Abstract

The natural forest of Mongolian pine （Pinus sylvestris var. mongolica） plays an important role in the ecological service functions of Hulun Buir Sandy Land area in northeastern China. However， the influence of stand structural characteristics and competition on the growth of Mongolian pine in sandy land remains unclear. This paper analyzed the effects of stand structure diversity and competition on the tree growth of Mongolian pine by calculating 9 stand structure diversity indices and 46 competition indices using the whole-plot survey and dendroecological methods. The correlation analysis and multiple linear regression models were used to distinguish the role of competition and stand structure in determining tree growth. The results indicated that： （1） The tree growth is significantly modulated by the size neighborhood comparison indices， diameter differentiation indices， and Clark-Evans clumping indices. （2） Competition is an important factor in regulating tree growth， with growth rate decreasing as competition intensity increases. （3） Competition， stand structure （diameter differentiation index） and tree characteristics （height-to-diameter ratio， tree crown width） jointly controlled the growth of sandy Mongolian pine. The competition displayed the greatest effect on the tree growth， explaining about one third of the variability. In the future， forest managers should attach more importance to optimizing the stand structure and tree-to-tree competition to improve stand productivity.

Keywords： individual tree competition ; stand structure diversity ; tree growth ; Pinus sylvestris var. mongolica

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本文引用格式

池静姚, 潘磊磊, SeMyung Kwon, 张晓, 李雨衡, 杨晓晖, 时忠杰. 呼伦贝尔沙地樟子松天然林结构多样性和竞争对树木生长的影响. 中国沙漠[J], 2024, 44(5): 29-40 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2024.00028

Chi Jingyao, Pan Leilei, SeMyung Kwon, Zhang Xiao, Li Yuheng, Yang Xiaohui, Shi Zhongjie. Influence of stand structure diversity and competition on tree growth of natural Pinus sylvestris var. mongolica forest in Hulun Buir Sandy Land. Journal of Desert Research[J], 2024, 44(5): 29-40 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2024.00028

0 引言

树木生长指一定时期内树木各调查因子所发生的变化，如断面积生长、直径生长、树高生长、生物量生长等［1］。影响树木生长的因素很多，如邻域个体间的相互作用、树木的大小和年龄等生物因素，分析影响树木生长的因素有助于准确评估和预测森林的生长、采取适当的管理措施来改善森林生长状况［1-2］。

竞争通常表现为树木个体间对光、水、矿物质元素等资源的争夺，从而影响树木的生长［2-3］。康剑等［4］研究了竞争和气候对西伯利亚五针松树木径向生长的影响，发现竞争相对于气候具有更大的作用。而用来描述竞争强度的指标包括与距离无关的非完备型竞争指数和与距离有关的完备型竞争指数两类［5］，很多研究表明竞争与树木生长的关系受其所选择的竞争指数类型的影响。Kahriman等［6］选取了9种非完备型和9种完备型的竞争指数，基于固定效应模型和混合效应模型的分析，发现在不包含竞争指数或以不同竞争指数作为解释变量之一时，模型评价指标R2、RMSE、AIC等存在明显不同，并发现非完备型竞争指标的加入显著提升了模型预测直径生长的解释率。然而，Ledermann［7］的研究却显示两类竞争指数与树木生长的关系没有显著差异。因而，没有一种竞争指数能够准确描述所有条件下林木竞争状况而表征其对树木生长的影响［8］。

林分结构综合反映了树木生长、竞争、更新等林分发育过程和人类经营活动的影响［9］。林分结构多样性可衡量不同结构属性的相对复杂程度与均匀程度，包含林分物种多样性、林木大小分化多样性、林木空间分布多样性等，常通过Simpson指数、Shannon-Wiener指数、偏度、基尼系数、大小比数、林木大小分异指数、变异系数等多样性指数来表征［10］。不同的林分结构对树木生长的影响存在着较大差异。李新建等［11］利用22个林分结构指标和3个林分生长量指标分析了栎类天然林林分结构对生长的影响，发现并不是所有结构指标与林分生长显著相关，且影响途径不一致，例如混交度、林分密度、物种组成间接影响蓄积生长量。Lin等［12］发现森林树木生长对林分结构的响应在不同树种间存在差异，且与林木研究时间段内初始大小密切相关。因此，充分考虑林分结构的差异性，对于准确评估森林生长动态具有重要的科学意义。

樟子松（Pinussylvestris var. mongolica）作为中国内蒙古呼伦贝尔沙地重要的建群种，在防风固沙、水源涵养、固碳释氧等方面发挥着非常重要的生态服务功能［13］。目前，中国在呼伦贝尔沙地樟子松树木生长固碳［14］、火干扰与林分更新［15-16］、生长对气候的响应［17-20］等方面已经开展了大量的研究，但这些研究多强调气候对树木生长的影响。近年来，生态学家逐渐重视林分结构和竞争等生物学因素对树木生长的影响［17-18，21］，然而对林分结构差异和树间竞争如何影响树木生长的认识仍然较弱。为此，本研究以呼伦贝尔沙地樟子松天然林为研究对象，基于野外调查和树木年轮数据，分析了46种竞争指数 （其中包含28种基于距离的竞争指数和18种与距离无关的竞争指数）和9种林分结构指数对树木生长的影响，并揭示了竞争和林分结构对树木生长的重要性，以期为沙地樟子松天然林的可持续管理与科学经营提供科学参考。

1 研究区概况

研究区位于内蒙古自治区呼伦贝尔市鄂温克旗呼伦贝尔沙地生态系统定位研究站（49°04′46.30″N、120°28′12.79″E），属于中温带半干旱大陆性气候，冬季漫长寒冷，干燥多风，夏季温和短促，降水较集中，春秋两季气候变化剧烈，昼夜温差大，降水少，多大风。年均气温-2 ℃左右，多年平均降水量332 mm，发生于7—8月，多年平均蒸发量1 174 mm，无霜期90~110 d［22-23］。该区地下水储量比较丰富，但土壤持水性不佳，有机质含量较低，非常贫瘠［13，18］。当地主要森林类型为沙地樟子松纯林，并伴生有白桦（Betula platyphylla）、榛子（Corylus heterophylla）等树种，以及冰草（Agropyron cristatum）、羊草（Leymus chinensis）、线叶菊（Filifolium sibiricum）等草本物种［24］。土壤为砂质土壤。

2 研究方法

2.1　样地设置与调查

2017年在研究区进行野外调查，随机选择天然樟子松纯林样点，设立大小为50 m×50 m的样地，开展每木检尺，并对所有乔木进行编号，测定树高、胸径、枝下高、冠幅（东、西、南、北），同时记录每棵树木在样地内的相对位置（x、y）。为避免边缘效应的影响，本研究用生长锥对样地中心30 m×30 m的所有胸径≥5 cm的树木采集2~3个树芯，用以测定树木生长量和年龄，年龄介于19~41 a，平均24.1 a。试验样地的基本概况见表1，树木分布图见图1。

表1   试验样地基本概况

Table 1  Basic information of the sample plots

纬度(N)经度(E)密度/(株·hm-2)林下植被盖度/%海拔/m坡度/(°)坡向胸径/cm树高/m
49°04′46.30″120°28′12.79″2 4404068010ES12.77±6.159.93±2.56

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图1

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图1   样地林木分布示意图

Fig.1   Diagram of tree distribution in the plot


2.2　竞争分析

通常用一些数学公式量化个体间的竞争强度，称之为竞争指数，代表每棵树木受周围个体影响的大小。为比较不同竞争指数的相对大小，本研究将部分竞争指数取倒数调整数值大小，竞争指数越小表示目标木遭受周围竞争木的压力越小，反之越大。研究通过文献收集了不同学者提出的竞争指数，计算过程如下：首先确定对象木和竞争木；然后根据不同的竞争指数公式计算竞争指数［25］。对象木所承受的竞争压力主要源于周围一定距离范围内的竞争木，超出此范围的竞争压力逐渐减弱或消失［26］。根据前期研究，10 m是确定沙地樟子松林木竞争最适宜的范围［18］。同时，为避免边缘效应，本研究选择样地中心30 m×30 m区域内胸径≥5 cm的170株树木为对象木，每个对象木半径10 m范围内树木为竞争木。本文选取了46种单木竞争指数［8，27-49］，其中包括28种基于距离的竞争指数和18种与距离无关的竞争指数，具体如表2所列。

表2   单木竞争指数

Table 2  Individual tree competition index

竞争指数文献竞争指数文献竞争指数文献
CI1=∑j=1ndjdi·distij[27]CI17=∑j=1narctandjdistij[29]CI33=diq[44]
CI2=∑j=1ndjdi·1distij+1[28]CI18=∑j=1ndjdi∙arctandjdistij[29]CI34=∑di<djngj/S[45]
CI3=∑j=1ndjdi·1distij2[29]CI19=∑j=1narctanhjdistij[29]CI35=didmax[46]
CI4=∑j=1ndjdi2·1distij[29]CI20=∑j=1nhjhi∙arctanhjdistij[8]CI36=gigmax[46]
CI5=∑j=1ndi2di2+dj2·distij[30]CI21=∑j=1narctanhj-hidistij[31]CI37=gig¯[46]
CI6=∑j=1ndjdistij[29]CI22=∑j=1nCRjCRi·distij0.5[36]CI38=∑j=1ndj2di2[47]
CI7=∑j=1nhjhi∙distij[31]CI23=∑j=1ndjdi·distij0.5[36]CI39=CRiCR¯[48]
CI8=∑j=1ndjdi+djdistij2ndi2∙40000[32]CI24=∑j=1nOijai[37]CI40=CRihi[48]
CI9=∑j=1nOLij∙CRi2[33]CI25=∑j=1nOij∙djai∙di[38]CI41=CLihi[48]
CI10=∑j=1najai·distij[34]CI26=∑j=1naiaj∙djdi∙1distij[39]CI42=CRiCLi[48]
CI11=∑j=1najai[35]CI27=∑j=1nOijCRjhjaiCRihi[40]CI43=CrownVidi[49]
CI12=∑j=1najai2[35]CI28=∑j=1nπdistij∙didi+djdj/distij∑j=1ndj/distij[41]CI44=CRidi[48]
CI13=∑j=1najhjaihi[35]CI29=di2D¯2[42]CI45=CSAigi[49]
CI14=∑j=1najhjaihi2[35]CI30=di2∑j=1ndj2/n[43]CI46=∑j=1ngj[36]
CI15=∑j=1najhjaihi·1distij[35]CI31=hiH¯[43]
CI16=∑j=1najhjaihi2·1distij[35]CI32=di2·hiD¯2·H¯[43]

注：CI1~CI28为基于距离的竞争指数，CI29~CI46是与距离无关的竞争指数；i代表目标木，j代表竞争木；n为目标木i所在结构单元内竞争木数量；distij 为竞争木j和目标木i间的距离；di 为目标木胸径，dj 为竞争木胸径，D¯为结构单元内树木平均胸径，q为样地内树木胸径均方根；gi 、gmax、g¯分别为目标木胸高断面积、结构单元内树木胸高断面积的最大值、平均值；hj 、hi 、H¯分别为竞争木、目标木的树高、样地内树高平均值；CRi 为目标木冠幅，CRj 为竞争木冠幅，CR¯为结构单元内树木平均冠幅，CLi 是目标木冠长；aj 、ai 分别是竞争木和目标木的冠幅面积，Oij 、OLij 分别是目标木和竞争木的树冠重叠面积、重叠部分最宽处长度；CrownVi 是目标木树冠体积，CSAi 是目标木树冠表面积。

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2.3　林分结构多样性

作为描述林分生长变异性的重要指标，林分结构在很大程度上影响着森林生长的时空动态，而森林经营很大程度上通过调控林分的结构实现［50-51］。林分结构多样性的表征方式多样，如树种多样性、树木大小多样性、林木分布格局多样性等，空间和非空间分析法是量化林分结构多样性指标常用的两种方法［52］。研究对象为沙地樟子松纯林，选取香农-威纳指数［53］、辛普森指数［54］、大小比数［55］、大小分异指数［56］、基尼系数［57］、变异系数［57］、偏度［10］、峰度［58］、Clark-Evans指数［59］等9种林分结构多样性指数来描述对象木对应结构单元的林分结构状况（表3）。在计算林分结构多样性指数时，树木胸径按3 cm的径阶距划分。

表3   林分结构多样性指数

Table 3  Stand structure diversity indices

名称公式意义文献
香农-威纳指数SW=-∑m=1SpmlnpmSW越大，树木大小差异越大[53]
辛普森指数S=1-∑m=1S(pm)2S数大，代表树木大小分化程度高[54]
大小比数NCI=1n∑j=1nVijNCI越大，表示相邻木相比于目标木优势越大[55]
大小分异指数DFI=1n∑j=1n1-min(di-dj)max(di-dj)DFI越大，代表树木大小差异越大[56]
基尼系数GC=∑i=1n(2i-n-1)gi∑i=1n(n-1)giGC越大，代表树木大小分布越不平衡[57]
变异系数CV=∑i=1n(di-D¯)2n-1D¯ CV越小，代表林木大小差异越小[57]
偏度SK=∑i=1n(di-D¯)3(n-1)·σd3 SK越大，代表树木大小分布偏态程度越高[10]
峰度Kg=∑i=1n(di-D¯)4(n-1)·σd4Kg越大，树木胸径最大值越大，分布越陡峭[58]
Clark-Evans指数CE=1n∑i=1nri12An判断林木种群空间分布格局(聚集、随机、均匀)的指数[59]

注：n为树木i所在结构单元内竞争木数量；di 为目标木胸径，dj 为竞争木胸径，D¯为结构单元内树木平均胸径，σd 为结构单元内林木胸径标准差；gi 为目标木胸高断面积；S为径阶数目；pm 为第m个径阶林木株数占相应结构单元林木总株数的比例。Vij 为目标木i比它的第j株相邻木小时，Vij =1；树木i比它的第j株相邻木大时，Vij =0。ri 为树木i与其最近一棵树的距离；A为结构单元样圆的面积。CE<1时为聚集分布，CE=1时为随机分布，CE>1时为均匀分布。

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2.4　生长量测定

野外采集的树芯样本，用白乳胶固定在树芯槽上，在室温下自然风干，避免阳光暴晒，而后用600目的砂纸打磨，直至显微镜下可以清晰辨别年轮的边界。使用Lintab 6年轮分析系统（Rintech， Heidelberg， 德国）进行年轮宽度的测量，测量精度0.01 mm，利用COFECHA程序［60］检验矫正测量结果。用dplR包［61］处理矫正后年轮宽度测量结果，得到每年胸高断面积增长量序列。为排除气候因素对树木生长的影响，本研究采用5年（2011—2016年）累积胸高断面积生长量来表征树木的生长量：

BAI=πR20162-R20112

式中：BAI为树木断面积生长量（cm²）；R2016和R2011分别是树木在2016年和2011年胸高处对应的半径（cm）。

2.5　数据分析

首先，基于Pearson相关法探索胸高断面积生长量（BAI）与竞争指数和林分结构多样性的关系。然后，采用多元线性模型分析树木本身特性（年龄、树木大小、冠幅大小等）、单木竞争（46种竞争指数）和林分结构（9种林分结构多样性指数）对胸高断面积的综合影响，为了满足各指标的正态分布要求，本研究对胸高断面积生长量、冠幅大小等进行了对数转换：

lg(BAI)=a+β1X1+β2X2+β3X3+···+βnXn

式中：a为常数项；Xn是对应的第n个自变量；βn为第n个自变量的回归系数。本研究中，选取与BAI相关性最强的基于距离的竞争指数和与距离无关的竞争指数分别建立回归模型，为消除自变量之间的共线性问题，纳入模型的自变量方差膨胀因子小于10。基于R2、调整R2、RSE、AIC等指标确定最优模型。利用R语言rdacca.hp包［62］估算不同因子解释率，利用UpSetVP包［63］绘制不同因子的相对重要性排序。

3 结果与分析

3.1　林分结构与竞争特征

由图2可见，林分内不同对象木对应的结构单元内林木竞争和结构状况均存在一定的差异性。但不同的竞争指数、林分结构多样性指数表征林木竞争状况、林分结构的能力各不相同，例如在基于距离的竞争指数中，28种指数的变异系数为0.10~3.95，CI6、CI7、CI17的变异系数分别为0.23、0.14、0.10，变异性相对较小。不同林分结构多样性指数之间的变异性基本相似。

图2

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图2   标准化的林分结构多样性指数和竞争指数箱线图

注：SW为香农-威纳指数，S为辛普森指数，NCI为大小比数，DFI为大小分异指数，GC为基尼系数，CV为变异系数，SK为偏度，Kg为峰度，CE为林木聚集指数，CI1~CI28为基于距离的竞争指数，CI29~CI46为与距离无关的竞争指数

Fig.2   Boxplot of standardized indices in stand structure and competition characteristic


3.2　林分结构特征对树木生长的影响

由表4可见，邻近木大小比数和大小分异指数显著影响着树木的生长量（P<0.01），即樟子松天然纯林邻近木的胸径大小显著影响了对象木胸高断面积生长量，当邻近木胸径呈现出接近或大于对象木大小的趋势时，越不利于对象木的生长。同时，树木的聚集程度也显著影响着树木的生长，对象木的生长随Clark-Evans聚集指数的增加而显著降低。树木的胸径大小多样性、基尼系数、变异系数、偏度和峰度结构特征对树木生长几乎没有影响（P>0.05）。

表4   林分结构多样性指数与胸高断面积生长量的相关系数

Table 4  Correlation coefficient between stand structure and basal area growth at tree breast height

指标香农-威纳 指数SW辛普森 指数S大小比数NCI大小分异 指数DFI

基尼系数

GC

变异系数

CV

偏度

SK

峰度

Kg

Clark-Evans 指数CE
胸高断面积生长量BAI0.0120.026-0.812**-0.606**-0.002-0.000-0.006-0.021-0.15*

注：*和**分别表示在95%和99%水平上显著。

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3.3　竞争对树木生长的影响

树木个体之间的竞争是影响树木生长的重要因素。大多数竞争指数与树木胸高断面积生长量呈显著（P<0.05）相关关系（图3）。这表明，随着邻域竞争压力的增加，樟子松树木生长呈放缓趋势。同时，不同竞争指数对樟子松胸高断面积生长的影响也存在明显差异。在46种竞争指数中，与树木生长的相关性最高的是CI18，最低的是CI45。所有与距离有关的竞争指数（CI1~CI28）与树木生长的相关系数平均值为0.500，其中CI18与树木生长的相关系数最大，其绝对值为0.820，CI2、CI4、CI8和CI23与树木生长的相关系数也很大，均约为0.810；而所有与距离无关的竞争指数（CI29~CI46）与树木生长的相关系数平均值为0.540，其中CI38与树木生长的相关系数最大，达0.818。因此，在分析竞争影响树木生长时，需要考虑选择最适合的竞争指数。

图3

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图3   单木竞争指数与胸高断面积生长量的相关系数

Fig.3   Correlation coefficient between individual tree competition and BAI


3.4　树木生长的多因素驱动

为确定影响树木生长的林分结构与竞争因子，选取与基于距离的竞争指数CI18和与距离无关的竞争指数CI38，分别建立包含林分结构因子辛普森指数（S）、大小比数（NCI）、大小分异指数（DFI）、聚集指数（CE）和树木胸径（DBH）和年龄（Age）、冠幅（CR）、冠长（CL）、高径比（DH）、树冠体积（CrownV）、冠长树高比（CL_H）等林木本身特性在内的多元线性回归模型。最优模型结果表明，CI18表示的竞争强度（CI）、大小分异指数（DFI）、高径比（DH）和冠幅（CR）是最重要的解释变量，树木生长随竞争、高径比和树木大小分异指数的增加而降低，随树冠增大而增加，这些变量共同解释樟子松树木生长量变异的70.8%（图4）。

图4

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图4   基于多元回归模型的林分结构、竞争和树木自身特性对胸高断面积生长量的影响

Fig.4   Stand structure and competition influence on basal area at breast height independently based on multiple regression ananysis


为揭示林分结构、竞争和树木本身特性对樟子松树木生长的相对贡献，通过变差分解和层次分割进行分析。结果表明，竞争是解释树木生长变异性的最重要变量，解释了31.98%的变异，其中15.5%由其单独解释；其次为冠幅，解释了14.97%的变异；树木大小分异指数解释了12.30%的变异，高径比解释了11.51%的变异（图5）。不同因素之间的交互作用也是影响树木生长的关键因素，竞争、冠幅、大小分异指数和高径比共4个因素的交互作用解释了24.83%的生长变异，这说明不同变量之间还存在较强的相互作用，不能仅通过边际效应来估计不同解释变量的相对重要性［64］。

图5

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图5   单木竞争、林分结构、树木本身特性对樟子松胸高断面积生长量的相对重要性

注：用UpSet图展示变差分解和层次分割分析的结果。右侧下方的点阵图中，每行对应因子的不同指标，每列单独的黑点代表该指标的边际效应，多点间连线表明这些因子间的共同效应。各组分解释的变差百分比（来自变差分解）展示在上方柱形图中，左侧柱形图为因子不同指标的单独效应（来自层次分割），其值等同于该环境因子的边际效应加上与其他环境因子的共同效应的平均分配值。CI为竞争指数，HD为高径比，DFI为大小分异指数，CR为冠幅。*P<0.05； **P<0.01。

Fig.5   Upset plot with the variation partitioning and hierarchical partitioning result show the relative importance of factors influence on basal area growth of Pinus sylvestris var. mongolica， including individual tree competition indices， stand structure and trees' own property.


4 讨论

森林结构体现为树木个体及其种类、大小、分布等属性的连接方式，它决定着森林功能，是树木生长等生态过程的主要驱动因素。在一定范围内，树种多样性及大小差异越大代表结构多样性越高［52，65］。 很多研究表明结构越复杂的森林具有越高的生产力［66-69］。Peter等［66］发现，树种丰富度与森林生产力之间存在明显的正反馈。而Elizabeth等［67］也发现结构多样性是预测森林生产力的可靠指标，在一定程度上说明结构复杂性对树木生长的影响不可忽略。较高的结构多样性，也有利于减缓干旱对树木生长的不利影响。有研究显示，全球气候暖干化会导致森林生长衰退，具有高物种多样性的森林因干旱而导致的树木生长损失更少，结构复杂性不是单独发挥作用的［68］。然而，对于天然纯林来说，虽然树种单一，但结构多样性对树木生长也具有较大的影响。例如，Sha等［12］对青海云杉（Picea crassifolia Kom.）的研究表明树木生长受树木大小分异指数的显著影响。我们的研究也表明，树木大小比数（NCI）、树木大小分异指数（DFI）以及Clark-Evans指数（CE）也是影响天然沙地樟子松纯林树木生长的重要因素。樟子松树木与其周围相邻木的大小比数及分异指数的值越大，可能表明樟子松树木受周围相邻木的竞争压力更大，进而导致树木生长量降低。而Clark-Evans指数表征着树木个体在空间上的分布状况，本研究表明樟子松树木生长随Clark-Evans指数的增加而显著降低，这可能与本研究中树木的分布格局对竞争的影响有关。我们发现胸径较大的樟子松树木多呈聚集分布状态，而胸径较小的树木更多呈均匀分布，这或许是导致这一结果的重要原因。然而，林分结构复杂性对于树木生长的影响并不是固定的。Zeller等［69］发现，随着森林演替的进行，结构复杂性对树木生长的影响由早期的抑制逐渐转变为促进作用。未来的研究，应结合树木年轮学等的方法，关注更长时间尺度上林分结构复杂性及其对树木生长影响的变化。

不同树木个体间的竞争，通过影响对光照、水分、养分等资源的获取而影响着树木的生长，是制约树木生长的重要因素［70-71］。有学者在研究不同竞争强度下欧洲赤松（Pinus sylvestris L.）树木径向生长对气候的响应时发现，树木径向生长和竞争之间呈负指数关系，竞争强度的增加使树木径向生长速率放缓［72］。中国亚热带地区马尾松（Pinus massoniana）的生长量也随竞争指数增加而降低［73］。刘耀凤等［71］、窦啸文等［74］和康剑等［4］在研究中也发现竞争对树木生长的类似效应。但上述研究大都只是直接选取了常用的竞争指数来描述林木个体间相互作用，这样或许不能准确地代表林木间实际竞争强度，产生有偏估计。Britton等［75］发现当不能正确描述林木生长和林木大小间关系（绝对生长量和生长率）时，不考虑竞争指数的类型，直接选用一个常用的竞争指数可能会夸大断面积生长过程中竞争的作用。基于此，为确定最优竞争指数，本研究考虑了28种基于距离的竞争指数和18种与距离无关的竞争指数，分析其对沙地樟子松树木生长的影响。结果表明，树木生长和不同竞争指数的相关性存在较大差异，即林木生长对不同竞争指数表征的竞争强度的响应存在较大差异，进一步证明了考虑竞争指数类型的必要性。

树木生长往往同时受到很多因素，诸如气候、土壤、地形、林分结构等的综合影响。例如窦啸文等［74］发现天目山常绿阔叶林树木径向生长同时受到胸径、冠幅和竞争的共同作用。然而，这些因素在决定树木生长中的相对重要性却各不相同。韩大校等［76］在黑龙江凉水自然保护区阔叶红松林的研究中发现， 大径级树木的径向生长主要受地形因素的影响，而小径级树木的径向生长主要受到竞争的影响。也有研究认为树木的竞争作用，而非气候是限制树木生长的最主要因素［73］。我们研究发现，当同时考虑林木本身属性、林分结构、单木竞争时，竞争与结构多样性显著影响了沙地樟子松树木径向生长。竞争是影响樟子松树木生长的最重要因素，其解释了约三分之一的变异。而结构多样性因素，即树木大小分异指数解释了樟子松生长约12%的变异性，而树木自身的特性，包括树木的冠幅和高径比共同解释了树木生长约四分之一的变异性，这与前人研究［17-18，69，74］基本一致。同时，我们也发现，林分结构多样性与竞争间存在交互作用［12，19］，共同影响了樟子松树木的生长，气候同时也影响了树木生长动态［77］，未来的研究应重视不同因子的交互作用对树木生长的影响。另外，本研究的样本量相对较小，导致研究结果可能存在一定局限性，未来研究需要从更长时间尺度、更大地理范围开展研究，以增强结果的普适性与可靠性。

从结构决定功能的角度出发，将林分尺度与单株尺度相结合来提升森林的生态功能是开展森林管理的重要方向，准确了解当前林分结构和竞争状况是提升森林生态功能的必然要求［78］。同时，气候变化背景下，林分结构与竞争也是评估退化森林生态系统不可忽视的重要组分［79］。未来，在沙地樟子松林分经营管理中，管理者应重视林分结构和密度调整，确定适宜的间伐或择伐强度，优化林分结构和竞争强度，增加树木大小分异性，从而有效提高林分生产力，增强林分的生长固碳功能与稳定性。

5 结论

本文利用46种竞争指数和9种结构多样性指数，基于相关性分析与多元线性模型探索分析了竞争和结构多样性对呼伦贝尔沙地樟子松树木生长的影响。结果表明，竞争和林分结构多样性指数可以较好地预测樟子松树木的生长。虽然树木之间的竞争、林分结构多样性指数（树木大小分异指数）以及树木本身的特性（高径比和树木冠幅）共同影响了树木生长，但沙地樟子松的径向生长主要受树木之间竞争的影响。本研究结果有助于认识控制沙地樟子松树木生长的主要结构因子，对于合理开展林分管理、增强林分稳定性与固碳能力具有重要的参考价值。

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