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中国沙漠, 2024, 44(6): 307-317 doi: 10.7522/j.issn.1000-694X.2024.00148

腾格里沙漠南缘植被恢复对土壤有机碳组成及稳定性的影响

贺郝钰,, 刘蔚, 常宗强, 侯春梅, 孙力炜, 迟秀丽

中国科学院西北生态环境资源研究院 文献情报中心/干旱区生态安全与可持续发展重点实验室,甘肃 兰州 730000

Effects of revegetation on soil organic carbon composition and stability in the southern edge of the Tengger Desert

He Haoyu,, Liu Wei, Chang Zongqiang, Hou Chunmei, Sun Liwei, Chi Xiuli

Information Center / Key Laboratory of Ecological Safety and Sustainable Development in Arid Lands,Northwest Institute of Eco-Environment and Resources,Chinese Academy of Sciences,Lanzhou 730000,China

收稿日期: 2024-10-15   修回日期: 2024-10-31  

基金资助: 国家重点研发计划项目.  2022YFF1303301
甘肃省科技重大专项计划项目.  23ZDFA018
甘肃省知识产权计划(定向组织)项目.  23ZSCQD001
国家草业技术创新中心(筹)重大创新平台建设专项.  CCPTZX2024GJ04

Received: 2024-10-15   Revised: 2024-10-31  

作者简介 About authors

贺郝钰(1985—),女,甘肃临泽人,副编审,主要从事干旱区恢复生态学研究E-mail:hehy@llas.ac.cn , E-mail:hehy@llas.ac.cn

摘要

植被恢复是实现干旱沙区荒漠化逆转、促进土壤有机碳(Soil organic carbon,SOC)固存和应对气候变化的有效途径,而SOC对提升土壤质量和缓解气候变化贡献的有效性取决于SOC的组成和稳定性。研究了腾格里沙漠南缘不同恢复年限人工固沙植被区0~10 cm土层SOC、矿质结合有机碳(Mineral-Associated Organic Carbon, MAOC)和颗粒有机碳(Particulate Organic Carbon, POC)含量,分析了SOC及其组分与生物和非生物因子的关系。结果表明:固沙植被区土壤SOC、MAOC、POC含量以及MAOC占SOC的比例均显著大于流沙,且随固沙年限的延长而显著增大,而POC占SOC的比例则呈相反趋势。固沙植被建立41 a时,SOC、MAOC、POC分别从流沙的0.27、0.009、0.26 g·kg-1增大到2.86、1.03、1.83 g·kg-1,分别增大了9.59、113.44、6.04倍。MAOC占SOC的比例从流沙的3.35%增大到36.47%,表明SOC稳定性随植被恢复而逐渐增强。Pearson相关系数和结构方程模型分析表明,MAOC和POC含量及其占SOC的比例的变化与植被恢复引发的植被特征、土壤理化性质、微生物群落组成、酶活性和微生物量碳的改变密切相关,其中土壤理化性质和微生物群落是关键驱动因子,对MAOC和POC的标准化总体效应分别为0.965和0.86,以及-0.172和0.281。MAOC含量与黏粉粒含量和全土SOC呈显著线性正相关,而MAOC占SOC的比例与两者呈显著指数正相关。植被恢复是干旱沙区提升碳汇潜能和促进SOC长期封存的有效措施。

关键词: 土壤有机碳 ; 矿质结合碳 ; 黏粉粒 ; 稳定性 ; 植被恢复 ; 腾格里沙漠

Abstract

Revegetation is an effective way to reverse desertification, promote soil organic carbon sequestration and address climate change in arid and semi-arid regions. However, the effectiveness of SOC in improving soil quality and mitigating climate change are largely dependent on the composition and stability of SOC. In this study, we investigated the contents of SOC, mineral-associated organic carbon (MAOC), and particulate organic carbon (POC) in the 0-10 cm soil layer of sand-fixing vegetation areas in a chronosequence along the southern edge of the Tengger Desert, and the relationship between SOC and its fractions and biotic and abiotic factors were analyzed. The results showed that: the contents of SOC, MAOC, and POC, as well as the proportion of MAOC to total SOC were significantly higher in the sand-fixing vegetation areas compared to mobile sand dune (MSD), and they notably increased with time during the revegetion process, while an opposite trend was found for the proportion of POC to SOC. After 41 years of revegetation, the contents of SOC, MAOC, POC increased dramatically from 0.27, 0.009, 0.26 g·kg⁻¹ in MDS to 2.86, 1.03, 1.83 g·kg⁻¹, respectively, representing increased by 9.59, 113.44, 6.04 times, respectively. The proportion of MAOC to SOC ranged from 3.35% to 36.47%, suggesting a gradual enhancement in SOC stability as vegetation restoration progressed. Pearson correlation coefficient analysis and structural equation modeling further indicated that variations in MAOC and POC contents and their proportions to SOC were intimately linked to changes in vegetation characteristics, soil physicochemical properties, microbial community composition, enzyme activity, and microbial biomass carbon derived from revegetation. Among these factors, soil physicochemical properties were the key driving factor, with standardized overall effects on MAOC and POC of 0.965 and 0.86, and -0.172 and 0.281, respectively. Our findings indicate that revegetation is an effective to enhance carbon sink potential and promote the long-term sequestration of SOC in arid sandy regions.

Keywords: soil organic carbon ; mineral-associated organic carbon ; clay and silt ; stability ; revegetation ; the Tengger Desert

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本文引用格式

贺郝钰, 刘蔚, 常宗强, 侯春梅, 孙力炜, 迟秀丽. 腾格里沙漠南缘植被恢复对土壤有机碳组成及稳定性的影响. 中国沙漠[J], 2024, 44(6): 307-317 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2024.00148

He Haoyu, Liu Wei, Chang Zongqiang, Hou Chunmei, Sun Liwei, Chi Xiuli. Effects of revegetation on soil organic carbon composition and stability in the southern edge of the Tengger Desert. Journal of Desert Research[J], 2024, 44(6): 307-317 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2024.00148

0 引言

受不合理土地利用和气候变化的共同影响,土地荒漠化已经成为干旱半干旱区最为严重的生态环境问题1-3。这种广泛发生的土地退化使土壤有机碳(Soil organic carbon, SOC)大量流失,导致土壤质量、生态系统生产力和多样性显著下降,对人类健康和生产活动构成了严重威胁4-6。植被恢复重建是荒漠化逆转和促进SOC积累的有效方法1-25。从全球尺度来看,适宜的生态恢复措施在25~50 a内的碳固存速率为0.9~1.9 Pg·a-1,相当于当前大气二氧化碳含量的30%1-27-8。因此,植被恢复过程中土壤碳固存潜力成为近年来提升土壤质量和应对气候变化研究的焦点1-29-11

值得注意的是,SOC对土壤质量和肥力以及缓解气候变化贡献的有效性取决于其组成和稳定性,而大量研究表明,将SOC库视为均一的整体进行研究无法揭示相关问题12。SOC通常由稳定性和周转速率不同的多个功能库组成11-13,将SOC分为颗粒有机碳(Particulate organic carbon, POC, 粒径53 μm)和矿质结合有机碳(Mineral-associated organic carbon, MAOC, 粒径53 μm)成为近年来揭示其形成和稳定性的有效方法11-14。POC主要由植物来源的结构聚合物组成,能够通过生化抗性和团聚体保护在土壤中存在数年至数十年1015-16;而MAOC主要由微生物分解和POC解聚而产生的简单生物分子组成,通过物理化学机制吸附在矿物表面,可将其与生物和酶分离,从而在土壤中存在数百年至上千年1217。因而,MAOC是碳长期封存的关键指标,而POC可以预测SOC短期分解过程18-19。因此,明确不同组分随植被恢复的变化及其影响因素对于准确评价SOC稳定性至关重要。然而,尽管近年来沙区植被恢复引发的SOC变化得到了广泛证实29-11,但已有研究主要集中在SOC储量、周转过程随恢复过程的变化及其与环境因子的关系等方面21020-22,而对POC和MAOC分布及其对植被恢复响应的研究较为缺乏。因此,对SOC形成和稳定性及其机制的认识仍存在很大的不确定性1012,从而限制了对植被恢复的长期碳固存效应及其对全球碳循环贡献的准确评价12-13

植被恢复过程中生物和非生物因素的协同变化强烈影响着SOC及其组分的稳定性。大量研究表明,伴随着植被恢复,植被组成、土壤理化性质及微生物群落组成发生了显著变化2923-24。这可能会最终影响碳氮在不同组分中的分配,并进一步影响其稳定性1125。SOC不同组分在来源、形成过程及保护机制等方面的差异使其对植被恢复引发的生物和非生物因子变化的响应各不相同20。C∶N较小的凋落物的输入、土壤pH值的减小、活性矿质颗粒较为丰富的土壤以及植物多样性的恢复可使植物来源的有机物有效地转化为微生物产物,从而促进MAOC的形成26;而不利于微生物活动的环境条件(如温度、水分和土壤类型等)通常会阻碍植物残体的分解,进而导致POC的积累12。因此,植被恢复过程中SOC的变化可能是多种因素共同作用的结果,而明确不同组分的驱动因子是揭示SOC稳定性维持机制的前提12-15

自20世纪50年代开始,种植旱生灌木成为中国北方沙区实现荒漠化逆转的有效途径227。特别是为了保护公路、铁路和水利设施等大型基础设施的安全,分不同阶段在西北干旱沙区种植了大量旱生灌木,形成了建植于不同年限的人工植被区,为研究植被恢复对SOC及其组分稳定性的影响提供了天然的研究平台。本文以甘肃省古浪县鸣沙咀不同年代人工植被区为研究对象,采用空间代替时间的方法,基于土壤有机碳组成和环境要素分析,拟回答以下问题:①SOC及其组分随植被恢复年限的变化规律;②植被恢复对SOC及其组成的影响及其机理。在此基础上,揭示沙区植被恢复对SOC组成及稳定性的影响及其机理。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于古浪县北部沙区的鸣沙咀(37°32′— 37°35′N,103°38′—103°43′E,海拔1 730~1 810 m)。该区属温带干旱大陆性气候,多年平均气温6 ℃,极端最低和最高气温分别为-27.3 ℃和36.6 ℃。多年平均降水量为175 mm,主要集中在7—9月;多年平均蒸发量3 038.5 mm;地下水位40~80 m。土壤类型为风沙土,植被由旱生灌木白刺(Nitraria tangutorum)、沙蒿(Artemisia aphaerocephala)、油蒿(Artemisia ordosica)和中亚紫菀木(Asterothamnus centralis-asiaticus),多年生草本短花针茅(Stipa breviflora)和沙竹(Psammochloa villosa)等,以及一年生草本画眉草(Eragrostis pilosa)、虫实(Corispermum declinatum)、雾滨藜(Grubovia dasyphylla)和砂蓝刺头(Echinops gmelini)等组成,盖度低且分布不均2427

为了保护干-武铁路和民勤调水干渠等基础设施以及古浪北部绿洲,1982年开始在石羊河中游地区采用花棒(Hedysarum scoparium)低密度造林+封育措施对沙化土地进行治理。随后分别在1991、2003年和2011年按照相同的方法对固沙植被区进行了扩展。经过长期演变,已经形成以灌木、半灌木和多年生草本为优势的人工固沙植被防护体系。

1.2 研究方法

2023年7月,分别选择在1982年(41 a,恢复年限,下同)、1991年(32 a)、2003年(20 a)和2011年(12 a)建立的人工植被区及流动沙丘(对照,0 a)作为研究样地。在每个样地中设置10 m×10 m的样方各3个(间距大于50 m),用于灌木植物调查。由于人工固沙植被区地形起伏明显且不同地形生物和非生物因子差异显著,因此,各年代植被区的样方选择设置于地势相对平坦的丘间低地,以减少地形造成的数据波动,从而提高数据的准确性和可比性。在每个10 m×10 m的样方中随机布设3个1 m×1 m小样方,用于草本植物调查。植物群落调查包括物种组成、植被盖度和地上及地下部分生物量。灌木和草本地上部分生物量采用收割法进行测定,在每个10 m×10 m的样方中,每种灌木选择1个标准株并采集其地上部分,装入信封;在每个1 m×1 m的小样方中,将草本地上部分齐地面收割,装入信封;随后收集小样方地面凋落物,装入信封。根系生物量用根钻进行采集,在每个10 m×10 m样方中的灌丛间隙随机选取10个点,用直径为5 cm的根钻钻取0~10 cm层土壤,将其过2 mm筛以分离出根系,将根系装入信封。根据已有研究,沙区植被恢复对土壤的影响集中在表层0~10 cm土层,草本植物根系的主要分布范围也在该土层21027,因此,根系生物量的采集点均设在草本植物分布的灌丛间斑块中。在每个10 m×10 m的样方中,用直径为5 cm的土钻采集0~10 cm层土壤,在每个样方中随机选取10个点进行采样,将同一样方中10个点的样品充分混合形成一个混合样,每个年代植被区获得3个混合样品(3个重复)。为避免灌丛斑块下“沃岛效应”造成的数据波动,土壤样品的采集点均设在草本植物分布的灌丛间斑块。将所有土壤样品带回实验室并分为两份,一份在-20 ℃条件下保存,用于土壤微生物群落、酶活性和微生物量碳(Microbial Biomass Carbon,MBC)的测定,另一份室温条件下风干后过2 mm筛,用于土壤理化性质及POC和MAOC的测定。将生物量和凋落物样本带回实验室,在60 ℃条件下烘干,称重。

POC和MAOC采用湿筛法进行分离。将25 g风干土置于250 mL的震荡瓶中,加入5 g·L-1的(NaPO36溶液200 mL,震荡18 h。将经过分散的样品置于孔径为53 μm的网筛上反复冲洗至容器中直至水流清澈不含细土壤颗粒,将残留在筛网上的土壤颗粒用蒸馏水全部冲洗至另一容器中。将两部分均在60 ℃下烘干,称重,其中粒径53 μm的部分为POC,粒径53 μm的部分为MAOC。

SOC含量用总有机碳分析仪(Vario EL III, Elementar, DE)进行分析,全氮含量采用半微量凯氏定氮法进行测定。pH值采用5∶1水土比浸提后用酸度计测定,电导率(EC)采用2.5∶1水土比浸提后用便携式电导仪测定。土壤微生物群落组成用磷脂脂肪酸(Phospholipid fatty acid, PLFA)法进行分析28,β-1, 4-葡萄糖苷酶(BG)和纤维二糖水解酶(CBH)活性采用微孔板荧光法进行测定29,MBC采用氯仿熏蒸-萃取法进行测定30

1.3 数据处理

采用单因素方差分析(One-way ANOVA)比较不同年代样地之间植被盖度、生物量、凋落物、土壤理化性质、微生物群落组成及酶活性的差异,利用最小显著差异法(LSD法)进行显著性检验(α=0.05)。采用结构方程模型(Structural equation model,SEM)分析了植被恢复过程中生物和非生物因子对POC和MAOC的直接和间接影响。方差分析采用SPSS 25.0软件进行,SEM采用AMOS 21.0软件进行。

2 结果与分析

2.1 植被特征与土壤理化性质

固沙区植被盖度、地上和地下部分生物量及凋落物均显著大于流动沙丘(表1P0.001),但植被盖度和地上部分生物量均在固沙植被建立12 a达到最大值,尔后随固沙年限的延长呈显著减小的趋势,建立32 a和41 a植被区均显著小于建立12 a和20 a植被区(P0.05),但32 a和41 a植被区之间和12 a和20 a植被区之间差异均不显著(P0.05)。地下部分生物量和凋落物则随固沙年限的延长呈显著增加的趋势,固沙植被建立41 a后分别达到10.12 g·m-2和16.22 g·m-2。建立41 a植被区地下部分生物量显著大于建立32 a、20 a和12 a的植被区(P0.05),而后三者之间差异不显著(P0.05)。固沙植被区0~10 cm土层黏粉粒、SOC和TN含量、C∶N值以及EC均显著大于流动沙丘(P0.05),且均随着固沙年限的延长而显著增大。除建立32 a和20 a植被区C∶N差异不显著(P0.05)外,其他参数在不同年限植被区之间差异均显著(P0.05)。固沙植被建立41 a后0~10 cm土层黏粉粒、SOC、TN、C∶N和EC分别增大了68.72、9.59、2.17、2.4倍和4.27倍;而砂粒含量和pH则呈相反趋势,固沙植被建立41 a后分别下降12.39%和5.45%。

表1   植被特征和土壤(0~10 cm)理化性质随植被恢复年限的变化

Table 1  Changes in vegetation characteristics and soil0~10 cmphysicochemical properties during revegetation process

植被恢复年限/a方差分析结果
012203241FP
植被盖度/%4.77±0.64a36.21±3.05b35.47±2.26b30.48±2.11c30.47±2.24c34.6970.001
AGB/(g·m-2)7.95±0.93a353.88±33.87b299.74±18.75b163.52±8.96c155.16±8.09c56.0530.001
BGB/(g·m-2)1.11±0.14a9.33±0.75b9.20±1.18b9.65±0.39b10.12±0.41c31.3740.001
凋落物/(g·m-2)0.00a7.76±0.82b8.74±0.77b11.95±0.74c16.22±1.66c39.3380.001
黏粉粒含量/%0.18±0.01a1.99±0.23b4.53±0.11c6.54±0.18d12.55±0.94e118.5720.001
砂粒含量/%99.82±0.01a98.01±0.23b95.47±0.11c93.46±0.18d87.45±0.93e118.5720.001
pH8.99±0.06a8.89±0.04ab8.84±0.03b8.58±0.17c8.50±0.09c4.9840.018
EC/(μS·cm-1)25.06±0.77a58.97±2.89b90.33±2.50c109.7±19.42cd131.97±11.40d16.9910.001
SOC/(g·kg-1)0.27±0.03a0.55±0.05b1.10±0.07c1.61±0.03d2.86±0.34e42.4380.001
TN/ (g·kg-1)0.17±0.001a0.21±0.02b0.26±0.04c0.38±0.02d0.54±0.04e24.6300.001
C∶N1.55±0.17a2.77±0.48b4.50±0.76c4.26±0.33c5.27±0.23d11.0540.001

注:AGB,地上部分生物量;BGB,地下部分生物量;EC,电导率;SOC,土壤有机碳;TN,土壤全氮;C∶N,土壤碳氮比。不同小写字母表示参数在不同年代植被区之间差异显著,P0.05。

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2.2 微生物群落组成、碳分解酶活性和微生物量碳

固沙植被区0~10 cm土层土壤细菌、真菌、放线菌及总磷脂脂肪酸均显著大于流动沙丘,且均随着植被恢复年限的延长呈增大趋势(图1P0.001),真菌与细菌磷脂脂肪酸比值(F∶B)也表现出相同的规律,但差异不显著(P0.05)。建立20 a和12 a植被区总磷脂脂肪酸和细菌磷脂脂肪酸以及32 a和20 a植被区真菌磷脂脂肪酸差异不显著(P0.05),其他植被区之间差异均显著(P0.05)。而不同年限固沙植被区之间F∶B和放线菌磷脂脂肪酸差异均不显著(P0.05)。固沙植被建立41 a后,细菌、真菌、放线菌、总磷脂脂肪酸及F∶B分别从流沙的0.009、0.07、0.007、0.09 nmol·g-1及0.13增大到2.05、8.65、0.97、11.67 nmol·g-1及0.24。

图1

图1   土壤微生物群落组成、酶活性和微生物量碳随植被恢复年限的变化

注:F∶B, 真菌和细菌磷脂脂肪酸比值;BG, β-1, 4-葡萄糖苷酶;CBH, 纤维二糖水解酶;MBC, 微生物量碳。不同小写字母表示参数在不同年代植被区之间差异显著,P0.05

Fig.1   Changes in soil microbial community composition, enzyme activity and MBC during revegetation process


固沙植被区土壤碳分解酶BG和CBH活性均显著大于流沙,且均随着固沙年限的延长而显著增大(P0.05)。建立32 a和20 a植被区BG活性及建立41 a和32 a植被区CBH活性差异不显著(P0.05),其余不同年限植被区之间差异均显著(P0.05)。流沙BG、CBH活性分别为1.53、0.39 nmol·g-1·h-1,固沙植被建立41 a时分别增大到18.89、5.64 nmol·g-1·h-1,分别增大了11.35、13.46倍。MBC表现出与酶活性相同的规律,建立41 a、32 a和20 a植被区之间差异均不显著,但三者均显著大于建立12 a植被区。固沙植被建立41 a后MBC含量比流沙增大了6.45倍。

2.3 土壤有机碳组分

固沙植被区土壤单位质量黏粉粒和砂粒有机碳含量显著大于流沙(图2P0.001),两者均随着固沙年限延长呈增大趋势,但单位质量黏粉粒含量不同植被区差异不显著(P0.05),而不同植被区单位质量砂粒含碳量差异均显著(P0.05)。流沙土壤单位质量黏粉粒和砂粒有机碳含量分别为4.83、0.26 g·kg-1,固沙植被建立41 a时分别增大到8.25、2.09 g·kg-1,分别增大了0.71、7.04倍。MAOC和POC含量表现出相同的规律,均随着固沙年限的延长而显著增大(P0.001),分别从流沙的0.009 g·kg-1和0.26 g·kg-1增大到固沙植被建立41 a时的1.03 g·kg-1和1.83 g·kg-1,分别增大了113.44倍和6.04倍。MAOC占SOC的比例也随固沙年限的延长呈显著增大(P=0.002),从流沙的3.35%增大到固沙植被建立41 a时的36.47%,而POC占SOC的比例则呈显著减小趋势。

图2

图2   土壤有机碳不同组分随植被恢复年限的变化

注:不同小写字母表示参数在不同年代植被区之间差异显著,P0.05

Fig.2   Changes in different fractions of soil organic carbon with during revegetation process


2.4 土壤有机碳组分与生物和非生物因子的关系

MAOC和POC含量与地下部分生物量、凋落物、SOC、TN、C∶N、黏粉粒含量、EC、细菌磷脂脂肪酸、真菌磷脂脂肪酸、放线菌磷脂脂肪酸、总磷脂脂肪酸、碳分解酶活性及MBC呈显著正相关关系(图3P0.05),而与砂粒含量和pH呈显著负相关(P0.05)。MAOC占SOC的比例与砂粒含量和pH呈显著负相关,而与其他因子均呈显著正相关(P0.05),POC占SOC的比例则相反。4个参数均与F∶B相关性不显著(P0.05)。

图3

图3   各参数之间Pearson相关性热图

注:*P0.05

Fig.3   Pearson correlation heatmap between various parameters


MAOC含量与黏粉粒和全土有机碳含量呈显著的线性正相关关系(图4A、C,P0.01),黏粉粒和SOC含量分别解释了MAOC 91.6%和92.8%的变异。而MAOC占SOC的比例与黏粉粒和全土SOC含量均呈显著的指数正相关关系(图4B、D,P0.01),后两者分别解释了MAOC占SOC的比例为81.4%和76.6%。

图4

图4   MAOC含量及其占SOC的比例与黏粉粒和全土SOC含量之间的关系

Fig.4   Relationship between MAOC and its proportion to SOC and the contents of fine fraction and SOC content in bulk soil


结构方程模型分析表明,植被恢复分别解释了SOC、MAOC和POC含量95.7%、93.9%和90.8%的变异(图5)。植被恢复直接影响植被特征、土壤理化性质,并进一步影响MAOC和POC含量,同时植被恢复通过改变植被特征(盖度、地上和地下生物量和凋落物等)和提升土壤理化性质而促进土壤微生物群落组成和酶活性的变化,进而影响MAOC和POC含量及其占SOC的比例。植被特征和土壤理化性质对MAOC的标准化总体效应分别为0.075%和0.965,对POC的总体效应分别为0.122和0.86,而微生物群落组成、酶活性和MBC对MAOC的标准化总体效应分别为-0.172、0.414和-0.099,对POC的总体效应为0.281、-0.047和0.131。

图5

图5   植被恢复过程中生物和非生物因子变化对MAOC和POC影响的结构方程模型

注:单向箭头表示因果关系的假设方向。其中红色箭头表示正路径,蓝色箭头表示负路径,虚线箭头表示不显著的路径。箭头上的数字(P值)为路径系数,箭头宽度表示关系强度。星号表示显著性水平(***P0.001, **0.001P0.01,*0.01P0.05);每个变量相邻的R2表示所解释的变化比例

Fig.5   Structural equation model (SEM) outlining the effects of changes in biotic and abiotic factors on MAOC and POC during revegetation process


3 讨论

本研究中,固沙植被建立41 a后0~10 cm土层SOC含量比流沙增加9.59倍(表1P0.01),表明种植旱生灌木是促进旱地SOC固存和土壤质量提升的有效措施。通常情况下,SOC的动态变化是由土壤有机质(Soil organic matter, SOM)输入和通过微生物分解的SOM输出过程共同决定的,当生态系统SOM输入大于输出时即表现为净SOC累积22431。一方面,固沙植被建立使植物来源SOM输入显著增大,其中地下部分生物量和凋落物分别解释了SOC变异的60%和90%(图3),而SOC与地上部分相关性不显著,这与Li等2的研究结果一致。这是因为随着植被演替,以灌木为优势的群落逐渐被以草本为优势的群落所取代,导致地上部分生物量呈减小趋势1124。另一方面,伴随着生态恢复,植被盖度显著增大(表1),沙丘表面逐渐趋于稳定,减少了风蚀引发的凋落物流失232。且植物冠层能有效减小风速,增加了生态系统对大气降尘的捕获,而降尘中丰富的SOC和细颗粒物质提供了额外的碳源233。此外,植被恢复促进了土壤理化性质的改善和土壤肥力的提升(表1),从而有利于植物生长以及SOM输入的增加210。值得注意的是,固沙植被的建立促进了生物土壤结皮的拓殖和定居,腾格里沙漠东南缘的研究表明,生物土壤结皮的年固碳速率可达11.36~26.75 g·m-1[34,这也是表层土壤SOC的主要贡献者。

已有研究表明,SOC的稳定性取决于其与矿物颗粒的相互作用和微生物的可及性,而MAOC与土壤矿物颗粒形成牢固的化学键,在提高SOC稳定性和长期封存方面发挥着至关重要的作用。因此,MAOC作为受微生物分解影响最小的碳库是SOC稳定性的重要表征15。在本研究中,MAOC和POC含量及MAOC占SOC的比例随植被恢复年限的延长而显著增大,而POC占SOC的比例则呈相反趋势(图2P0.01)。这表明沙区植被恢复不仅促进了SOC的积累,同时使SOC组成由以POC为主逐渐向以MAOC为主转变,进而改变了SOC库的稳定性。POC主要来源于植物,由颗粒有机物的结构聚合物组成14-17。因此,固沙植被区凋落物和地下部分生物量的显著增加是POC含量增大的主要原因,分别解释了其变异的89.3%和57.9%(图3)。另一方面,固沙区土壤肥力的提升,特别是氮含量的显著增加不但促进SOM输入的增加和MBC的增大,而且加强了土壤团聚体保护35,使POC含量进一步增加。已有研究表明,植物碳的微生物转化过程是SOC形成和稳定性维持的关键影响因素36,植被恢复不仅增加了SOM的输入,而且增加土壤孔隙度和持水性,且使微生物基质(碳和养分)的数量和质量发生了显著变化(图1),土壤微环境更有利于与有机质分解相关的微生物群落的生长和繁殖224;而EC的增大可通过增加微生物代谢熵而促进微生物对底物的利用,进一步促进微生物群落的发育37,从而促进了植物残体的分解和POC和MAOC的累积235,其中微生物群落变化解释了其变异的69%~85%(图3)。另一方面,SOM的增加增强了土壤颗粒的胶结作用,有利于团聚体的形成,进一步促进了POC的增加12-14。本研究中,POC占SOC的比例随植被恢复而显著减小,这主要是由于植被恢复引发的生物和非生物因子的改变,从而促进了MAOC截存,使得SOC库由以POC为主逐渐向以MAOC为主转变。

土壤黏粉粒是MAOC的关键影响因素,植被恢复使土壤黏粉粒含量显著增大(表1),这增加了矿物对SOM的可及性,从而促进MAOC的形成14-15。本研究中,黏粉粒含量是与MAOC相关性最大的因子,解释了其变量的95.7%(图3)。而土壤微生物对凋落物和POC的分解是形成MAOC的先决条件151938,因此,MAOC的变化与POC密切相关(图3)。微生物将较粗的植物来源聚合物(POC)进行分解,形成更易溶解的化合物(微生物细胞和细胞外化合物),这些化合物与土壤矿物质结合形成MAOC36,从而使固沙区土壤MAOC显著增加(图2)。另一方面,细菌和真菌在土壤中丰度的增加,可分泌更多的黏液和多糖,进一步促进稳定性碳的形成39。而真菌可通过其丝状菌丝体聚集矿物颗粒,促进了有机分子的吸附和固定从而有利于形成MAOC40。放线菌多样性的显著增大可有效促进土壤腐殖质的积累和转化,这也是形成稳定有机碳的重要过程41。值得注意的是,POC的分解过程中释放的养分和能量能完全满足微生物生长的需求,从而减少了因养分需求而对MAOC的分解,进而有利于MAOC的累积10。伴随着植被恢复,碳分解酶BG、CBH的活性和MBC也显著增大(图1)。两种酶不但可以促进植物残体分解,同时能将SOC转化为可溶性葡萄糖和其他低分子量碳化合物并为微生物提供能量和碳源,从而促进POC和MAOC的积累42-43。而MBC的增大是MAOC形成的重要前提,可有效促进SOC与矿物质之间的相互作用,从而形成更多的MAOC41。微生物残体是MAOC的关键组成部分,微生物多样性及生物量的增大可使微生物残体及代谢分泌物显著增加,从而有利于MAOC的累积12-13。土壤氮含量的增加可通过土壤有机残体与氮的缩合反应、促进有机-无机复合物的形成以及丛枝菌根真菌(AMF)的丰度增大从而促进植物残体形成MAOC3544

通常情况下,60%以上的SOC储存在MAOC库中15。而在本研究中,固沙植被建立41 a后,MAOC占表层土壤SOC的比例为36.47%,这一数值显著小于已有研究结果。一方面,沙区降水稀少,土壤含水量长期处于较低水平,因此微生物对植物残体的分解速率较低,从而更有利于POC的积累1517。本研究中,MAOC及其占SOC的比例随黏粉粒含量增大而显著增大,这正表明了大部分SOC处于POC库,且从POC向MAOC的转化速率处于较低水平45。而MAOC与黏粉粒和SOC含量之间显著的线性关系表明固沙植被区土壤具有较大的MAOC封存潜力45。另一方面,沙区土壤粗颗粒占优势的土壤类型,黏粉粒含量较小,因此,土壤矿物表面特征特别是矿物可及性低下,不利于MAOC的形成1214-15。真菌群落通常分解化学上难降解的SOC,而微生物群落中真菌相对于细菌的优势逐渐增大(F∶B增大)可促进MAOC的分解46,因此真菌PLFA与MAOC呈负相关关系(图3图5)。此外,固沙区土壤pH显著减小,土壤酸化可能导致微生物多样性及生物量的增加减缓,从而降低了MAOC的增加速率35。值得注意的是,尽管植被恢复有效地促进了SOC及其稳定性的增加,然而本研究区SOC、MAOC和POC含量仍处于较低水平,特别是MAOC占SOC比例的增加速率随植被恢复年限的延长和SOC含量的增加均呈减小趋势(图2图4),表明沙区土壤碳储量和稳定性的恢复是一个长期过程。因此,水分限制生态系统修复是土壤生境的关键,而生态系统管理措施的优化是解决这一问题的核心。

4 结论

MAOC和POC在SOC的长期封存和短期分解过程中发挥着关键作用,对于维持SOC稳定性和土壤肥力至关重要。腾格里沙漠南缘固沙植被区SOC、MAOC和POC含量以及MAOC占SOC的比例显著大于流沙且随固沙年限的延长而显著增大,表明沙区植被恢复促进了SOC稳定性的增加。SOC及其组分的动态特征是植被恢复引发的植被特征、土壤理化性质和微生物群落组成及活性变化综合作用的结果,而土壤理化性质和微生物群落是其关键驱动因子。研究结果表明,种植旱生灌木是促进干旱沙区生态恢复、提升碳汇潜能及促进SOC长期封存的有效途径,对实现“双碳”目标有重要的现实意义。

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