水是荒漠生态系统中植物生存和生理生态功能最重要的限制因素^［1-2］，降雨是该类系统基本水分来源之一^［3］。近年来，全球气候变暖导致极端天气频发、降雨格局年际变化较大，尤其是干旱区的极端气候呈多发、常发态势^［4-5］。研究荒漠植物群落水分来源的年际动态有助于预测植被演替的趋势。采用传统的根系挖掘法无法精准确定植物的水分来源^［6］。植物木质部水的同位素组成反映了它们吸收不同水源的稳定同位素的综合特征。但是，部分旱生植物和盐生植物的根系吸收水分输送到木质部的过程会发生氢同位素分馏。本研究利用稳定氧同位素结合MixSIAR模型量化各潜在水源对荒漠植物的贡献率^［7-8］。

荒漠植物的水分来源受季节变化、降雨和生境异质性等环境因素的影响。荒漠植物生长季的不同时期可能改变水分来源。巴丹吉林沙漠荒漠-绿洲过渡带的小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）春季主要利用浅层和中层土壤水，夏季降雨较多时主要利用浅层土壤水，秋季则增加了对深层土壤水和地下水的利用^［9］。古尔班通古特沙漠南缘的梭梭（Haloxylon ammodendron）春季利用浅层、深层土壤水和地下水，夏季干旱时则主要利用深层土壤水和地下水^［10］。准噶尔盆地西部的小果白刺（Nitraria sibirica）春季主要利用浅层土壤水，夏季主要利用深层土壤水和地下水，秋季增加了对浅层和中层土壤水的利用；梭梭生长季主要利用地下水，春秋季也利用深层土壤水^［11］。不同荒漠植物对降雨的响应存在种间差异。科尔沁沙地的差巴嘎蒿（Artemisia halodendron）雨季主要利用浅层和中层土壤水^［12］。小雨后，库布齐沙漠的柠条锦鸡儿（Caragana korshinskii）和北沙柳（Salix psammophila）无响应，而黑沙蒿（Artemisia ordosica）和沙地柏（Juniperus sabina）增加了对浅层土壤水的利用比例；大雨后这4个物种均增加了对中层和深层土壤水的利用比例^［13］。青藏高原东北部的中间锦鸡儿（Caragana intermedia）中雨后第1天能迅速利用浅层土壤水，雨后第5天和第13天主要利用深层土壤水和地下水^［14］。荒漠植物的水分来源还可能由于生境异质性存在种内差异。黑河流域丘间地的梭梭能够直接利用地下水，沙丘的梭梭利用深层和中层土壤水^［15］。青海湖东岸克土沙区沙丘顶部的樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）和沙棘（Hippophae rhamnoides）干旱时主要利用中层和深层土壤水，降雨较多时增加对浅层土壤水的利用；小叶杨（Populus simonii）则分别利用深层和中层土壤水。但是，这3种植物在迎风坡中部对深层土壤水利用较多，在底部能够利用各层土壤水，而且降雨较多时它们均能增加对浅层土壤水的利用^［16］。塔克拉玛干沙漠的沙生柽柳（Tamarix taklamakanensis）在沙丘利用中层和深层土壤水以及地下水，在荒漠-冲积平原盐碱地主要利用深层土壤水和地下水，而在荒漠-绿洲交错带主要利用深层土壤水^［17］。因此，荒漠植物根据外界条件改变水分来源是其对干旱的适应。

沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）是第三纪孑遗植物，也是中国二级重点保护野生植物和易危植物。它是草原化荒漠主要建群种之一，具有耐寒、耐旱、根系发达、抗风沙等特征^［18］。沙冬青主要分布在西鄂尔多斯的荒漠草原、乌兰布和沙漠和腾格里沙漠的沙丘以及狼山南北麓与贺兰山西麓的戈壁。西鄂尔多斯的沙冬青和四合木（Tetraena mongolica）主要利用中雨和大雨补充的深层土壤水，而绵刺（Potaninia mongolica）主要利用小雨补充的浅层土壤水^［19］。干旱年份乌兰布和沙漠的沙冬青和旱蒿（Artemisia xerophytica）主要利用地下水和150~200 cm深层土壤水；黑沙蒿主要利用150~200 cm深层土壤水，但是夏季和秋季也利用100 cm内的浅层土壤水^［20］。然而，目前戈壁沙冬青群落的水分来源尚不明确。本文采用稳定同位素技术连续两年生长季研究戈壁的沙冬青及其伴生种水分来源的季节变化，明确它们水分利用过程的年际动态。研究结果有助于进一步理解沙冬青的水分利用过程对干旱的适应，并为该物种的保育提供理论依据。

研究区位于内蒙古自治区巴彦淖尔市磴口县（40°09′—40°57′N、106°09′—107°10′E，海拔1 030~2 046 m）。磴口县北部为狼山，南部靠近黄河，西部为乌兰布和沙漠，东部是冲积平原。样地位于距离磴口县城58 km的狼山南麓洪积扇（40°30′N、106°16′E，海拔1 538 m）。该地区为中温带大陆性干旱气候，多年平均气温约7.8 ℃，多年平均降水量约145 mm，多年平均潜在蒸发量约2 327 mm，无霜期为136 d^［21］。降雨分布不均，主要发生在6—9月。土壤类型以风沙土和棕漠土为主。植被类型以草原化荒漠为主，主要有沙冬青、蒙古扁桃（Prunus mongolica）和白刺（Nitraria tangutorum）等^［22］。

2021年4—9月和2022年5月、6月、8月和9月（由于疫情影响无法采集当年4月和7月的样品）分别进行野外试验。通过连续两年生长季的植被调查明确沙冬青群落的特征。在样地中设置3个10 m×10 m的样方，每个样方间隔10 m。记录每个样方中的物种数，每种灌木选择3株测量株高，计算密度，估计盖度。戈壁沙冬青群落的主要伴生灌木是泡泡刺（Nitraria sphaerocarpa）、刺旋花（Convolvulus tragacanthoides）和柠条锦鸡儿。2021年，沙冬青的平均高度是68.72 cm，平均盖度是16.25%，平均密度是0.17 株·m^-2。2022年，沙冬青的平均高度是69.75 cm，平均盖度是14.75%，平均密度是0.16株·m^-2（表1）。由于样地内的泡泡刺和柠条锦鸡儿个体较少，它们分别在2021年和2022年采集。

试验期间，每月采集沙冬青群落中不同灌木枝条木质部和土壤样品。每种灌木各选取生长健康、大小相似的4株植株。在每株的阳面用枝剪剪取4~5 cm长的二年生枝条，迅速除去韧皮部后将木质部装入8 mL玻璃样品瓶（CNW技术公司，德国），用Parafilm封口膜（American National Can公司，美国）密封，每种植物4次重复。在选定的植株附近挖掘土壤剖面采集土壤样品，深度为10、25、50、100、150 cm。土壤样品的重复和封装方法和植物样品相同。植物和土壤样品密封后均放入保温箱冷藏，带回实验室在冰柜-18 ℃冷冻保存。生长季的日降雨量数据来自磴口荒漠生态站的自动气象站。该样地的地下水埋深达28 m，植物无法利用，没有采集。

在中国林业科学研究院沙漠林业实验中心的稳定同位素实验室测定植物和土壤样品的稳定氧同位素值。使用全自动真空冷凝抽提系统（LI-2100，北京理加联合科技有限公司，中国）提出植物木质部和土壤样品中的水分，然后采用液态水同位素分析仪（LWIA-912，ABB公司，加拿大）测定样品的δ¹⁸O值。

使用SPSS 27.0的单因素方差分析（One-way ANOVA）对不同深度土壤水和植物木质部水的稳定氧同位素值的差异显著性进行检验，使用最小显著差数法（LSD）进行比较，差异不显著（P>0.05）的土壤水可能是灌木的水分来源，结果使用平均值±标准误（mean±SE）表示。运用基于R语言的MixSIAR模型分析不同灌木对不同深度土壤水的利用比例。模型的输入数据源（不同深度的土壤水）和混合物（植物木质部水）均为原始数据。由于研究中的植物从根系吸水运输到木质部的过程不发生氧同位素分馏，模型分馏参数设置为0。马尔可夫链蒙特卡罗（MCMC）运行时长设定为long，误差结构设定为Residual Only，使用Gelman和Geweke诊断确定模型是否收敛，若模型不收敛则加大MCMC的运算长度，输出结果用平均值±标准差（mean± SD）表示^［23］。使用Excel 2019作图。

2021年3—9月，磴口荒漠生态站的总降雨量为75.6 mm，最大日降雨量为3月31日的25.4 mm（图1）。2022年生长季的总降雨量为121.2 mm，最大日降雨量为8月21日的34.8 mm。

2021年生长季不同月份沙冬青、泡泡刺和刺旋花的枝条木质部水δ¹⁸O值接近不同深度的土壤水（图2）。沙冬青4月枝条木质部水δ¹⁸O值接近150 cm土壤水，5、7、9月δ¹⁸O值接近25~150 cm土壤水，6月δ¹⁸O值接近50~150 cm土壤水，8月δ¹⁸O值接近10 cm土壤水。泡泡刺4月枝条木质部水δ¹⁸O值接近10 cm和150 cm土壤水，5月δ¹⁸O值接近100~150 cm土壤水，6月δ¹⁸O值接近50~150 cm土壤水，7月δ¹⁸O值接近25~50 cm土壤水，8月δ¹⁸O值接近10 cm土壤水，9月δ¹⁸O值接近10~150 cm土壤水。刺旋花4月枝条木质部水δ¹⁸O值接近100 cm土壤水，5月δ¹⁸O值接近10、100~150 cm土壤水，6月δ¹⁸O值接近50 cm和150 cm土壤水，7月δ¹⁸O值接近10~50 cm土壤水，8月δ¹⁸O值接近50~150 cm土壤水，9月δ¹⁸O值接近10 cm土壤水。

2022年生长季不同月份3种灌木枝条木质部水δ¹⁸O值接近不同深度土壤水（图3）。沙冬青5月枝条木质部水δ¹⁸O值接近100~150 cm土壤水，6月δ¹⁸O值接近25 cm和150 cm土壤水，8、9月δ¹⁸O值均接近150 cm土壤水。柠条锦鸡儿5月枝条木质部水δ¹⁸O值接近100 cm土壤水，6月δ¹⁸O值接近25、150 cm土壤水，8、9月δ¹⁸O值均接近150 cm土壤水。刺旋花5月枝条木质部水δ¹⁸O值接近50~150 cm土壤水，6月δ¹⁸O值接近25 cm和100 cm土壤水，8月δ¹⁸O值接近25~50 cm土壤水，9月δ¹⁸O值接近100~150 cm土壤水。

2021年生长季沙冬青、泡泡刺和刺旋花对不同深度土壤水的利用比例不同。沙冬青4月主要利用10、50~150 cm土壤水，比例为91.7%。5月较为均匀地利用10~150 cm土壤水。6月主要利用50~150 cm土壤水，比例为88.2%。7、9月主要利用25~150 cm土壤水，比例分别为86.6%、86.0%。8月主要利用10、50~150 cm土壤水，比例为84.3%。泡泡刺4、8月主要利用10、50~150 cm土壤水，比例分别为89.8%、85.3%。5月主要利用10、100~150 cm土壤水，比例为70.2%。6月主要利用50~150 cm土壤水，比例为87.9%。7月主要利用25~150 cm土壤水，比例为85.9%。9月较为均匀地利用各层土壤水。刺旋花4月主要利用100~150 cm土壤水，比例为68.2%。5月主要利用10、100~150 cm土壤水，比例为76.8%。6月主要利用50~150 cm土壤水，比例为75.2%。7月主要利用10~50 cm土壤水，比例为75.4%。8月主要利用25~150 cm土壤水，比例为83.3%。9月主要利用10~100 cm土壤水，比例为85.0%（图4）。

2022年生长季3种灌木对不同深度土壤水的利用比例不同。沙冬青5、9月主要利用50~150 cm土壤水，比例分别为77.1%、69.1%。6月主要利用25、100~150 cm土壤水，比例为77.8%。8月主要利用50、150 cm土壤水，比例为75.7%。柠条锦鸡儿5月主要利用10、50~150 cm土水，比例为87.6%。6月主要利用25、150 cm土壤水，比例为76.9%。8月主要利用50、150 cm土壤水，比例为76.6%。9月主要利用50~150 cm土壤水，比例为68.1%。刺旋花5月主要利用10、50~150 cm土壤水，比例为88.9%。6月比较均匀地利用各层土壤水。8月主要利用25~150 cm土壤水，比例为92.8%。9月主要利用50~150 cm土壤水，比例为72.2%（图5）。

戈壁沙冬青群落不同灌木的水分来源均存在季节差异。2021年，生长季的降雨集中在春秋季（3、9月）。春季大雨后沙冬青主要利用浅层和深层土壤水。它在夏季干旱时主要利用深层土壤水，秋季中雨后增加对浅层土壤水的利用。泡泡刺春季和夏季的水分来源与沙冬青相似，秋季则利用各层土壤水。刺旋花春季和夏季利用浅层和深层土壤水，秋季主要利用浅层土壤水。然而，2022年生长季的降雨主要在夏季（8月）。春季干旱时沙冬青主要利用深层土壤水。夏季大雨后它主要利用浅层和深层土壤水。秋季降雨较少，它增加了对深层土壤水的利用。柠条锦鸡儿的水分来源与沙冬青类似。刺旋花春季主要利用浅层和深层土壤水，夏季和秋季的水分来源也与沙冬青类似。因此，沙冬青群落中不同灌木均根据土壤水分的可利用性利用不同深度的土壤水，即采取资源依赖型水分利用策略。

这4种灌木的水分来源在其他地区也具有季节动态。乌兰布和沙漠的沙冬青秋末和夏初分别主要利用60~90 cm和30~60 cm土壤水^［24］。干旱年份该地区沙丘沙冬青的水分来源较深，春季主要利用200 cm土壤水和地下水，夏秋季则主要利用150~200 cm土壤水和地下水^［20］。在甘肃临泽的砾质荒漠，降雨较多的夏季泡泡刺主要利用表层和中层土壤水，干旱的春秋季主要利用中、深层土壤水^［25］。生长季新疆准东荒漠的刺旋花主要利用上层土壤水^［26］。乌兰布和沙漠狼山南麓的柠条锦鸡儿夏季主要利用深层土壤水，秋季也利用浅层土壤水^［24］。

戈壁的其他植物也能够根据生境的水分可利用性改变水分来源。黑河中游的红砂（Reaumuria songarica）和白刺生长季主要依赖深层土壤水，中雨后它们能够增加对浅层土壤水的利用^［27］。黑河下游的胡杨（Populus euphratica）主要利用地下水和上层土壤水，其生境地下水埋深仅为2 m^［28］。然而，黑河下游地下水埋深较深地区的红砂主要利用深层土壤水^［29］。敦煌的多枝柽柳（Tamarix ramosissima）也主要利用80 cm以下的深层土壤水^［30］。因此，戈壁植物能够改变水分来源适应干旱，从而确保能够维持其正常的生存和生长。

戈壁沙冬青群落的沙冬青和刺旋花能够改变水分来源适应降雨的年际变化。2021年生长季的降雨量只有年均值的一半左右，2022年生长季的降雨量接近年均值。这两年的降雨时间也不同。2021年春季大雨后，沙冬青和刺旋花对浅层土壤水利用较多；夏季降雨较少，沙冬青主要利用深层土壤水，刺旋花主要利用浅层和深层土壤水；秋季中雨后，它们均增加对浅层土壤水的利用。2022年春秋季降雨少，它们主要利用深层土壤水；夏季大雨和中雨后，它们主要利用浅层和深层土壤水。在水分条件受限制的地区，植物的水分来源明显受降雨年际动态的影响。纳米比亚萨瓦纳地区的黑刺槐（Acacia mellifera）生长季前期和降雨前主要利用中层土壤水，而2016年旱季和2017年雨季的中雨后它分别主要利用浅层和深层土壤水^［31］。敦煌戈壁的多枝柽柳、骆驼刺（Alhagi camelorum）、沙拐枣（Calligonum mongolicum）和泡泡刺2011年均主要利用200 cm以下的土壤水；2012年降雨较多，前三者主要利用160~200 cm 土壤水，泡泡刺主要利用120~200 cm土壤水^［32］。2015年春季古尔班通古特沙漠南缘比较干旱，梭梭主要利用深层土壤水和地下水，多枝柽柳利用各层土壤水和地下水；2016年春季降雨增加后，它们均增加了对浅层土壤水的利用^［33］。因此，荒漠植物能够根据降雨的年际变化改变水分来源，以适应干旱区的气候变化。

戈壁的沙冬青和伴生灌木存在水分竞争。2021年夏季，沙冬青与泡泡刺竞争深层土壤水。2022年春季和秋季，沙冬青与柠条锦鸡儿竞争深层土壤水。狼山南麓还分布着柠条锦鸡儿的单优群落。它秋季主要利用0~30 cm和60~90 cm土壤水，夏季主要利用60~90 cm土壤水^［24］。未来干旱气候条件下泡泡刺和柠条锦鸡儿在群落中的作用可能增加。其他荒漠植物群落内也存在水分竞争。西鄂尔多斯的四合木和霸王（Sarcozygium xanthoxylum）小雨后均利用深层土壤水，中雨及大雨后均利用上层土壤水^［19］。黑河下游的胡杨幼苗、沙棘和骆驼蓬（Peganum harmala）均利用表层土壤水^［34］。生长季初期和中期，塔里木河下游的胡杨与柽柳（Tamarix chinensis）竞争深层土壤水和地下水；生长季中期和末期，林下的胀果甘草（Glycyrrhiza inflata）和骆驼刺竞争中层土壤水^［35］。新疆准东荒漠区沙丘的梭梭和白梭梭（Haloxylon persicum）竞争深层土壤水，戈壁的盐生假木贼（Anabasis salsa）和刺旋花竞争浅层土壤水^［26］。这表明荒漠植物竞争有限水资源的现象较为普遍。它们对水源的竞争可能与其根系分布有关。西鄂尔多斯的沙冬青根系主要分布在20~80 cm的土层，其中细根的生物量占80%^［19］。今后需要继续研究戈壁沙冬青群落4种灌木的根系分布。

戈壁沙冬青群落的4种灌木主要利用不同深度土壤水，它们的水分来源存在明显的季节动态。干旱时4种灌木主要利用中层和深层土壤水，降雨后则增加利用浅层土壤水。该群落中灌木的水分来源也存在明显的年际动态。2021年生长季降雨量较低，沙冬青更多地利用比较稳定的深层土壤水。2022年生长季降雨量较高，刺旋花利用更多的浅层土壤水。泡泡刺、柠条锦鸡儿和沙冬青均存在水分竞争。因此，今后荒漠生物多样性保育和植被恢复应考虑土壤水分条件以及伴生植物的水分竞争关系，以确保沙冬青的生存与生长。