荒漠植物是荒漠生态系统的核心，维持着荒漠生态系统营养物质循环和能量流动^［1］，增加地表不可蚀面积，保护地表免遭风蚀，同时增大地表粗糙度，分解风力，降低风速，改变风沙流结构，减小输沙率，截留沙物质，减缓绿洲流沙入侵及沙漠扩张^［2-6］。沙丘与丘间地交错分布是沙漠主要景观表现^［7］，荒漠植物主要分布在生境条件较好的丘间地^［8］。沿主导风向移动的沙丘会将位于背风坡坡脚的荒漠植物埋压在其底部，切断植物与外界的水、热、气交换，破坏植物生境，导致植物死亡，直至其移动过境后植物枯落物会在迎风坡坡脚暴露于空气和光照环境。

植物枯落物分解能从植物中释放各种元素至周围环境，在干旱地区维持生态系统功能、物质循环和能量流动等方面具有重要作用^［9］。以往关于枯落物分解的研究大多在森林^［9-13］、草地^［14-18］和沙地^［19-22］，深入探讨植物枯落物的分解速率及其影响因素^［9-24］。环境条件恶劣，荒漠植被群落结构简单，微生物活性低，干旱区枯落物分解易受光降解影响^［25-26］，目前对沙丘埋压后植物枯落物在无光照和水热交换条件下的分解情况知之甚少。鉴于此，本文系统研究了沙丘对荒漠植物的埋压时长与沙丘形态的关系，分析了随沙丘埋压时长植物枝条枯落物在分解过程中质量损失、C和N元素等其他养分含量的动态变化，探讨干旱风沙环境对植物枯落物分解的影响，对准确预测荒漠植物碳氮循环具有重要意义。

巴丹吉林沙漠位于阿拉善高原的中心，是中国第二大流动沙漠^［27］。巴丹吉林沙漠-乌兰布和沙漠输沙带（39°30′—41°00′N，104°00′—106°00′E）^［28］从巴丹吉林沙漠东南部马拉盖山南侧开始延伸至乌兰布和沙漠北部，长约250 km，宽5~45 km^［28-29］（图1）。年平均气温为10 ℃，多年平均降水量为150 mm，全年降水集中在6—9月（占全年降水量的70%）^［29］，年平均大风日数大于50 d，年平均风速为3.7 m·s^-1，主导风向为W、WNW和NW^［29-30］。多年平均潜在蒸散量为1 447 mm，干燥指数为0.07，属于典型干旱荒漠区^［31］。植被组成以旱生超旱生和盐生灌木、小灌木和小半灌木为主，主要有霸王（Zygophyllum xanthoxylon）、白刺（Nitraria tangutorum）、小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）、珍珠（Salsola passerina）、红砂（Reaumuria soongorica）和猫头刺（Oxytropis aciphylla）等^［32］。输沙带沙丘以新月形沙丘和沙丘链为主。新月形沙丘的高度为3~20 m，沙丘链长约200~5 000 km，高度为5~15 m^［28］。新月形沙丘和沙丘链的丘间地存在大量白刺灌丛沙堆和锦鸡儿灌丛沙堆^［28］。地带性土壤为灰漠土，砾石、粗砂含量高，丘间地有薄层覆沙^［29］。

在研究区选择12个不同大小的新月形沙丘，编号为D1~D12（图2，表1）。采集沙丘D1~D12中轴线上紧邻迎风坡坡脚（沙丘丘体最厚处）被沙丘埋压死亡植物的枝条枯落物，每个沙丘采集一株植物，每株采集8~10根不同粗细的枝条枯落物，所采集的被埋压植物均为白刺（图3）。

在研究区选择1个典型新月形沙丘D13，位置为40°38′49.80″N，104°32′07.81″E（图2）。在该沙丘中轴线左右200 m区域（迎风坡坡长和背风坡坡长在地面投影较大区域）的紧邻迎风坡坡脚位置，采集90%以上被埋压植物枝条枯落物样品，采集方向如图3G所示，共采集28株被埋压植物，采样编号为L1~L28，每株植物采集10~15根不同粗细的枝条枯落物，包括19株白刺和9株小叶锦鸡儿，具体采样信息见表2。

在沙丘附近的非丘间地分别选择1株生长旺盛的白刺和小叶锦鸡儿植株，截取其不同直径的新鲜枝条，带回实验室以备下一步处理。

将所有植物新鲜枝条截成10 cm长的小段，并称量其质量；去除被沙丘埋压枝条内部沙物质，并将不同采样位置不同粗细被埋压枝条枯落物，根据其自身特征，截成不同长度小段，然后将所有植物枯落物和新鲜枝条放入烘箱，于104 ℃恒温烘干48 h至恒重。

测量所有植物枝条枯落物和新鲜枝条的长度和直径，并称量其质量。其中，每段枝条均测量3个部位直径，分别为最粗、最细和中间部位，最终直径为3个部位直径平均值。用球磨仪将所有植物的枝条研磨至粉末状。

通过元素分析仪测量植物枝条枯落物和新鲜枝条的C、N和H元素。元素测量实验在北京师范大学分析测试中心完成，所用元素分析仪型号为Vario El，准确度<0.3%。

由于沙丘沿风向移动，植物在背风坡坡脚开始被沙丘埋压，经多年埋压后在迎风坡坡脚暴露于空气（结束埋压，图4）。沿沙丘移动方向从背风坡坡脚到迎风坡坡脚的距离是植物被沙丘的埋压距离，亦是植物被沙丘埋压时间里沙丘的移动距离，在卫星遥感影像中是指沿沙丘移动方向沙丘迎风坡和背风坡在地面的投影长度，可根据沙丘迎风坡和背风坡在地面投影长度和移动速度计算植物被沙丘埋压时长。

根据形态特征，在研究区选择27个新月形沙丘（不包括采集样品的所有沙丘），利用QuickBird遥感影像，测量沙丘宽度（W）、背风坡长度、迎风坡和背风坡在水平面投影的最大长度（L_d）和两期影像间沙丘移动距离，并计算对应沙丘高度（H）和移动速度（V，单位为m·a^-1）^［29-30］。同一沙丘不同部位迎风坡和背风坡在地面投影长度不同，对植物埋压时长亦不相同，由于植物枝条枯落物均采集自沙丘中轴线附近的迎风坡坡脚，故本研究中沙丘对荒漠植物的埋压时长（T，单位为a）为沿沙丘移动方向沙丘迎风坡和背风坡在水平面投影的最大长度除以沙丘移动速度，即为沙丘对植物的最大埋压时长，具体表达式为：

式中：T为沙丘对荒漠植物的埋压时长（a）；L_d为迎风坡和背风坡在水平面投影的最大长度（m）；V为沙丘的移动速度（m·a^-1）。

被沙丘埋压植物枯落物的质量随时间的变化，可用“质量损失率”来表达，可反映植物枯落物分解过程中动态变化。枯落物质量损失率（M_LR）计算公式为：

式中：M_LR为枯落物质量损失率（%）；M₀为枯落物初始质量（g·cm^-1），具体是指不同直径的白刺和小叶锦鸡儿植株枝条在未被埋压分解前的质量，通过烘干后新鲜枝条直径与单位长度质量的拟合关系式计算所得。M_t为被沙丘埋压后植物枯落物的残留量（g·cm^-1）。

利用单因素方差分析及LSD检验判断不同沙丘埋压时长枯落物质量损失率和元素含量间的差异。所有统计分析均在SPSS 19.0中完成。

所测量沙丘中，最大沙丘的宽度、高度、迎风坡长度和背风坡长度在水平面的投影长度分别为259.6、16.9、145.8 m，最小沙丘的宽度、高度、迎风坡长度和背风坡长度在水平面的投影长度分别为39.8、2.0、40.6 m，沙丘的移动速度为7.3~20.9 m·a^-1，沙丘对荒漠植物的埋压时长为1.4~17.4年。

沙丘对荒漠植物的埋压时长与沙丘形态参数呈显著幂函数正相关，与沙丘移动速度呈显著幂函数负相关（R²>0.70，P<0.05，图5），即沙丘体积和规模越大，移动速度越慢，对植物的埋压时间越长。

新鲜白刺枝条的水分含量为4.1%~19.1%，平均为13.2%，高于新鲜小叶锦鸡儿枝条的含水量（4.8%~15.0%，平均值为8.7%），不同直径新鲜白刺和小叶锦鸡儿枝条的水分含量差异较大，无明显规律（图6）。白刺和小叶锦鸡儿植株新鲜枝条单位长度的质量分别为0.05~1.25 g·cm^-1和0.05~2.02 g·cm^-1。新鲜植物枝条直径与其单位长度的质量呈显著正相关（图7），但不同荒漠植物种类的枝条直径与单位长度质量间的拟合关系表达式不同。

采样沙丘（D1~D12）的移动速度为5.6~15.5 m·a^-1，对植物的埋压时长为5.4~43.3 a。在被沙丘埋压期间，植物枝条枯落物的质量损失率为25.6%~66.0%，年平均质量损失率为1.5%~7.3%，平均值为4.3%。白刺枝条枯落物的质量损失率与埋压时长呈显著对数函数正相关（R²=0.62，P<0.05），即随着沙丘埋压时间的增加，植物枝条枯落物的质量损失率在增加。

埋压约15年时，植物枝条枯落物的质量损失率达到50%。埋压的前25年分解速率较大，可达0.03 g·cm^-1·a^-1，枝条枯落物的质量损失率达65%，年平均质量损失率达2.6%，之后分解速率极为平缓（图8）。

此外，随着植物枝条直径增加，植物枝条枯落物的质量损失率也在增加（图9，P<0.05）。例如，沙丘D1（埋压时间为17年），直径为10.81 mm的枝条的质量损失率约为70.0%，而直径为4.91 mm的枝条的质量损失率仅为49.0%。

沿迎风坡坡脚系统采集植物枝条枯落物的沙丘（D13）对荒漠植物的埋压时长为93年。该沙丘迎风坡坡脚的小叶锦鸡儿枝条枯落物的质量损失率为55.4%~68.0%，平均值为63.2%，年平均质量损失率为0.69%，而白刺枝条枯落物的质量损失率为27.5%~92.3%，平均值为57.3%，年平均质量损失率为0.64%；可见，相同的埋压时长，小叶锦鸡儿枝条枯落物的质量损失率和分解速率大于白刺（图10）。沙丘D13的移动速度为3.7 m·a^-1，从沙丘中轴线附近的采样点到距中轴线最远位置的样点沙丘迎风坡和背风坡在地面的投影长度大约减小了80 m，故沙丘D13对迎风坡坡脚不同采样位置植物的埋压时长相差约20年。从距沙丘左翼最近的采样点至距沙丘右翼角最近的采样点，白刺枝条枯落物的质量损失率先减小后增大，变化幅度较大，但变化趋势不明显（图10，P>0.05），而小叶锦鸡儿枝条枯落物的质量损失率可能由于样本量较小未表现出明显规律，变化幅度较小。

不同直径未被埋压的新鲜白刺枝条的C、N和H元素含量的平均值分别为45.50%、0.92%和6.00%，C/N比为49.3。被沙丘D1~D12埋压的白刺枝条枯落物的C和N元素含量与新鲜白刺植株枝条相比均显著增加（P<0.05），平均分别增加了8.8%和66.2%，出现C和N元素富集。随埋压时长增加，C和N元素含量也出现显著增加趋势（图11、12，P<0.05）。被沙丘埋压前后白刺植株的H元素含量变化不大；而C/N比呈现不显著减小趋势，说明N元素的累积程度高于C元素，且随着埋压时间增加，C/N比呈现微弱的减小趋势（图12，P>0.05）。

不同直径的新鲜小叶锦鸡儿枝条C、N和H元素含量的平均值分别为47.17%、1.05%和6.32%，C/N比为44.92，由此可见，新鲜小叶锦鸡儿枝条的C、N和H元素的含量均高于白刺枝条，而白刺枝条的C/N比高于小叶锦鸡儿枝条（P<0.05）。沙丘迎风坡坡脚不同位置被埋压的白刺和小叶锦鸡儿枝条枯落物的C和N的含量与新鲜白刺植株相比均呈增加态势（P<0.05），C和N元素含量的增加程度差异均较大，从距沙丘左翼最近采样点至距沙丘右翼角最近采样点，C和N元素含量呈微弱先减小后增大趋势（P>0.05），H元素的含量变化较为稳定，而C/N比总体呈现减小趋势，但有些位置出现了增大现象（图13）。

被沙丘埋压的白刺枝条枯落物质量损失率与埋压时长间呈对数正相关，说明在被沙丘埋压的极端环境下，荒漠植物枝条枯落物的分解依然进行；但分解速率与时间之间的关系模型与在草原和干旱区正常环境中植物叶片分解速率与时间之间的单指数模型、双指数模型和渐近模型有差异^{［25，33］}，说明被沙丘埋压后枝条的分解速率要明显低于草原，也低于干旱区自然光照和荫蔽条件下枯落物分解速率。这可能是由于植物分解过程与环境因子密切相关^［34］，被沙丘埋压后隔绝了植物枝条与外界环境的水热交换和光照等条件，致使植物枯落物在正常环境下分解过程的某些环节减弱或者不能正常进行；同时，本研究探讨的是植物枝条枯落物的分解速率而其他研究分析的是植物的叶片，由于不同植物器官元素组成的较大差异^［35］，枝条本身比叶片更难分解，分解速率要更慢。

枯落物的分解是缓慢的过程，分解初期速率较快，后期逐渐平缓^［25-26］。本研究发现白刺枝条在沙丘埋压情况下，其枯落物质量损失在被埋压的前25年较大，之后趋于平缓，这与王嘉年等^［25］和范琳杰等^［26］对干旱区荒漠植物分解速率随时间变化规律的研究结果一致，但时间转折点明显晚于其研究结果。这是由于枯落物分解前期主要与非生物因素（如物理破碎等）有关，枯落物中水溶性化合物先分解，在分解过程中像木质素等难以分解的物质累积，导致枯落物分解速率逐渐减缓，此时，枯落物的分解主要由生物因素主导^{［13，25，36-37］}，而分解速率快慢转折点出现的时间较晚的原因可能一方面是由于本研究分析的是荒漠植物枝条的分解速率，而其他研究关注的是荒漠植物的叶片，组成物质的差异造成枝条分解速率原本要远低于叶片，另一方面是被沙丘埋压的条件下植物的分解速率要低于自然条件。

枯落物的初始化学组成可以用来很好地预测枯落物的分解，一般来说，枯落物中N含量越低、C/N越高，枯落物分解速率越慢^［38-40］；相反，枯落物中N含量高，可以促进微生物活性，从而加快凋落物的分解^［41-44］。在本研究中相同被沙丘埋压状况下白刺枝条枯落物的质量损失率低于小叶锦鸡儿，说明在相同埋压环境下，白刺枝条的分解速率小于小叶锦鸡儿，这是由于白刺枝条纤维素含量与C/N比均高于小叶锦鸡儿，因此其分解速率较低。此外，沙丘不同部位移动速度相同，但从中轴线向两翼角方向沙丘迎风坡坡长和背风坡坡长在地面的投影长度在变小，故同一沙丘从中轴线向两翼角方向沙丘对植物的埋压时长是变小的。研究所选的沙丘D13对迎风坡坡脚中轴线附近植物的埋压时长约比对离中轴线最远采样位置植物埋压时长多20年。但由于植物枝条枯落物采样位置相距很近，采样时无法通过普通GPS进行精准定位，无法估算沙丘D13紧邻迎风坡坡脚不同位置的植物枯落物的具体C、N埋压时长；另外由于被沙丘埋压93年，采样时沙丘中轴线附近的植物枯落物只剩粗枝条，造成不同位置枯落物质量损失率较大幅度变化，且出现了从沙丘近翼角位置向沙丘中轴线方向，随埋压时长的增加植物枯落物的分解速率及C和N元素含量有减小趋势的反规律变化。这说明沙丘对植物埋压过程中在刚开始被埋压阶段直径较粗枝条的分解速率大于较细的枝条，但随埋压时长增加较细枝条枯落物首先会分解殆尽，不同直径的枝条枯落物存在分解殆尽的埋压时长阈值，未来需加强不同规模沙丘的不同部位的埋压对植物枯落物分解的影响研究。

碳是构成植物枯落物有机质的主要组成元素，在其分解过程中，只有20%的C元素留存在土壤有机质中^［45］，枯落物分解过程中C元素的释放速度影响全球生态系统碳平衡^［46］，而C元素在枯落物分解过程中并不总被释放出来，其与枯落物自身特性、所在环境以及分解时间有关^［47］。本研究发现，被沙丘埋压后，植物枝条枯落物C和N的含量升高，C/N比在降低，这与孙本华等^［48］在荒漠条件下对大豆秆的分解过程中C和N及C/N的变化规律的研究结果一致。主要是由于大规模的沙埋对植物有一定的压实作用，可能会改变植物内部结构，影响植物分解速率；另外植物在被沙丘埋压后与空气隔绝，仅依靠自身含氧发生厌氧细菌的分解作用，从而开始脱水、去羧基，减少腐殖酸等物质，使植物中C元素含量相对增高，而氧含量相对减少，存在碳化过程。而含N元素物质基本未参与或者参与较少分解反应，在分解过程中其相对含量增加比C多，故C/N比降低。随着埋压时间增加，氧气不充足条件下植物的分解反应继续进行，C和N相对含量越来越高，而C/N比越来越低。因此，被沙丘埋压后植物枯落物分解是C和N的富集过程，这与王嘉年等^［25］在干旱区对枯落物的分解做遮光处理后C和N含量的变化结果一致，间接地反映出在干旱生态系统中光降解在C周转中的重要作用。但由于本研究只在沙丘附近非丘间地区域分别采集了1株生长旺盛的白刺和1株小叶锦鸡儿植株，对于C和N元素的富集度的精度有一定影响，在以后研究中需加大对鲜活植株的采样和测量。同时，被沙丘埋压不同阶段枯落物的物质组成以及导致C、N元素富集的具体原因亟待进一步探究。

本研究中沙丘对植物的埋压时长仅用沙丘参数和移动速度计算所得，缺少对其准确性的验证。但因沙丘对植物的埋压时长基本是5年以上，最大的埋压深度（沙丘高度）亦在3 m以上，要开展3 m以上沙埋深度以及5年或者更长时间埋压时长的验证实验较为困难。在下一步的研究中可考虑引入树轮测年等方法对通过沙丘参数计算所得的埋压时长进行验证，来确保埋压时长的准确性。同时，因本研究未对被沙埋后枯落物分解过程中的微生物进行检测，关于微生物在埋压过程中对C和N元素的作用还需进行更为深入的研究和探讨。

沙丘埋压可导致荒漠植物死亡，沙丘对植物的埋压时长与沙丘形态参数呈显著幂函数正相关，与沙丘移动速度呈显著负幂函数相关。沙丘体积越大对植物的埋压时间越长。被埋压植物质量损失率与沙丘埋压时长呈显著对数函数正相关。在被沙丘埋压的前25年分解速率较大，年平均质量损失率达2.6%，之后分解速率趋于平缓。被沙丘埋压期间小叶锦鸡儿枝条的分解速率大于白刺。荒漠植物枝条枯落物的分解速率随直径的增加而增大。沙丘埋压可导致植物枝条枯落物C和N元素的富集，且富集程度随被沙丘埋压时长的增加而增加。N元素的富集程度高于C元素，但随沙丘埋压时长的增加呈现减小趋势。