长期围封恢复对科尔沁沙地严重沙漠化草地植物群落的影响

doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00109

长期围封恢复对科尔沁沙地严重沙漠化草地植物群落的影响

曹雯婕^,¹, 陈云^,², 李玉强³^,⁴, 王旭洋³^,⁴, 龚相文⁵, 郭紫晨⁶

1.云南师范大学，化学化工学院，云南昆明 650500

2.云南师范大学，地理学部，云南昆明 650500

3.中国科学院西北生态环境资源研究院，干旱区生态安全与可持续发展全国重点实验室，甘肃兰州 730000

4.中国科学院西北生态环境资源研究院，奈曼沙漠化研究站，甘肃兰州 730000

5.西南大学地理科学学院/重庆金佛山喀斯特生态系统国家野外科学观测研究站，重庆 400715

6.甘肃农业大学水利水电工程学院，甘肃兰州 730000

Impact of long-term enclosure of severely desertified grasslands on plant communities in the Horqin Sandy Land

Cao Wenjie^,¹, Chen Yun^,², Li Yuqiang³^,⁴, Wang Xuyang³^,⁴, Gong Xiangwen⁵, Guo Zichen⁶

1.College of Chemistry and Chemical Engineering /, Yunnan Normal University，Kunming 650500，China

2.Faculty of Geography, Yunnan Normal University，Kunming 650500，China

3.State Key Laboratory of Ecological Safety and Sustainable Development in Arid Lands /, Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

4.Naiman Desertification Research Station, Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

5.Chongqing Jinfo Mountain Karst Ecosystem National Observation and Research Station / School of Geographical Sciences，Southwest University，Chongqing 400715，China

6.College of Water Conservancy And Hydropower Engineering，Gansu Agricultural University，Lanzhou 730000，China

通讯作者: 陈云（E-mail： chenyun@ynnu.edu.cn）

收稿日期: 2025-04-29 修回日期: 2025-07-10

基金资助:

国家自然科学基金项目.  42301080
国家自然科学基金项目.  42307564
甘肃省基础研究计划项目.  23JRRA636

Received: 2025-04-29 Revised: 2025-07-10

作者简介 About authors

曹雯婕（1996—），女，河南三门峡人，博士，主要从事恢复生态学研究E-mail：caowenjie@ynnu.edu.cn , E-mail：caowenjie@ynnu.edu.cn

摘要

围封是沙漠化草地恢复的重要途径，对植物群落结构、功能产生重要影响。为了探究长期围封对严重沙漠化草地植被恢复的影响机制，本文基于时空替代法，对科尔沁沙地严重沙漠化草地围封22、41年植物群落进行研究。结果表明：（1）与流动沙丘（严重沙漠化，恢复起始对照）相比，长期围封显著增加植被盖度、高度、地上生物量，植被密度先增后降。（2）随围封年限增加，植物群落由以狗尾草（Setaria viridis）为主的一年生禾草（围封22年后重要值为0.75）向以白草（Pennisetum centrasiaticum）、猪毛蒿（Artemisia scoparia）为主的多年生草本植物（围封41年后重要值为0.78）演替。（3）随围封年限增加，物种多样性显著增加，共现网络关系更加复杂（平均度由1.47增加到1.60）。（4）土壤理化性质累计解释植物群落特征55.5%的方差，其中，土壤有机碳、容重、含水量是最主要的影响因素。尽管围封是严重沙漠化草地植被恢复的有效措施，但经过41年围封后群落结构、优势物种组成、物种共现网络关系等与疏林草地（近顶级参照）仍存在较大差异。

关键词： 科尔沁沙地 ; 围封 ; 植物多样性 ; 共现网络 ; 土壤性质

Abstract

Enclosure is an important way to restore desertified grasslands， which has a significant impact on the structure and function of plant communities. Through the time-space substitution method， the plant communities after 22 and 41 years of enclosure of severely desertified grassland for natural recovery in Horqin Sandy Land were studied， to explore the driving mechanisms of long-term enclosure on vegetation restoration in severely desertified grasslands. The results showed that：（1） Compared with mobile sand dunes （severe desertification and the beginning of restoration）， long-term enclosure significantly increased vegetation coverage， height， and aboveground biomass， while vegetation density increased first and then decreased. （2） With the increasing enclosure years， the plant community evolved from annual grasses （with an important value of 0.75 after 22 years of enclosure） dominated by Setaria viridis to perennial herbaceous plants （with an important value of 0.78 after 41 years of enclosure） dominated by Pennisetum centrasiaticuma， Artemisia scoparia， etc. （3） With the increasing enclosure years， species diversity significantly increased and co-occurrence network relationships become more complex （with average degree increased from 1.47 to 1.60）. （4） Soil chemical and physical properties explained 55.5% of the variation in plant communities. Among them， soil organic carbon， bulk density， and soil moisture content， are the main driving factors. Although enclosure is an effective measure for vegetation restoration in severely desertified grasslands， the community structure， dominant species composition， and species co-occurrence network relationships after 41 years of enclosure differed significantly from sparse forest grasslands （reference for climatic climax community）. The results can provide data support and theoretical basis for the development of adaptive management strategies for vegetation restoration in desertified grasslands.

Keywords： Horqin Sandy Land ; enclosure ; plant diversity ; co-occurrence network ; soil properties

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本文引用格式

曹雯婕, 陈云, 李玉强, 王旭洋, 龚相文, 郭紫晨. 长期围封恢复对科尔沁沙地严重沙漠化草地植物群落的影响. 中国沙漠[J], 2025, 45(4): 262-271 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00109

Cao Wenjie, Chen Yun, Li Yuqiang, Wang Xuyang, Gong Xiangwen, Guo Zichen. Impact of long-term enclosure of severely desertified grasslands on plant communities in the Horqin Sandy Land. Journal of Desert Research[J], 2025, 45(4): 262-271 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00109

0 引言

草地是最大的陆地生态系统，具有固碳、水土保持、维持生物多样性、促进畜牧业发展和提供文化服务等多种重要生态功能^［1］。中国草地面积约4亿hm²，约占国土面积的42%^［2］。然而，由于气候变化（如干旱化）和不合理土地利用^［3］，草地沙漠化是中国乃至全球旱区面临的重要生态环境问题。据估计，约2.5亿发展中国家人口直接受到沙漠化的影响^［4］。因此，世界许多国家致力于沙漠化防治，如何恢复沙漠化草地，并维持草地生态系统稳定性成为当前面临的重要问题。

围封通过排除人类活动干扰，依靠自然演替和更新恢复受损生态系统，具有效率高、成本低、已恢复生态系统稳定性强、生态系统服务高等优势，是退化草地恢复广泛采用的方法。现有研究表明围封有利于植被群落恢复演替、提高土壤肥力^［5］。围封使退化典型草原^［6］、荒漠草原^［7］、沙质草地^［8］、高寒草地^［9］植物群落高度、地上生物量显著增加。但对物种多样性的影响则存在差异，这可能与草地类型、气候、生物地理格局、退化程度等存在差异有关^［10］。例如，短期（6年）围封显著增加轻度、中度退化荒漠草原的物种多样性，但重度退化荒漠草原围封后物种多样性降低^［11］。围封未改变荒漠草原优势建群种的优势度^［12］；但在典型草原中物种多样性随围封年限先降后增，群落优势物种依次沿杂类草、多年生禾草、杂类草3个阶段演替^［6］。与放牧相比，围封10年沙质草地可显著增加物种多样性、增强群落稳定性，并改善群落结构和功能^［8］；但围封20年后物种多样性与不同程度放牧样地差异不显著^［13］。严重沙漠化草地围封恢复主要有3个阶段：①狗尾草、马唐（Digitaria sanguinalis）等定殖与消失，②多年生根茎禾草为优势物种，③多年生丛生禾草为优势物种^［14］。尽管大量研究报道了围封对植物群落的影响，且围封年限对植物群落和土壤肥力恢复产生重要影响^［15］，但针对严重沙漠化草地长期围封对植物群落的影响研究有限，其驱动机制仍不清楚。

科尔沁沙地原为水草丰美的疏林草原，但由于人口快速增长，过度开垦、放牧、樵采导致严重沙漠化，到20世纪80年代沙漠化面积超过6万km²，位居四大沙地之首^［16］。科尔沁沙地是最早开始沙漠化草地围封恢复试验的地区之一。经过数十年的生态治理，该区域率先实现了沙漠化整体逆转、退化生态系统加速恢复^［17］。因此，本文以科尔沁沙地严重沙漠化草地（流动沙丘）长期围封下植物群落特征为主要研究对象，通过时空替代法，分析长期围封对植物群落数量特征、结构、多样性、种间网络共现模式的影响及其驱动因子，以期为该区域沙漠化防治策略制定和优化提供科学依据。

1 材料与方法

1.1　研究区概况

科尔沁沙地位于内蒙古自治区东南部（41.69°—46.00°N、117.82°—123.70°E，图1），总面积约12万km²；其中，科尔沁沙地防风固沙生态功能保护区约5.4万km²。研究区为温带大陆性半干旱气候，属于半干旱-半湿润气候过渡区。2000—2024年平均气温为7.3 ℃，平均降水量315 mm（数据来源于中国科学院奈曼沙漠化研究站气象观测数据）。土壤类型主要有栗钙土、风沙土、潮土、黑钙土等。植物群落原为以禾草和稀疏分布的木本植物组成的疏林草地为主^［18］，由于沙漠化，优势草本植物逐渐变为一年生沙生植物。截至2020年，沙漠化土地面积约4.66万km²，主要分布于中、东部地区（图1）。

图1

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图1 研究区位置及样地分布图

注：基于自然资源部标准地图服务网站标准地图（审图号为GS（2019）1822号）制作，底图边界无修改；科尔沁生态功能保护区数据来源：中国生态功能保护区（www.resdc.cn）

Fig.1 Location of the study area and sampling plots

1.2　调查取样与指标测定

野外调查依托中国科学院奈曼沙漠化研究站长期监测样地开展。根据已有研究基础^［19］，本研究选取流动沙丘围封22、41年的恢复样地为主要研究对象，并以流动沙丘（严重沙漠化，等效恢复0年）和疏林草地（近顶级群落）为对照。野外调查于2022年7月底集中进行。每类样地设置至少3个重复（图1），每个样地随机设置3个20 m×20 m大样方，间距大于50 m，且均位于阳坡以尽可能较少坡向的影响。大样方内沿对角线以10 m为间隔，设置3个1 m×1 m小样方。小样方内开展植物群落调查，记录物种组成、高度、盖度、株数等，然后收集地上活体生物量和凋落物生物量。随后，小样方内利用直径2.5 cm的土钻以九点法采集0~20 cm土壤样品。同时，利用体积100 cm³的环刀采集原状土两份，用于测定土壤容重、含水量、饱和持水量、田间持水量。期间，记录样地位置、地形等信息（表1）。

表1 调查样地信息

Table 1 Imformation of sampling plots

类型	样地	经度	纬度	海拔/m	坡度/（°）
围封22年	样地一	120°41.6′E	42°55.8′N	360	22.6
	样地二	120°41.9′E	42°55.7′N	361	19.7
	样地三	120°40.7′E	42°57.3′N	363	12.2
围封41年	样地一	120°40.1′E	42°57.9′N	354	5.1
	样地二	120°40.2′E	42°57.8′N	356	4.8
	样地三	120°40.1′E	42°57.8′N	356	5.2
流动沙丘	样地一	120°36.7′E	43°08.9′N	339	15.6
	样地二	120°36.9′E	43°09.1′N	339	6.8
	样地三	120°36.8′E	43°09.0′N	338	9.7
疏林草地	样地一	120°22.6′E	42°57.5′N	374	1.0
	样地二	120°32.0′E	42°58.3′N	361	1.4
	样地三	121°32.7′E	45°10.0′N	296	0.0
	样地四	120°51.8′E	44°25.7′N	303	0.0

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采集的植物样品用纯水冲洗后，在65 ℃下烘干至恒重，用于测定植物地上生物量。土壤样品经风干、过2 mm筛后，分别使用雷磁PHS-3C pH计和DDS-307A电导率仪（INESA科学仪器有限公司，中国上海）测定土壤pH和电导率（水土比分别为2.5∶1、5∶1），使用湿筛法测定机械组成。土壤样品进一步研磨、过0.15 mm筛后，采用重铬酸钾容量法、凯氏定氮法、钼锑钪比色法分别测定土壤有机碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）。此外，土壤样品在105 ℃下烘干48 h至恒重测定土壤容重和含水量。将原状土依次吸水12 h和排水6 h，分别测定含水量以确定土壤饱和持水量和田间持水量。

1.3　统计分析

利用公式（1）~（3）^［20］计算植物物种重要值（IV）、Shannon-Wiener多样性指数（H）、Pielou均匀度指数（J）。

I V = (R H + R A + R C) / 3

（1）

H = - \sum_{i = 1}^{S} P_{i} l n P_{i}

（2）

J = H l n S

（3）

式中：RH、RA、RC分别表示相对高度、相对多度、相对盖度；S为物种丰富度，即物种数；P_i 为物种i的数量占总物种数量的百分比。

在SPSS 22.0中进行单因素方差分析以比较样地植物群落特征的差异，并利用Origin 2018制图。在R软件中，利用“vegan”程序包进行主坐标分析（PCoA），采用基于Bray-Curtis距离和Adonis检验的多元方差分析（PERMANOVA）比较不同样地植物群落组成差异（bate多样性）。利用“igraph”程序包进行植物群落共现网络分析，筛选显著性P<0.05的物种相关性，并在Gephi 0.10.1中进行可视化。考虑到流动沙丘仅观察到1种植物，因此在PCoA、共现网络分析中不包含流动沙丘样地。利用“linkET”程序包进行Mantel相关性分析以探讨植物群落特征与土壤理化性质的相关性。结合方差膨胀因子和相关系数筛选存在多重共线性的土壤因子，然后在Canoco 5软件中进行冗余分析（RDA）以揭示土壤理化性质对植物群落特征的相对影响。

2 结果与分析

2.1　围封恢复对植物群落数量特征的影响

围封显著（P<0.05）提高植物群落盖度、密度、高度和地上生物量（图2）。其中，围封41年植物盖度（73.0%）显著（P<0.05）高于围封22年（61.0%，图2A），植被密度（396株·m^-2）显著（P<0.05）低于后者（583株·m^-2）。围封41年植被盖度、密度与疏林草地（分别为81.2%、341株·m^-2）无显著差异（P>0.05，图2B）。围封41年和22年植物高度无显著差异（P>0.05），但显著（P<0.05）高于疏林草地（图2C）。尽管围封和疏林草地地上总生物量差异较小（247.6~316.2 g·m^-2），但围封41年和疏林草地地上活体生物量显著（P<0.05）高于围封22年，而凋落物生物量则相反（P<0.05，图2D）。

图2

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图2 围封对植被盖度（A）、密度（B）、高度（C）、地上生物量（D）的影响

注：不同小写字母表示不同样地间差异显著（P<0.05）

Fig.2 The impact of enclosure on vegetation coverage （A）， density （B）， height （C）， and aboveground biomass （D）

2.2　围封恢复对植物群落组成和多样性的影响

4种样地共记录草本植物38种，分属16科、33属（表2），另有记录小灌木胡枝子（Lespedeza bicolor）和乔木榆（Ulmus pumila，幼苗）。其中，流动沙丘仅观察到一年生沙生植物沙蓬（Agriophyllum pungens）。围封22年样地共记录植物18种，以一年生草本植物为主（重要值为0.75）。其中，狗尾草是最主要的物种，其次为虎尾草（Chlorisvirgata）、猪毛蒿（Artemisiascoparia）、尖头叶藜（Chenopodiumacuminatum）、白草（Pennisetumcentrasiaticum）等植物。围封41年样地共记录植物20种，以多年生草本植物为主（重要值为0.78）。其中，优势植物主要有白草、猪毛蒿，其次为糙隐子草（Cleistogenessquarrosa）、狗尾草等。疏林草地共记录植物27种，多年生草本（0.54）优势度略高于一年生草本（0.41）。其中，优势物种为糙隐子草、白草、止血马唐（Digitaria ischaemum），其次为狗尾草、猪毛蒿、虎尾草、画眉草（Eragrostispilosa）等植物。

表2 围封恢复后草本植物群落物种重要值

Table 2 Important values of herbaceous community species after enclosure

物种	科属	生活型	流动沙丘	围封		疏林草地
物种	科属	生活型	流动沙丘	22年	41年	疏林草地
白草(Pennisetum centrasiaticum)	禾本科	多年生草本	—	0.05	0.19	0.16
糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)	禾本科	多年生	—	0.03	0.12	0.27
狗尾草(Setariaviridis)	禾本科	一年生草本	—	0.41	0.12	0.09
虎尾草(Chlorisvirgata)	禾本科	一年生草本	—	0.10	0.03	0.06
画眉草(Eragrostispilosa)	禾本科	一年生草本	—	0.03	<0.01	0.06
芦苇(Phragmitesaustralis)	禾本科	多年生草本	—	—	0.03	<0.01
止血马唐(Digitariaischaemum)	禾本科	一年生草本	—	—	—	0.14
扁蓿豆(Medicagoruthenica)	豆科	多年生草本	—	—	0.01	—
斜茎黄芪(Astragaluslaxmannii)	豆科	多年生草本	—	0.05	<0.01	—
虫实(Corispermumhyssopifolium)	苋科	一年生	—	0.02	—	0.01
尖头叶藜(Chenopodiumacuminatum)	苋科	一年生草本	—	0.09	0.04	0.01
沙蓬(Agriophyllumpungens)	苋科	一年生草本	1.00	—	—	—
大籽蒿(Artemisiasieversiana)	菊科	一年生草本	—	0.04	—	<0.01
猪毛蒿(Artemisiascoparia)	菊科	多年生草本	—	0.09	0.18	0.07
寸草(Carexduriuscula)	莎草科	多年生	—	—	0.08	0.04
砂韭(Alliumbidentatum)	石蒜科	多年生草本	—	—	0.08	<0.01
牻牛儿苗(Erodiumstephanianum)	牻牛儿苗科	多年生	—	—	0.08	<0.01
蒺藜(Tribulusterrestris)	蒺藜科	一年生草本	—	0.03	<0.01	<0.01
地梢瓜(Cynanchumthesiodes)	夹竹桃科	一年生草本	—	0.02	—	—
地锦草(Euphorbiahumifusa)	大戟科	一年生草本	—	<0.01	—	0.04
其他			—	0.02	0.02	0.03

注：“其他”为在所有样地重要值均小于0.01的草本植物集合。“—”表示在对应样地中未出现该物种。

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围封显著提高植物群落物种多样性（图3）。其中，围封41年物种丰富度和Shannon-Wiener指数显著（P<0.05）高于围封22年（图3A，图3B），围封22年物种丰富度和Shannon-Wiener指数与疏林草地无显著（P>0.05）差异（图3A）。围封22年、围封41年、疏林草地植物群落Pielou均匀度指数无显著（P>0.05）差异（图3C）。PCoA分析表明，不同样地间植物群落组成存在显著差异（R²=0.21，P=0.001，图4）。围封22年植物群落组成与围封41年、疏林草地沿轴1分化，而围封41年和疏林草地植物群落组成具有相似性。

图3

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图3 围封对物种丰富度（A）、Shannon-Wiener指数（B）、Pielou均匀度指数（C）的影响

注：不同小写字母表示不同样地间差异显著（P<0.05）

Fig.3 The impact of enclosure on species richness （A）， Shannon-Wiener index （B）， and Pielou evenness index （C）

图4

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图4 不同样地植物群落结构差异的PCoA分析

Fig.4 PCoA analysis of plant community's structural differences in different sites

2.3　植物群落共现网络分析

植物群落共现网络分析结果表明，围封22年有15个节点，11条正相关关系，平均度为1.47。根据Hub值，大籽蒿、地锦草、蒺藜、尖头叶藜为网络链接的关键种（图5A）。围封41年有15个节点，12条正相关关系，平均度为1.60，虱子草（Tragus berteronianus）、牻牛儿苗、砂韭等为网络链接的关键种（图5B）。疏林草地有35个节点，31条相关关系（6.5%为负相关关系，93.5%为正相关关系），平均度为2.48，榆（Ulmus pumila）、刺藜（Chenopodium aristatum）、地锦草、画眉草等为网络链接的关键种（图5C）。

图5

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图5 植物群落共现网络

注：不同颜色节点表示不同科，节点越大表示连通性（度）越高，在网络中越重要。蓝色曲线表示正相关，红色曲线表示负相关，曲线越粗表示相关性越强

Fig.5 Co-occurrence network of plant communities

2.4　环境因子对植物群落的影响

Mantel检验结果表明植物群落多样性与土壤化学计量、黏粉粒含量、容重、含水量、田间持水量具有极显著（P<0.01）相关关系；植物地上活体生物量与除土壤含水量外的其他土壤理化性质均存在显著（P<0.05）相关关系；凋落物生物量主要与土壤容重、含水量、田间持水量呈极显著相关（P<0.01）（图6A）。此外，土壤C∶N∶P化学计量间存在较强的正相关关系，其与土壤容重存在较强的负相关关系，而与其他土壤理化性质间存在较强的正相关关系。RDA分析结果表明，所选土壤理化性质因子累计解释了植物群落特征55.5%的方差。其中，SOC、土壤容重、土壤含水量是最主要的影响因素，累计解释51.5%的方差（P<0.01），贡献率为92.8%（图6B，表3）。土壤N∶P、SOC对植物群落多样性和地上活体生物量具有更强的相对影响。

图6

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图6 土壤理化性质对植物群落的相对影响

注：AGB：植物地上活体生物量；BD：容重；EC：电导率；FWC：田间持水量；H：植物群落多样性；LB：地上凋落物生物量；SC：黏粉粒含量；SMC：土壤含水量

Fig.6 The relative impact of soil physicochemical properties on plant communities

表3 土壤理化性质对植物群落影响的RDA分析

Table 3 The results of RDA revealed the impact of soil physicochemical properties on plant communities

变量	解释率/%	pseudo-F	P
SOC	38.4	64.1	0.002
土壤容重	10.2	20.2	0.002
土壤含水量	2.9	6.0	0.004
田间持水量	1.3	2.7	0.076
pH	1.1	2.3	0.100
土壤N∶P	0.9	1.9	0.152
黏粉粒含量	0.7	1.5	0.254

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3 讨论

3.1　围封对植物群落结构和多样性的影响

长期围封使植物群落由一年生草本沙蓬逐渐向以狗尾草为主的一年生草本植物（围封22年）和以多年生根茎性、丛生性禾草和蒿属植物为主（围封41年）的多年生草本植物群落变化。草本植物物种多样性和生物量也显著增加，甚至略高于疏林草地，这与先前观测到的结果基本一致^［13-14］，而与沙漠化过程相反^［20］。围封在一定程度上排除了人类活动干扰，一年生植物大多属于机会主义者，具有较高的水分和养分利用效率，容易在恢复早期形成竞争优势^{［13，21］}。随围封进行，多年生植物逐渐定殖，一方面植被盖度和养分输入增加，土壤侵蚀和蒸发减少，为多年生植物生长创造了条件^［22］。另一方面，由于其深根性^［13］，可以从深层土壤中获取养分和水分，从而更具优势。与王益涛等^［12］报道的围封恢复后优势物种无变化的结果不同，在本研究中，随围封年限增加，植物群落优势物种由一年生逐渐向多年生植物转变，且围封41年后优势程度相当的物种数量增加。这可能与围封年限和恢复的起始对照（即退化程度）有关，前者仅围封4年。相反，本研究未观察到其他研究^［23］报道的退化草地围封后灌木优势度明显增加的结果。

共现网络分析表明，围封后植物群落共现模式发生明显改变（图5）。随围封年限增加，尽管网络节点数未发生改变，但平均连通度增加，表明植物群落网络结构复杂度增加^［24］。上述结果与先前报道的长期围封使植物群落组成多样化、复杂化的结果一致^［8］。关键种与群落其他物种的相互作用最为强烈，对群落稳定性、多样性具有重要作用。网络分析结果表明围封后植物物种间以正相关关系为主（图5），表明关键种对其他物种的分布和数量具有积极影响，从而指示群落演替^［25］。与优势物种不同，关键种以矮小杂类草（如虱子草、牻牛儿苗、砂韭）为主，主要是由于随围封年限增加，植物群落盖度、高度均显著增加（图2），以上物种在空间、光照不足的条件下更具优势，从而占据不同的生态位，并削弱种间竞争，实现群落结构的稳定。

现有研究表明，荒漠草地的最佳围封年限为9~12 a^［26］。但本研究结果与此年限相差甚远。在科尔沁沙地，严重沙漠化草地围封41年后，尽管植物群落数量特征与疏林草地接近，地上生物量、生物多样性甚至高于后者，但植物群落结构、优势物种组成、网络关系与疏林草地相比仍存在较大差异（图4~5）。长期围封后，优势植株个体生长高大，占据主要生存空间，加剧种间竞争，限制矮小植株生长^［14］。相反，一些研究报道了放牧反而有利于缓和竞争、促进种群密度增加^［27-29］。另一方面，土壤结构改善和肥力恢复对植被恢复至关重要，但现有研究表明，土壤养分恢复通常需要数十年甚至上百年的时间^{［19，30］}。这表明严重沙漠化土地植被自然恢复过程漫长且缓慢。尽管很难将流动沙丘恢复到与疏林草地相当的状况，但进一步确定可持续围封的最佳年限是有必要的，围封时间过长会引发对草地生态系统可持续的担忧^［8，28］。

3.2　植物群落特征的影响因素

Mantel检验和RDA结果均表明，植物群落多样性和生物量主要与土壤养分状况有关（图6），其中SOC含量是最关键的影响因素（表3）。这与诸多研究结果一致^［31-32］，而与物种多样性、生物量主要受N∶P（即二者的化学计量平衡）调控的结果略有差异^［33］。一方面，SOC与TN、TP（因共线性被剔除）具有较强的相关性，指示土壤为植物生长提供能量和养分的能力。通常，植物群落物种多样性与土壤养分具有较强正相关关系，土壤养分供应决定了土壤能支持的植物总量，并主导群落结构和功能的变化^［34］。另一方面，在经历严重沙漠化后，土壤有机物（氮也主要以有机形式储存于土壤中）随土壤黏粉粒等细颗粒物质流失而大量损失^［35］。相比之下，植物多样性与TP的关系稍弱（图6A）。磷属于沉积性元素，主要来源于风化作用^［36-37］，在退化和恢复过程中变化幅度相对较小^［22］。然而，植物地上活体生物量主要受N∶P的驱动，且二者呈显著的正相关关系（图6），表明在围封恢复过程中植物群落生产力可能受氮限制。

土壤物理性质对植物群落也有重要影响，其中土壤容重和含水量是主要的影响因素。土壤容重与植物群落特征呈负相关关系，容重越大，土壤越紧实，从而限制土壤养分积累^［38］、植物根系生长及其对养分的吸收^［39］。对于半干旱区沙地生态系统而言，水分可利用性是初级生产力的重要限制因子^［40-41］。土壤含水量增加有利于养分在土壤中的迁移、扩散和保持能力，增强生态系统生物多样性和恢复力^［42-43］。

4 结论

基于时空替代法，探究了长期围封对严重沙漠化草地植物群落的影响。结果表明围封显著增加植物群落盖度、密度、高度、地上生物量和物种多样性。经长期围封，优势物种由一年生沙生植物向多年生草本植物转变。随围封年限增加，植物群落结构特征发生显著改变，呈现多样化、复杂化趋势。尽管围封41年后，植物群落数量特征、多样性与疏林草地接近，但在群落结构特征、优势物种组成、种间网络关系等方面仍存在较大差异，植被恢复过程缓慢且持久。土壤性质对植物群落多样性和生产力具有重要影响。其中，SOC、土壤容重、土壤含水量是主要的驱动因子。研究结果可为沙漠化草地植被恢复提供重要参考和科学依据。

参考文献

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Bai

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Grassland soil carbon sequestration：current understanding，challenges，and solutions

［J］.Science，2022，377（6606）：603-608.