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中国沙漠, 2026, 46(1): 151-161 doi: 10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00324

旱区灌丛沙堆发育过程及其驱动机制研究进展

罗维成,1, 赵文智,1, 刘冰1, 周海1, 刘继亮1, 刘佳艺1,2

1.中国科学院西北生态环境资源研究院 临泽农田生态系统国家野外科学观测研究站/干旱区生态安全与可持续发展全国重点实验室,甘肃 兰州 730000

2.中国科学院大学,北京 100049

The progress on the development process and driving mechanisms of nebkhas in arid regions

Luo Weicheng,1, Zhao Wenzhi,1, Liu Bing1, Zhou Hai1, Liu Jiliang1, Liu Jiayi1,2

1.Gansu Linze National Field Scientific Observation and Research Station of Farmland Ecosystem / State Key Laboratory of Ecological Safety and Sustainable Development in Arid Lands,Northwest Institute of Eco-Environment and Resources,Chinese Academy of Sciences,Lanzhou 730000,China

2.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China

通讯作者: 赵文智(E-amil: zhaowzh@lzb.ac.cn

收稿日期: 2025-11-23   修回日期: 2025-12-23  

基金资助: 国家自然科学基金项目.  42177457
国家自然科学基金项目.  42230720
中国科学院“西部之光”项目

Received: 2025-11-23   Revised: 2025-12-23  

作者简介 About authors

罗维成(1987—),男,甘肃靖远人,博士,副研究员,研究方向为荒漠植物生态学E-amil:luoweicheng@lzb.ac.cn , E-mail:luoweicheng@lzb.ac.cn

摘要

灌丛沙堆是由灌丛植被拦截并积累沙物质形成的一种景观类型,在中国西北干旱、半干旱荒漠区、农牧交错带、荒漠草原及荒漠绿洲边缘都有大面积分布,对于干旱、半干旱区绿洲风沙灾害防治、减少水土流失和生物多样性保护等方面有重要意义。中国科学院临泽内陆河流域研究站/甘肃临泽农田生态系统国家野外科学观测研究站(简称临泽站,始建于1975年),作为中国内陆河流域生态水文研究的重要基地,是较早开展灌丛沙堆相关研究的单位。值此建站50周年之际,本文在系统总结国内外有关灌丛沙堆相关研究的基础上,结合临泽站近十几年来有关灌丛沙堆的研究成果,从灌丛沙堆形成发育、空间格局、生态功能和保育技术等方面,对灌丛沙堆的发育过程和驱动机制进行了系统梳理,以期深入理解灌丛沙堆的演变过程及其驱动机制,为灌丛沙堆保育提供思路,为干旱、半干旱区荒漠化防治和生态恢复提供理论支撑。

关键词: 灌丛沙堆 ; 演变过程 ; “肥岛” ; 生态功能

Abstract

Nebkhas are discrete mounds vegetated with burial-tolerant desert plants that trap windborne sediment within their canopies. They are widely distributed in the arid and semi-arid desert areas, agro-pastoral ecotone zones, desert steppes and the edges of desert oases in the northwest of China. And they also play significant roles in desertification control and biodiversity protection of arid regions. The Linze Inland River Basin Research Station /Gansu Linze National Field Scientific Observation and Research Station for Farmland Ecosystem (hereinafter referred to as the Linze Station) established in 1975 and affiliated with the Northwest Institute of Eco-Environment and Resources, Chinese Academy of Sciences, serves as a key base for eco-hydrological research in China's inland river basins. It is also one of the earlier institutions to conduct research on nebkhas. On the occasion of its 50th anniversary, this paper systematically reviews domestic and international studies on nebkhas, integrating major progress made by the Linze Station research team over the past decade. It comprehensively examines the development process and driving mechanisms of nebkhas from perspectives such as formation and evolution, spatial patterns, ecological functions, and conservation techniques. Through this review, we aim to deepen the understanding of the evolutionary processes and driving mechanisms of nebkhas, provide insights for their conservation, and offer theoretical support for desertification control and ecological restoration in arid and semi-arid regions.

Keywords: nebkha ; evolution process ; “fertile islands” ; ecological functions

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本文引用格式

罗维成, 赵文智, 刘冰, 周海, 刘继亮, 刘佳艺. 旱区灌丛沙堆发育过程及其驱动机制研究进展. 中国沙漠[J], 2026, 46(1): 151-161 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00324

Luo Weicheng, Zhao Wenzhi, Liu Bing, Zhou Hai, Liu Jiliang, Liu Jiayi. The progress on the development process and driving mechanisms of nebkhas in arid regions. Journal of Desert Research[J], 2026, 46(1): 151-161 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00324

0 引言

灌丛沙堆是由灌丛植被(草本、灌木和乔木)拦截并积累沙物质后逐渐形成的地貌类型,在全球干旱、半干旱区及半湿润地区的荒漠及海岸带大面积分布1-2。在干旱、半干旱荒漠区,灌丛沙堆通常出现在草地与荒漠或者绿洲与沙漠间的过渡带,地表沙物质运移随着草地的退化而加剧,随后被一些耐旱灌木拦截后形成灌丛沙堆,因此灌丛沙堆的出现被认为是区域土地退化的重要标志3。但是,也有很多研究表明灌丛沙堆也有重要的生态功能,其存在不仅能够增加地表粗糙度、阻止沙物质运移和减少土壤风蚀,也能聚集土壤养分和水分形成“肥岛”,给一些草本植物和土壤动物提供很好的栖息地,因此灌丛沙堆的存在对于区域荒漠化防治和植被恢复也有重要意义4

近些年,国内外学者对于灌丛沙堆的研究主要集中在:①灌丛沙堆的形成和发育。在人类活动或自然因素的干扰下,草地或农田等退化后地表风沙活动加剧,沙物质被一些存活的耐旱灌木拦截累积后形成灌丛沙堆。根据灌丛沙堆的侵蚀和堆积关系,将其发育过程分为成长阶段、稳定阶段和退化阶段35。②灌丛沙堆生态功能。一方面,灌丛植被拦截并累积了沙物质和凋落物,导致沙堆土壤养分含量、土壤微生物组成和种子数量等均显著高于丘间低地,使其形成“肥岛”或“资源岛”,有助于植物生长;另一方面,由于灌丛的遮阴作用,使灌丛沙堆土壤温度较低、湿度较高,给一些土壤动物提供了很好的栖息地6-7;再者,灌丛沙堆的存在提高了地表粗糙度,显著减弱了地表风速和沙物质运移强度,减少了地表径流,这使得灌丛沙堆在区域防风固沙、水土保持及生物多样性保护等方面具有重要意义8-9。③灌丛沙堆衰退机制。放牧等人类活动及降水减少等气候因素引起的灌丛植被退化被认为是引起灌丛沙堆衰退的最主要因素;但也有研究发现,类似人工固沙植被和工程的建设也在一定程度上加速了灌丛沙堆的衰退410

灌丛沙堆在中国北方干旱、半干旱荒漠区、农牧交错带、荒漠草原及荒漠绿洲边缘都有大面积分布,能够形成灌丛沙堆的灌丛植被主要是一些耐旱灌木,分布面积较大的有白刺(Nitraria tangutorum)、泡泡刺(Nitraria sphaerocarpa)、柽柳(Tamarix chinensis)、锦鸡儿(Caragana sinica)、沙拐枣(Calligonum mongolicum)和黑沙蒿(Artemisia ordosica)等(图1)。在这些区域,灌丛沙堆一般分布在绿洲外缘或者距离沙漠(流动沙丘)较近的地段11-12,能够有效阻止流动沙丘向绿洲移动,是绿洲生态系统直面流沙的第一道防线13-14。来自流动沙丘的风沙流经过灌丛沙堆后,风沙流中超过60%的沙物质会被灌丛植被拦截并积累15,且近地表风速显著降低11。灌丛沙堆的存在还可以使地表径流减少约90%,使径流中泥沙含量减少超过65%9。因此,灌丛沙堆在干旱区绿洲风沙灾害防护、荒漠化防治、水土保持及生物多样性保护等方面均有重要意义4

图1

图1   中国北方干旱、半干旱区常见灌丛沙堆类型

注:A:黑河下游柽柳灌丛沙堆;B:河西走廊中部泡泡刺灌丛沙堆;C:河西走廊中部红砂灌丛沙堆;D:乌兰布和沙漠边缘柠条锦鸡儿灌丛沙堆;E:库布齐沙漠边缘猫头刺灌丛沙堆;F:浑善达克沙地霸王灌丛沙堆;G:库布齐沙漠边缘沙冬青灌丛沙堆;H:毛乌素沙地驼绒藜灌丛沙堆;I:科尔沁沙地沙柳灌丛沙堆

Fig.1   The common types of nebkhas in the arid and semi-arid regions of Northern China


但是,随着绿洲规模及人工固沙范围的扩大,荒漠区灌丛沙堆出现不同程度的退化现象,其原因一是荒漠区人工固沙植被的大规模建植导致土壤水分急剧下降,加速了天然植被的退化;二是以放牧为主的人类活动加剧了灌丛沙堆的退化。退化后的灌丛沙堆由绿洲外围重要的防风挡沙屏障变为绿洲边缘新的沙源,给绿洲生态安全带来严重威胁。因此,灌丛沙堆保育任务紧迫。中国科学院临泽内陆河流域研究站/甘肃临泽农田生态系统国家野外科学观测研究站(简称临泽站,始建于1975年)是中国较早系统开展内陆河流域生态水文以及灌丛沙堆形成和发育相关研究的单位。值此建站50周年之际,本文结合临泽站研究团队十多年来在灌丛沙堆这一领域取得的重要进展,系统梳理了灌丛沙堆国内外相关研究进展,以期为全面、准确认识和评估灌丛沙堆生态功能及开展灌丛沙堆保育工作提供科学依据,同时也为后续相关研究工作提供借鉴,推动干旱、半干旱区荒漠植被保育及荒漠化防治工作。

1 灌丛沙堆形成和发育

简单来说,灌丛沙堆的形成和发育过程就是灌丛植被和风沙活动相互作用的过程。因此,灌丛植被和沙源条件是灌丛沙堆形成的必要条件,而灌丛植被和沙物质间的互馈作用直接驱动了灌丛沙堆的形成和发育。

1.1 灌丛沙堆的形成

较早的一些研究将灌丛沙堆的出现视为土地退化的标志,主要原因是其出现和土地退化过程有很好的相关性。例如,对中国北方半干旱区的退化草地土壤层理和粒度分析表明,在灌丛沙堆形成过程中风沙活动过程也发生了明显变化,因此灌丛沙堆被认为是该区域土壤风蚀和土地退化的良好指示16。另外,严重的草地灌丛化也会出现灌丛沙堆17。但是,也有很多研究表明灌丛沙堆主要形成于稳定的草地和沙漠之间,以及绿洲与沙漠间11,而且灌丛沙堆的出现增加了地表粗糙度、降低了风蚀,有效地减缓了沙漠的扩张8。因此,将灌丛沙堆的出现视为土地退化的标志过于简单。

灌丛植被是灌丛沙堆形成的前提条件,能够形成灌丛沙堆的灌丛植物通常都耐沙埋,且一定程度的沙埋能够促进其生长发育,另外很多灌丛植物在沙埋后能够进行克隆繁殖,进一步加强了其沙物质拦截能力。不同类型灌丛植被形成的灌丛沙堆形态特征和空间格局也有很大差异,通常较大灌木形成的灌丛沙堆体积也较大且分布相对独立,而矮小灌木或者草本植物形成的灌丛沙堆体积较小且分布连续18-19。例如,中国西北荒漠区常见的几种灌丛沙堆大小差异明显:柽柳灌丛沙堆最大,高度超10 m、长轴和短轴长可超过30 m;柠条和泡泡刺沙堆次之,通常高0.5~2 m;而黑沙蒿和猫头刺沙堆最小,高度通常小于1 m20。主要原因是形成沙堆的灌丛植被形态特征差异很大:柽柳冠幅较大,枝条稠密且垂直生长,因此沙物质拦截能力较强,加之其凋落物量较大,因此容易形成较大灌丛沙堆。反之,泡泡刺枝条主要是水平匍匐生长,虽然枝条也较为稠密,但是拦截沙物质能力有限,形成的灌丛沙堆较小。而柠条锦鸡儿枝条虽然也以垂直生长为主,但枝叶较为稀疏,因此沙物质拦截能力也较弱,形成的灌丛沙堆也较小21-22

1.2 灌丛沙堆的发育过程及影响因素

灌丛沙堆的发育通常分为3个阶段。在生长阶段,沙物质供应充足,灌丛沙堆侵蚀速度低于堆积速度,沙堆高度和宽度快速增长;当侵蚀量和堆积量达到平衡状态后,其大小不再显著变化,达到稳定阶段;在发育后期,随着灌丛植被开始退化,沙堆侵蚀速度大于堆积速度,灌丛沙堆进入退化阶段323。灌丛植被生长状况会直接影响到灌丛沙堆的发育,灌丛植被盖度和高度通常和沙堆高度、面积和体积正相关。在荒漠草原带,当白刺生长状况较好时,其盖度较大、枝叶密度也较大,拦截和累积的沙物质量也越大,导致其形成的灌丛沙堆也较大。反之,如果白刺灌丛生长状况很差,盖度较小且枝叶密度低,那么其捕获沙粒的能力就非常有限,形成的灌丛沙堆高度、面积和体积也较小23。而当灌丛植被死亡后,灌丛沙堆也会随之退化消失24。这说明,灌丛植被对沙堆的形成有明显的控制作用225

沙源和风力作用是灌丛沙堆形成的另一重要因素,灌丛沙堆的形成是沙物质在风力作用下重新分配的结果。由于受沙源供应的限制,沙堆体积并不是无限制地增长,当沙源丰富时,沙堆体积较大,反之较小。沙源距离对白刺灌丛沙堆形态参数有重要影响,白刺沙堆体积和面积随着沙源距离的增加而增大22-23。原因一是离沙源较近的灌丛沙堆受到的风蚀作用也较强,不易形成较大的灌丛沙堆;而距离沙源较近的白刺灌丛受到的风沙机械损伤也较大,导致白刺生长受限,最终影响了灌丛沙堆的发育。另一方面,距离沙源较远的灌丛沙堆发育时间相对较早,一些沙堆已经发育到了稳定阶段,此时灌丛沙堆的面积和体积达到了最大值21

在较大尺度上,气候要素是影响灌丛沙堆发育的关键因素。在干旱、半干旱区,降水通常是影响灌丛沙堆发育的最主要因素22。在中国西北荒漠区,年降水量是控制灌丛沙堆发育的关键因素,白刺灌丛沙堆高度、面积和体积均随着年降水量的增加而降低22。一方面,较多的降水促进了丘间低地植物密度和盖度增加,导致地表沙物质量和风速减小,抑制了灌丛沙堆的发育24。相反地,在降水量较低的区域,沙源相对丰富、地表风速较高,灌丛植被容易拦截累积更多的沙物质从而形成较大的灌丛沙堆26。另一方面,虽然较少的降水抑制了灌丛植被的生长,但灌丛植被通常有多种策略来缓解干旱胁迫,使其在干旱条件下仍然能够正常存活且发育形成较大的灌丛沙堆27

总之,灌丛沙堆形成和发育过程是灌丛植被和风沙活动相互作用的过程,而各种生物和非生物要素直接或间接地影响了灌丛植被的生长和风沙活动强度,进而影响灌丛沙堆的形成和发育。

2 灌丛沙堆形态特征及其空间格局

2.1 灌丛沙堆形态特征

中国北方干旱、半干旱区灌丛沙堆分布区域主要在塔克拉玛干沙漠、罗布泊、和田河流域、阿拉善高原、河西走廊、巴丹吉林沙漠、鄂尔多斯高原、毛乌素沙地、腾格里沙漠和乌兰布和沙漠等区域;分布面积较大的灌丛植被类型主要有白刺、泡泡刺、柽柳、锦鸡儿、骆驼刺和黑沙蒿等28。由于不同区域风沙活动特征、地貌类型、水文地质条件及人类活动等差异很大,因此不同灌丛植被所形成的沙堆形态特征差异也很大29-39表1)。

表1   中国北方干旱、半干旱区常见灌丛沙堆类型及形态参数

Table 1  Common types and their morphological parameters of nebkhas in the arid and semi-arid regions of Northern China

灌丛类型调查区域形态参数
白刺(泡泡刺)河西走廊中部荒漠区戈壁生境高度均值0.46 m,沙漠生境高度均值1.43 m[29]
腾格里沙漠南缘高0.13~4.5 m[30]
艾比湖高0.5~1.0 m,长4.5~7 m,宽3~5.5 m[31]
毛乌素沙地高0.8~1.0 m,长6~8 m,宽5~7 m[21-22]
巴丹吉林沙漠高0.37~1.3 m,长0.64~5.67 m,宽0.57~5.0 m[21]
柽柳罗布泊干湖盆高3.0~15.0 m[32]
和田河高度均值3.34 m,长9.0 m,宽8.5 m[33]
柴达木盆地高15 m,长30 m,宽25 m
塔克拉玛干沙漠高3~15 m[34-35]
小叶锦鸡儿腾格里沙漠边缘高0.4~1.8 m[36]
鄂尔多斯高原高<2.0 m,宽0.5~14 m[37]
河北坝上高0.1~1 m,长0.1~4.5 m,宽0.1~4.1 m[38]
油蒿毛乌素沙地高0.2~1.1 m,长0.9~3.3 m,宽0.8~2.4 m[39]
沙冬青库布齐沙漠高0.5~1.5 m,长0.8~4.5 m
霸王浑善达克沙地高0.5~1.3 m,长0.8~3.0 m
猫头刺库布齐沙漠高0.2~1.0 m,长0.5~2.3 m,宽0.3~2.0 m

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2.2 灌丛沙堆空间格局

空间格局研究能够很好地反映灌丛沙堆在不同时空尺度上的发育及分布特征,有助于深入理解灌丛沙堆演变过程及驱动因素。不同时空尺度下,不同区域灌丛沙堆空间格局差异很大。腾格里沙漠东南缘不同区域白刺灌丛沙堆空间格局有明显差异,湖盆低地的沙堆分布密度较小且斑块面积较大,空间自相关距离长,而山前洪积扇区沙堆分布密度大且斑块面积小30。同样地,河西走廊中部荒漠绿洲过渡带不同生境的泡泡刺灌丛沙堆空间格局也有较大差异,在荒漠绿洲过渡带,泡泡刺沙堆呈明显的带状分布,沙堆相互分隔成斑块状,格局较为明显。戈壁生境泡泡刺沙堆密度显著大于沙漠生境,且泡泡刺灌丛沙堆空间自相关性较强;而在沙漠生境,其空间自相关性属于中等程度29。河西走廊西部荒漠区不同生境柽柳灌丛沙堆空间格局也有很大差异,柽柳灌丛沙堆在绿洲边缘的戈壁生境呈斑块状分布,彼此间较为独立;而在沙漠生境,沙堆呈链状分布,且分布斑块面积较大,空间格局较为明显40。一些研究表明,灌丛沙堆的空间分布格局主要受降水量和地表径流的影响41。在塔克拉玛干沙漠南缘,柽柳灌丛沙堆空间格局类型会在100~250 m尺度从聚集转向随机,整体聚集强度增加,而聚集强度峰值所在尺度和聚集规模则逐渐缩小35。由于该区域年均降水量不足35 mm,因此地下水埋深是驱动柽柳灌丛沙堆空间格局变化的关键因素35。另外,也有研究表明由地形差异导致的地表径流重新分配是导致灌丛沙堆发育、驱动其空间格局自组织过程的关键因素,地表径流直接影响了灌丛植被的生长发育,进而影响局地风沙活动特征,最终引起灌丛沙堆的发育和消亡10

样方调查和地统计学方法是研究灌丛沙堆空间格局的常见方法,但是由于工作量较大,因此在研究较大时空尺度上灌丛沙堆空间格局演变时受到限制。遥感技术和数学模型相结合的方法极大地推动了灌丛沙堆空间格局相关研究。激光扫描雷达遥感探测技术能够很好地反映出灌丛沙堆和丘间低地的三维形态,同时多光谱遥感和激光雷达扫描数据相结合,能够获取很多难以从地面获得的调查数据42。Quets等26利用遥感技术结合空间二阶统计的方法研究了墨西哥及利比亚中部荒漠区灌丛沙堆空间格局,结果表明生物因素控制豆科灌木灌丛沙堆的发育,而非生物因素驱动沙拐枣属和柽柳属灌丛沙堆空间格局的演变。基于元细胞自动机原理构建的灌丛沙堆发育模型可以很好地模拟不同时空尺度下,不同沙源条件、灌丛植被分布和生长条件下灌丛沙堆形态和空间格局变化特征43。Ruz等44结合长时间序列遥感影像研究了法国北部海岸线灌丛沙堆的发育过程,发现较大的灌丛沙堆通常发育在沙物质供应充分的海滩上线。

总之,在地面样方调查的基础上,结合大尺度遥感数据和借助数学模型,能够很好地反映灌丛沙堆的形成和发育过程,也有助于深入理解较大时空尺度上地貌学和生态学过程间的复杂作用过程。

3 灌丛沙堆生态功能

3.1 防风固沙功能

在干旱荒漠区,灌丛沙堆一般发育在绿洲边缘或者距沙漠(流动沙丘)比较近的地段10-11,能够有效阻止流动沙丘向绿洲的移动同时显著降低风速,是绿洲生态系统直面流沙的第一道防线12-13。有研究表明,来自流动沙丘的风沙流经过灌丛沙堆后,风沙流中超过60%的沙物质会被拦截并积累至灌丛植被周围14-15,且近地表风速显著降低11。另外,也有研究者通过模拟降水的方法,发现灌丛沙堆存在还可以使地表径流减少约90%,使径流中泥沙含量减少超过65%9。这说明,灌丛沙堆能够有效地拦截沙物质和降低风速,这对于绿洲风沙灾害防治、荒漠化防治和水土保持有重要意义。

基于以上理解,我们对河西走廊中部荒漠绿洲边缘和流动沙丘间3种灌丛沙堆景观风沙活动进行了长期监测,以2025年4月的观测数据为例,与绿洲最外围的灌丛沙堆+天然植被样地相比,灌丛沙堆+10年人工梭梭林和灌丛沙堆+40年人工梭梭林样地0.5、1.0、2.0 m高度沙物质量可分别降低54.9%(97.3%)、75.8%(98.5%)和46.9%(93.8%),平均风速分别降低41.4%(62.1%)、37.5%(62.5%)和51.9%(66.7%)。这表明灌丛沙堆能够很好地减小风速和拦截沙物质,而人工植被+天然灌丛沙堆的防护体系防风固沙效果更好。

3.2 生物多样性保护

灌丛沙堆的形成过程也是土壤养分在灌丛植被周围累积的过程,导致灌丛沙堆土壤养分含量显著高于丘间低地,因此灌丛沙堆被视为“肥岛”245。例如,白刺灌丛沙堆土壤有机质、全氮、全磷和全碳含量均显著高于丘间低地,且沙堆表层0~10 cm深土壤养分含量随着降水的增加而增大。主要原因一是白刺灌丛对沙物质和凋落物的拦截和积累会导致土壤养分在灌丛周围聚集。二是灌丛沙堆土壤养分变化是土壤微生物、土壤水分、土壤结构和凋落物共同作用的结果,但在干旱地区土壤水分的作用尤为重要18-19。随着降水的增加,土壤微生物对被埋白刺枝条和凋落物的分解速率也随之加快,导致土壤养分含量随着降水量的增加而增大22

另一方面,灌丛植被所拦截的沙物质中含有大量植物种子,因此灌丛沙堆物种丰富度通常也显著高于丘间低地,使其成为“植被岛”1946。我们发现,白刺灌丛沙堆上植物密度和多样性均显著高于丘间低地。而且随着降水的增加,这种“植被岛”效应越明显,一个主要原因是降水是控制干旱区植被尤其是一年生草本植物生长和发育的最关键因素47

不同发育阶段的灌丛沙堆对植物多样性的影响也不同,当灌丛沙堆处于发育阶段时,丘间低地物种丰富度显著高于灌丛沙堆;但当灌丛沙堆发育到中后期时,灌丛沙堆上物种丰富度显著高于丘间低地。主要原因是当灌丛沙堆处于发育初期时,其“肥岛”效应尚未形成,土壤养分和植物种子还没有聚集到灌丛植被周围46。而在灌丛沙堆发育的中后期,“肥岛”效应明显,沙堆土壤养分含量显著高于丘间低地,这给其他植物种子的萌发和幼苗的生长提供了便利条件48。不同灌丛植被和其他植物的竞争作用也会影响沙堆物种组成,例如,固氮豆科木本植物Retama raetam能够显著提高周围土壤碳氮等养分含量,从而极大地提高沙堆植物种多样性18。灌丛植被还可以截流汇集雨水于灌丛周围,通过遮阴作用减弱太阳辐射、减少土壤水分蒸发,最终提高沙堆土壤含水量,给植物种子萌发和幼苗生长提供良好生境618。另外,灌丛沙堆还是很多动物的理想栖息地,灌丛植被的遮阴作用和沙堆丰富的土壤动物给沙鼠、五趾跳鼠和荒漠沙蜥等动物的生存提供了便利条件4

总之,灌丛植被对灌丛沙堆非生物因素(养分含量、水分状况、有机质和土壤温度等)和生物因素(灌丛植被特性、物种数和沙堆面积等)有重要影响47,而这些非生物因素和生物因素都对沙堆表面动植物群落组成和分布有重要影响。另外,灌丛沙堆极大地提高了地表粗糙度,很好地拦截沙物质和降低风速。因此,灌丛沙堆的发育对干旱、半干旱区绿洲风沙灾害防治和生物多样性保护具有重要意义。

4 极端生境中灌丛沙堆发育的关键机制

4.1 土壤水分的重要作用

在干旱、半干旱区,土壤水分是控制灌丛植被生长发育的最重要因素,因此作为土壤水分最重要的补给来源,降水和地下水被认为是影响干旱、半干旱区灌丛沙堆发育的最关键因素。例如,在埃及哈里森绿洲边缘,灌丛沙堆仅分布在地下水深度接近土壤表层的区域49。同样地,在苏丹北部,柽柳灌丛沙堆主要分布在尼罗河以西的洼地,原因是受尼罗河侧渗影响,该区域地下水埋深很浅,能够被柽柳灌丛吸收利用50。在中国北方干旱、半干旱区,灌丛沙堆主要分布在绿洲边缘、荒漠绿洲过渡带、河漫滩和退化草地等区域,一个重要原因就是这些区域地下水埋深较浅,能够为灌丛植被生长提供稳定的水源。但是当土壤水分较高时,会促进丘间低地植物的生长发育,导致丘间低地植被盖度过高,沙物质含量减少且风速被降低,抑制灌丛沙堆的形成和发育22

我们的研究也表明,降水对灌丛沙堆形态特征有显著影响,白刺灌丛沙堆高度和体积随着年降水量的增加显著降低。一方面,较多的降水会促进丘间低地植被生长发育,降低地表沙物质含量和风速,抑制灌丛沙堆发育22。相反地,降水较为稀少的区域,充足的沙物质和较高风速极大地促进了灌丛沙堆的发育。另一方面,虽然较低的降水量也限制了灌丛植被的生长和发育,但是灌丛植被通常根系发达,能够利用深层土壤水和地下水,且遭遇沙埋后会发育大量不定根,以加强水分吸收,保证其正常存活27。另外,El-Bana等18还发现灌丛植被能够很好地拦截降水和利用凝结水,使水分储存在沙堆中供灌丛植被吸收利用。这种现象在海岸沙漠更为普遍,在这些区域凝结水占灌丛植被水源的很大一部分。

4.2 不定根发育对灌丛植被生长的影响

发育不定根被认为是木本植物适应沙埋干扰的重要策略51,而不定根的发育对植物水分和养分吸收有重要意义52-53。通常来说,原生根分布在土壤深层,主要吸收地下水和深层土壤水分;而不定根主要分布在土壤表层,吸收由降水补给的浅层土壤水分。在灌丛沙堆的形成过程中,灌丛植被反复遭受不同程度的沙埋,而一些被埋枝条会发育出不定根,这可能对灌丛植被适应极端干旱生境有重要意义。

基于以上理解,我们对河西走廊中段荒漠绿洲边缘典型白刺灌丛沙堆发育过程中不定根生物量分配和化学计量元素特征进行了研究。结果表明,随着灌丛沙堆的发育,白刺灌丛叶片和枝条生物量占比增加(70%~98%),而根系(不定根和原生根)生物量占比降低(30%~2%)27。生物量分配模式的改变是植物适应变化生境的重要策略,生物量分配模式的改变对于植物水分和养分的吸收以及光合作用效率都有显著影响54-55。对于白刺灌丛沙堆来说,随着灌丛沙堆的发育,白刺灌丛投入更多的生物量给叶片和枝条以加强光合作用能力来抵抗不断加剧的沙埋干扰。这表明,沙埋会促使植物光合作用加强,从而将更多的生物量分配至地上部分56-57。随着灌丛沙堆的发育,不定根生物量占比也显著增加,尤其是细不定根生物量占根系总生物量的比值显著增加(2%~38%)。主要原因是随着灌丛沙堆的发育,沙埋程度加剧的同时其“肥岛”效应也逐渐增强,被埋白刺枝条发育出更多的不定根以加强水分和养分吸收。另外,在灌丛沙堆发育后期,不定根氮和钾含量显著高于原生根,这也显示出不定根较强的资源吸收和抗干旱胁迫能力58-59

总之,随着白刺灌丛沙堆的发育,被埋白刺枝条会发育大量不定根。而不定根对沙堆土壤水分和养分的吸收和利用保证了白刺灌丛的生长发育,加之不定根对土壤水分和养分变化更为敏感,因此不定根的发育是极端干旱生境下白刺灌丛沙堆发育的关键。

4.3 灌丛沙堆土壤水分入渗过程

降水直接影响灌丛植被生长和发育,进而间接控制灌丛沙堆的发育1060。因此,很多灌丛沙堆常发育在一些降水能够支持灌丛植被存活但又不抑制沙物质移动的区域49。但是,在一些降水稀少且地下水埋藏较深的极端干旱区仍有大量灌丛沙堆发育,包括年降水量<100 mm且地下水埋深>30 m的内盖夫沙漠西部地区61,以及中国西北年降水量<50 mm、年蒸发量>2 500 mm且地下水埋深>15 m的极端干旱区2228。而在这些地区,降水往往以脉动的形式出现,即少量的极端降水事件降水总量占了年降水量的一大部分。例如,在河西走廊中西部的极端干旱区,小于10 mm的降水次数超过总降水次数的88%,但其降水总量不足年降水量的50%;而只占年降水次数12%的>10 mm的降水事件总降水量却占到年降水量的52%62。很多小降水事件对荒漠灌丛植被生长发育的作用十分有限63-64,而较大降水才能增加较深土层的含水量,从而促进沙漠灌木生长发育65-66。因此,灌丛植被对较大降水的利用是灌丛沙堆在极端干旱区发育的关键。

基于以上认识,利用染色示踪的方法模拟研究了极端干旱区典型白刺灌丛沙堆降水入渗过程,从降水入渗的视角探讨了白刺灌丛沙堆在极端干旱区发育的关键机制。结果表明,在高降水(30 mm)和低降水(10 mm)条件下,降水在裸露沙丘上均以均匀流的形式入渗,而降水在灌丛沙堆上以优先流的方式入渗;大灌丛沙堆最大入渗深度和优先流最大入渗深度明显高于小灌丛沙堆和裸露沙丘。随着灌丛沙堆的发育,土壤有机质含量、总孔隙度、不定根和被埋枝条生物量均显著增加,而这直接加速了土壤优先流的发育,促进了降水以较快的速度入渗至土壤深层67。我们的研究还表明土壤结皮的发育对于灌丛沙堆降水入渗有重要影响。随着灌丛沙堆的发育,土壤结皮厚度也随之增加;而结皮土壤有机质、氮和磷含量以及黏粉粒含量也随着结皮厚度的增加显著增加。土壤结皮的发育导致降水在灌丛沙堆土壤的入渗减少,使更多的降水以径流的形式汇集到丘间低地,导致灌丛沙堆土壤水分含量下降和灌丛植被退化,这可能是引起干旱区灌丛沙堆退化的重要因素。

5 灌丛沙堆保育

灌丛沙堆的退化是人类活动和气候变化共同作用的结果。例如,人工固沙植被的建立和防沙工程的实施极大地降低了地表沙物质量,最终限制了灌丛沙堆的发育41134。人工固沙植被的大量建植也会使地下水位出现下降趋势,引起灌丛植被的退化,导致了灌丛沙堆的退化。另外,过度放牧和乱砍滥伐也会引起灌丛植被退化,破坏灌丛沙堆蚀积平衡,加剧风蚀,导致灌丛沙堆退化68。退化后的灌丛沙堆成为新的沙源,最终使灌丛沙堆从绿洲外围重要防风挡沙屏障变为绿洲荒漠化最近的沙源,在失去生态功能的同时给绿洲生态安全带来严重威胁434。因此,灌丛沙堆的保育迫在眉睫。

灌丛植被平茬被认为是灌丛沙堆保育的有效手段。平茬即除去老枝、弱枝以刺激泡泡刺根部隐芽萌发,同时结合灌丛沙堆土壤结皮破坏处理,可促进水分向根系分布层下渗,人工修复一年后的退化泡泡刺灌丛新生枝与叶片数可增加13%~16%,盖度提高5%69。对灌丛植被进行平茬时需要重点考虑平茬时间和强度,平茬时间和强度直接影响灌丛植被的生长和防风固沙能力,进而影响平茬效果。

有研究表明,沙丘土壤结皮的发育可阻止降水入渗,使降水以径流的形式汇集于丘间低地70。我们也研究了土壤结皮对灌丛沙堆水分入渗的影响,结果同样表明土壤结皮抑制了灌丛沙堆土壤水分入渗和优先流发育,而这种影响和灌丛沙堆发育过程中土壤结皮厚度的增加、土壤有机质含量和黏粉粒含量的变化直接相关。基于此,破坏土壤结皮、增加降水入渗成为灌丛沙堆保育的一种新思路。但是,也有很多研究表明土壤结皮不但可以增加降水入渗,而且能够减少土壤水分蒸发71-74。因此,基于土壤结皮破坏的退化灌丛沙堆修复技术应用的前提是要系统地了解土壤结皮对灌丛沙堆土壤水分入渗、蒸发、径流形成和土壤侵蚀等过程的影响。

还有研究尝试利用在灌丛沙堆表层覆盖沙土的方法对退化柠条锦鸡儿灌丛沙堆进行修复,发现经过5年的处理,除土壤水分入渗速率外,灌丛沙堆表层0~10 cm土壤的物理性质未发生变化。虽然表层沙土添加显著增加了灌丛沙堆0~100 cm深土层储水量,但并未显著提升降水入渗深度。该研究的局限性一是没有对土壤水分、蒸散发等进行长时间序列的定位监测;二是缺乏对灌丛植被生长发育的监测36。这说明灌丛沙堆表面覆土能否对退化灌丛沙堆进行修复还有待进一步研究和验证。

封育是干旱、半干旱区退化生态系统修复常用且有效的手段。一项对科威特海岸灌丛沙堆的研究表明,封育后的灌丛沙堆灌丛植被盖度大、沙堆体积大且密集分布,而非封育区的沙堆灌丛植被稀疏且盖度低,沙堆体积小且呈扁平状,沙堆呈不连续的零星状分布。非封育区过度放牧引起的风蚀活动加剧是导致灌丛植被死亡和灌丛沙堆退化的主要原因,而持续的干旱等极端气候事件进一步加速了灌丛沙堆的退化75。这说明,封育是灌丛沙堆保育的有效手段,这也给中国灌丛沙堆保育提供了很好的借鉴。

6 展望

灌丛沙堆的发育对干旱、半干旱区绿洲风沙灾害防治、水土保持和生物多样性保护等方面有重要意义,目前国内外学者针对其形成演化、“肥岛”效应和生态功能等方面已经开展了大量研究,后续研究需要重视以下几方面内容。

关注较大时空尺度上灌丛沙堆演变过程。由于灌丛沙堆类型多样且形态特征差异很大,加之不同类型灌丛沙堆空间异质性很强,目前的很多研究是在样地调查的基础上研究小尺度上灌丛沙堆形态特征、空间格局、演变过程和“肥岛”效应等,缺乏较大时空尺度上灌丛沙堆演变研究。因此,后续研究应该借助同位素示踪、数学模型和高分辨率卫星遥感技术等新方法,研究较大时空尺度上灌丛沙堆演变过程及驱动因素。

灌丛沙堆生态功能需要引起更多关注。很多研究表明灌丛沙堆多发育在退化草地或农田,因此也将其视为土地退化的重要标志。事实上,灌丛沙堆在干旱、半干旱区绿洲风沙灾害防治、动植物多样性保护和土壤养分循环等方面都有重要意义。因此,以后的研究需要重点关注如何发挥灌丛沙堆生态功能。

灌丛植被和风沙活动间的互馈机制需要深入研究。本质上讲,灌丛沙堆的形成过程就是灌丛植被和风沙活动相互作用的过程。但目前的研究过多地关注了灌丛沙堆发育过程中灌丛植被和沙堆形态的关系,以及沙堆形态与风沙活动间的关系,而忽视了由风沙活动引起的灌丛植被根茎互馈作用及“肥岛”效应对灌丛沙堆演变的驱动机制。后续研究应该精准刻画和模拟不同尺度下灌丛沙堆风沙流特征,深入理解在水文过程影响下的灌丛植被和风沙活动间的互馈机制对灌丛沙堆演变的驱动机制。

需要加强灌丛沙堆生态系统韧性研究。灌丛沙堆生态系统韧性主要包括其抗干扰力和恢复力,灌丛沙堆韧性对气候变化和人类活动干扰的响应表现为非线性突变过程,灌丛沙堆退化成流动沙丘是其突变的主要表现形式,退化后的灌丛沙堆生态功能丧失且短时间内难以恢复。而有关灌丛沙堆生态系统韧性的影响因素及其内在机理的研究仍然不足。因此,后续研究还需要识别灌丛沙堆韧性的影响因素,确定各关键要素的阈值并解析其内在机理,以提升其韧性、保证其生态功能的最大发挥。

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