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中国沙漠, 2026, 46(1): 219-228 doi: 10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00354

干旱荒漠区沙生灌木不定根研究进展

刘佳艺,1,2, 罗维成,1, 赵文智1, 郭彬3, 周海1, 任珩1

1.中国科学院西北生态环境资源研究院 甘肃临泽农田生态系统国家野外科学观测研究站/干旱区生态安全与可持续发展全国重点实验室，甘肃 兰州 730000

2.中国科学院大学，北京 100049

3.甘肃农业大学 林学院，甘肃 兰州 730070

Research progress on adventitious roots of sand-fixing shrubs in arid desert regions

Liu Jiayi,1,2, Luo Weicheng,1, Zhao Wenzhi1, Guo Bin3, Zhou Hai1, Ren Heng1

1.Gansu Linze National Field Scientific Observation and Research Station of Farmland Ecosystem / State Key Laboratory of Ecological Safety and Sustainable Development in Arid Lands，Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

2.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China

3.College of Forestry，Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070，China

通讯作者: 罗维成（E-mail： luoweicheng@lzb.ac.cn）

收稿日期: 2025-11-23   修回日期: 2025-12-25  

基金资助: 国家自然科学基金项目.  42177457
国家自然科学基金项目.  42230720
中国科学院“西部之光”项目

Received: 2025-11-23   Revised: 2025-12-25  

作者简介 About authors

刘佳艺（2002—），女，山西太原人，硕士研究生，研究方向为荒漠植物生态学E-mail：liujiayi241@mails.ucas.ac.cn , E-mail：liujiayi241@mails.ucas.ac.cn

摘要

沙生灌木是干旱、半干旱区荒漠生态系统的重要组成部分，在风沙灾害防治和生物多样性保护等方面均有重要意义。不定根（Adventitious roots）是由植物茎部等非根组织发育的根系，其生长和发育直接关系到植物的水肥利用效率、生境适应性和营养繁殖成功率，因此不定根的发育被认为是沙生灌木适应荒漠生态系统水分和养分胁迫以及风沙活动干扰的重要策略。目前，在沙生灌木不定根的形成和发育机制、形态特征及其生态作用等方面，国内外已经开展了一定范围的研究，并取得了一些突破和进展，但还缺乏较为系统全面的梳理与总结。本文系统梳理了目前关于沙生灌木不定根构型特征、发育机制及其生态作用等方面的研究成果，发现不定根通常可塑性较强，且具有较强的水分与养分吸收能力，是沙生灌木适应干旱和沙埋等胁迫的重要策略。此外，不定根的发育还和沙生克隆灌木的克隆繁殖直接相关，对极端生境下沙生灌木的自然更新和种群的维持与扩张至关重要。然而，在全球变化加剧的背景下，沙生灌木不定根发育机制、生态功能及其与土壤间的互馈机制等问题仍然没有统一的认识。因此，未来研究亟需针对沙地生境荒漠灌木不定根开展多物种、多尺度的长期监测，结合同位素示踪、基因组学和转录组学等现代技术和手段，深入揭示沙生灌木在不同环境胁迫条件下不定根发育的分子调控机制，明确不定根在植物水分和养分吸收等方面的重要作用，以丰富荒漠地下生态学研究理论体系，为干旱区荒漠植被建植和管理及生态恢复提供科学依据。

关键词： 沙生灌木 ; 不定根 ; 发育机制 ; 生态功能 ; 环境调控

Abstract

Sand-fixing shrubs are vital components of desert ecosystems in arid and semi-arid regions， playing significant roles in combating aeolian sand erosion and preserving biodiversity. Adventitious roots are roots that develop from non-root tissues， such as stems. The growth of adventitious roots is directly linked to plant water and nutrient use efficiency， habitat adaptability， and the success of clonal propagation. Consequently， adventitious root formation is thought to be a crucial strategy for sand-fixing shrubs to cope with water and nutrient stress as well as disturbances caused by aeolian sand activity in desert ecosystems. Research on the formation and developmental mechanisms， morphological characteristics， and ecological functions of adventitious roots in sand-fixing shrubs has received increasing attention worldwide， and notable progress has been made in recent years. However， a systematic and comprehensive synthesis of existing findings remains limited. This paper systematically reviews current findings on the developmental mechanisms， architectural characteristics， and environmental roles of adventitious roots in sand-fixing shrubs， revealing that adventitious roots generally exhibit high plasticity and possess strong water and nutrient uptake capacities， serving as a critical adaptation strategy to stressors such as drought and sand burial. Furthermore， the development of adventitious roots is directly linked to the clonal reproduction in clonal sand-fixing shrubs， playing an essential role in natural regeneration and population maintenance and expansion of sand-fixing shrubs under extreme habitats. Nevertheless， against the backdrop of intensifying global change， key questions regarding the developmental mechanisms， ecological functions， and plant-soil feedbacks of adventitious roots in sand-fixing shrubs remain unresolved. Therefore， future research urgently needs to prioritize long-term， multi-species， and multi-scale monitoring of adventitious roots in sand-fixing shrubs across sandy habitats. By integrating modern techniques such as isotope tracing， genomics， and transcriptomics， studies should aim to elucidate the molecular regulatory mechanisms of adventitious root development under various environmental stresses and clarify their critical roles in plant water and nutrient absorption. This will contribute to advancing the theoretical framework of desert belowground ecology and provide a scientific basis for vegetation establishment， management， and ecological restoration in arid desert regions.

Keywords： sand-fixing shrubs ; adventitious roots ; developmental mechanism ; ecological function ; environmental regulation

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本文引用格式

刘佳艺, 罗维成, 赵文智, 郭彬, 周海, 任珩. 干旱荒漠区沙生灌木不定根研究进展. 中国沙漠[J], 2026, 46(1): 219-228 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00354

Liu Jiayi, Luo Weicheng, Zhao Wenzhi, Guo Bin, Zhou Hai, Ren Heng. Research progress on adventitious roots of sand-fixing shrubs in arid desert regions. Journal of Desert Research[J], 2026, 46(1): 219-228 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00354

0 引言

荒漠生态系统是全球陆地生态系统的重要组成部分，约占地球陆地面积的35%，其典型特征包括极度水分匮乏、土壤贫瘠、盐渍化以及强烈的风沙活动等，这些极端条件对植物的生长和生存构成了严峻挑战［1-2］。生活于此环境的沙生灌木在长期适应过程中，逐渐成为了荒漠生态系统的主要植被类型，并演化出了一系列独特的生存策略来适应和克服水分和养分的限制，其中根系超强的可塑性是其适应极端生境的核心策略［3］。因此，研究沙生灌木的根系适应性为理解干旱区地下生态过程提供了关键视角［4］。

不定根（Adventitious roots）是由植物非根组织发育的根系，通常在植物的正常发育过程中（谷物的冠根和草莓的节根）或者在胁迫条件下（水淹、机械伤害、水分及养分胁迫等）产生［5］（图1）。原生根（Initial roots）由植物胚胎根发育而来，不定根和原生根共同组成了植物的根系系统，保证了植物的固定及资源吸收利用［5-6］。许多荒漠灌木在遭遇沙埋、损伤等干扰后，能从被埋的茎干上产生大量的不定根以应对各种复杂的环境［7-8］。我们前期的大量野外调查也发现，中国西北荒漠区常见的白刺（Nitraria tangutorum）、柠条锦鸡儿（Caragana korshinskii）、霸王（Zygophyllum xanthoxylum）、红砂（Reaumuria songarica）、沙拐枣（Calligonum mongolicum）和柽柳（Tamarix chinensis）等沙生植物在沙埋后均可发育大量不定根（图2）。这些不定根在缓解植物水分亏缺、增强养分捕获及促进克隆分株定植等方面发挥着关键作用［9-11］。在干旱和半干旱地区，荒漠植物根系这种特有的生长和发育模式是其长期适应地带性水热条件的结果，也是荒漠植物生长发育及群落演变的关键，其构型和功能直接决定了植物对地下资源的获取能力，进而影响植物的生长发育、竞争能力及环境适应性［12］。

图1

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图1   不定根产生示意图［5］

Fig.1   Schematic diagram illustrating adventitious roots formation［5］


图2

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图2   中国北方主要沙区常见沙生灌木被埋茎上发育的不定根

Fig.2   Adventitious roots developed on buried stems of common sand-fixing shrubs in major sandy regions of Northern China


以往关于植物根系的研究，主要涉及原生根的分布格局、构型特征、水分吸收来源及其对资源异质性的响应［13-14］。此外，干旱区与非干旱区植物的根系生态策略及功能存在显著分异。在干旱区，强烈的蒸发与贫瘠的土壤促使植物将更多碳资源分配给根系，特别是通过发展不定根来增强水分吸收和运输能力，以应对干旱、养分匮乏及沙埋等胁迫。相比之下，非干旱区水分供应稳定，植物倾向于将光合产物优先分配至地上部分，以促进生长与繁殖，其不定根主要承担营养繁殖的功能。大量研究揭示了荒漠植物通过发展深根系以利用深层土壤水或地下水［15-16］，或通过调整根系构型（如由叉状分支转向鱼尾形分支）来应对水分和养分的空间异质性［17-18］。例如，在河西走廊戈壁区和风沙区，红砂和白刺两种荒漠植物根系分支结构复杂，次级分支较多，根系分支均接近叉状分支模式，但随着降水量逐年减少，红砂根系构型向鱼尾形分支模式发展，以降低根系内部对营养物质的竞争，提高根系对贫瘠土壤水分和养分的吸收效率，从而适应干旱贫瘠的土壤环境［19］。而白刺主要增加侧根分支数目、根长及根系连接长度，加强扩展能力来应对干旱环境［20］。可见，不同物种根系构型及对资源异质性的响应策略是不同的。不同物种根系水分利用策略也有不同，沙拐枣根系吸收水分主要来源于深层土壤水（约26%）和地下水（超过30%），而白刺由于其二态性根系结构特征［21］，在强降水事件后根系主要利用浅层土壤水分（超过40%），降水稀少时则依靠地下水。在浅层土壤中，白刺根系生物量大于沙拐枣，在深层土壤中则相反，说明二者根系具有不同的水分利用策略［22］。

相较于原生根，不定根具有更高的水分吸收效率，其以“低成本”的构建方式使植物以相同的碳消耗快速生长出更长的根系，从而在小降水事件或短暂的水分脉动出现时，能够迅速延伸至新的湿润土壤区域来获取水分［23］。此外，不定根根系形态特征还与土壤养分含量密切相关。研究表明，不定根的根直径随着土壤有机碳含量的增加而增大［7，24］。同时，荒漠克隆植物，如沙拐枣和沙鞭（Psammochloa villosa）等在土壤表层发育大量不定根可以极大地提高克隆分株的存活能力［9，11］。总之，不定根的存在和发育在植物的资源吸收利用效率、胁迫适应性和无性繁殖等方面均有重要意义。尽管如此，目前对荒漠灌木不定根的研究仍处于起步阶段，其形成的分子和基因调控机制、分布规律、对资源吸收的贡献及其增强植物适应性的内在机理等一系列问题仍缺乏深入理解。因此，本文系统梳理了不定根的发育机制、形态特征和生态功能等方面的研究成果，并对其在荒漠地下生态学研究中的未来发展趋势提出展望。通过该综述，以期丰富荒漠地下生态学研究理论体系，为干旱区荒漠植被建植和管理及生态恢复提供科学依据。

1 不定根的形成与发育机制

不定根作为植物根系的重要组成部分，其生长和发育受环境因素（光照、水分、养分和温度等）以及植物自身特性（树种、激素、基因、蛋白质、转录因子和插穗年龄等）的共同调控［25］。不定根的形成通常经历诱导期、启动期和表达期，分别对应根原基细胞的诱导产生、分裂分化与不定根的伸长突破。在诱导期，根原基细胞感知多种信号刺激，部分基因开启表达，植物代谢能力增强，诱导下胚轴不定根根原基产生；在启动期，根原基细胞持续分裂分化，分生组织快速形成，根原基发育加快；在表达期，根原基继续发育生长至伸出表皮层，与原组织中的维管束相连，至此不定根的形成结束［26-27］。

生长素（IAA）在不定根发生过程中起核心调控作用，主要负责诱导根原基的形成［28］。在不定根的形成过程中，3-吲哚丁酸（IBA）可以转化为具有活性的IAA［29］。此外，植物其余多种激素参与不定根的发育调控。例如细胞分裂素（CK）与生长素呈拮抗作用，抑制CK的表达可促进根原基细胞产生与不定根的伸长和突破［26］；乙烯（ET）可通过调节基因表达，诱导皮层细胞死亡，帮助根原基细胞产生［30］。赤霉素（GA）在植物不定根发生的不同阶段可起到抑制或促进作用［26］；茉莉酸（JA）对不定根进行负向调节，植物可通过调节OsJJAZ1/EG2基因来抑制茉莉酸的表达，从而促进根原基细胞的产生［31］。不定根的形成不仅是植物的生理响应过程，也受遗传基因严格控制。当植物体内激素积累时，相关基因会快速做出响应，发挥重要作用［32-33］。在植物激素与基因调控不定根形成的过程中，多种关键蛋白质也参与不定根的形成和发育。

不定根的形成是一个多因子协同调控的复杂生物学过程［26-28，30-40］（表1）。然而，与水稻、玉米和桉树等经济作物和经济林树种相比，沙生灌木在不定根的形成能力和调控机制方面具有显著差异。作为干旱、半干旱区荒漠生态系统的主要植被类型，沙生灌木长期处于沙埋、水分和养分等环境胁迫条件下，通常需要依靠快速形成不定根来维持水分和养分的吸收与固定，因此，其不定根的形成条件和发育机制等可能与上述经济作物存在显著差异，具有一定的特殊性。然而，现有关于不定根形成机制的研究主要集中于桉树、水稻、玉米等经济物种，针对沙生灌木的系统研究相对匮乏。对于沙生灌木在沙埋、干旱等特殊生境中，不定根诱导过程中激素动态、关键基因及蛋白质调控网络仍缺乏深入了解，还存在一系列问题待我们深入探讨。例如，沙生灌木中激素互作对不定根形成的调控路径是否不同于经济林和作物，是否存在特殊的IBA-IAA转化机制，是否具有响应沙地环境的特异转录因子和蛋白质表达模式。未来亟需进一步系统研究，以揭示沙生灌木独特的胁迫适应机制并为干旱区植被恢复与育种提供理论依据。

表1   不定根形成相关调控因子

Table 1  Regulation factors related to adventitious roots

调控机制调控因子功能及作用机制参考文献
植物激素生长素(IAA)调控基因表达，促进细胞分裂分化，诱导根原基形成，促使不定根产生[26-28]
细胞分裂素(CK)与生长素拮抗，高浓度抑制根原基形成[26-27,31]
乙烯(ET)诱导皮层细胞死亡，形成通气组织，帮助根原基细胞产生，但可能在不定根诱导后期负向调控[26,30-31]
独脚金内酯(SL)促进单子叶植物不定根伸长，植物受养分胁迫或机械损伤时，调控根系发育[31]
茉莉酸(JA)负向调控，过表达茉莉酸的负向调节因子可以促进植物产生更长、更多的不定根[26,31]
脱落酸(ABA)对水稻冠根生长有抑制作用[27,31]
赤霉素(GA)通常抑制不定根发育，但其和乙烯一起可促进皮层细胞死亡，促进不定根出现[26-27,31]
转录因子WOX家族(WOX10/WOX11)受生长素调控，建立根原基细胞[32-34]
LBD家族(AtLBD18)调控不定根的发生[32]
ARF家族(AtARF4/AtARF6)参与木质部中柱鞘细胞的启动[6,35]
OsPLT家族(OsPLT1/OsPLT2)OsPLT1正向调控不定根和侧根的起始和生长，OsPLT2控制侧根的形成但不影响不定根的发育[36]
miR156维持植物的高可塑性，使植物保持较强的根系再生能力，以应对不确定的环境资源[37]
蛋白质过氧化物酶诱导不定根形成，参与植物的各种生理过程，如抗氧化防御和木质素的形成等[38]
多酚氧化酶主要集中在根原基形成区，影响细胞分裂分化和根原基的启动[39]
吲哚乙酸氧化酶氧化和降解IAA，调节内源激素的含量，帮助触发和启动植物根原基[40]

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2 不定根的形态特征

植物不定根的分布、形态及构型特征由遗传信息和生境条件共同决定［41-42］。不同生活型植物之间不定根的分布和构型存在显著差异，同时，复杂的荒漠生境进一步加剧了根系形态的多样性。

根系解剖学研究可以揭示植物根系形态与功能之间的紧密联系，皮层通过直接吸收或借助菌根真菌间接吸收养分和水分，其厚度可反映根系的资源吸收能力；中柱负责水分和养分的向上运输和光合产物的向下运输，其直径表征根系的运输能力［43］。安宁等［44］通过解剖不定根的结构发现，沙生灌木不定根直径和中柱面积均随根序的增加而增大，即不定根的运输能力均随根序的增加而加强。此外，不定根和原生根根系解剖结构上存在显著差异。不定根的直径、中柱直径和根组织密度均小于原生根，但比根长和比表面积显著高于原生根，这使得不定根能在较低生物量投资下实现水分和养分的快速吸收，然而由于不定根直径小，根组织密度低，木质化程度较弱，其在机械胁迫、干旱沙埋或病原菌侵染等环境变化下的防御性和寿命均弱于原生根。相反，原生根具有较大的直径和中柱直径，根组织密度更高，其结构更为坚固，运输组织发达，有利于维持长期的物质运输与结构稳定性。可见，不定根这种“快速周转型”的资源获取策略，能够优先满足短期资源需求，但同时也牺牲了长期结构稳定性。而原生根则通过“防御保守型”策略，将有限资源分配给结构性特征而非代谢活性组织，使其在持续胁迫下维持功能完整性。

不定根的形态和构型与植物水分的获取途径密切相关，是其生态适应性的最直观体现。在轻度干旱胁迫下，植物会增加不定根的数量来提高水分获取效率［45-46］，且不定根的直径与土壤水分显著正相关，表明当短暂的降水发生时，植物会增加根系直径以增强水分运输效率［47-48］。研究表明，沙生灌木白刺根系呈二态性分布［21］，即在降水较为充足的季节或月份，白刺利用不定根吸收小降水事件补充的浅层土壤水；在降水较少或浅层土壤水匮乏时，转而利用原生根吸收由较大降水事件补给的深层土壤水分及地下水以满足其正常生长发育需求［49］。这是由于在干旱-半干旱生态系统中，降水事件具有高度不确定性和脉冲性，浅层土壤水分动态波动剧烈。植物可以通过快速产生不定根，来高效捕获降水后浅层土壤的短暂水分。然而，强烈的地表蒸发使得这些水分迅速散失，导致不定根的功能窗口期很短。当浅层资源难以持续供给时，植物则将资源投入转向深层根系构建，以获取更稳定的深层土壤水或地下水，从而保障长期的生存与繁殖［50］。

沙埋也是限制荒漠植物不定根生长和分布的关键因素，与根系形态特征紧密相关［51］。沙埋促进灌丛“肥岛效应”形成，造成沙堆土壤和丘间低地土壤养分分布不均［52］。沙埋导致植物产生不定根且不定根根径、长度及生物量与土壤有机碳、氮、磷含量显著正相关［44，52］。在沙埋干扰下，许多沙生灌木被埋枝叶通过分解纤维素产生可溶性糖和淀粉，为不定根生长提供能量［53］，且不定根生物量占比随着沙埋深度的加剧而增大，如沙鞭、白刺等荒漠植物［7-8， 11］。

总之，沙生灌木会通过产生不定根并不断调整其形态与构型，实现对浅层土壤水分和养分的快速吸收和固定，从而适应干旱、沙埋等胁迫生境。因此，根系形态特征可作为表征植物环境适应能力的重要指标［54-55］。

3 不定根的生态功能

3.1　提高胁迫生境适应能力

频繁的风沙侵蚀和沙埋以及有限的土壤水分和养分是影响干旱区沙生灌木根系发育的主要原因。为适应这些不利条件，植物往往会发展出特有的适应性特征，其中不定根的形成被认为是应对干旱、养分及沙埋等环境胁迫的关键机制之一，对植物的生长和发育具有重要意义（图3）。

图3

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图3   不定根的构型和功能机制

Fig.3   Schematic diagram of adventitious roots architectural characteristics and environmental function


3.1.1　沙埋胁迫下的响应和适应

荒漠生态系统中强烈的风沙活动是驱动植物根系生长和发育的主要因素，当风沙流受植物阻拦时，沙物质在植物周围堆积，形成干旱-半干旱荒漠区常见的地貌类型——灌丛沙堆［1，56-57］。这个过程使灌丛植被遭受一定程度的沙埋胁迫。不定根的生长可增强植物对浅层水分和养分的吸收能力以应对短期沙埋，维持植物的生理功能［53，58］。在沙埋干扰下，沙埋界面频繁的风沙活动及沙粒跃迁、撞击和摩擦，可使植物将资源重新分配至土壤表层的不定根和垂直茎上。不定根细胞排列更加紧密，木质化程度提高，从而增强了抗磨损能力和寿命，形成对干旱环境的适应性策略［8］。不定根的发育是沙生灌木适应风沙生境的重要策略，能够很好地缓解沙埋导致的资源胁迫。

3.1.2　干旱胁迫下的响应与适应

关于水分对荒漠植物根系生长发育影响的研究已有很多。研究表明，在同一生境中，有不定根生长的幼苗受干旱胁迫的程度远低于无不定根的幼苗［45-46］。在干旱胁迫下，不定根的存在增强了幼苗的水分吸收能力，使其净光合速率和水势均显著高于无不定根幼苗，提高了幼苗的存活率并增加了干旱生境中植物自然更新的可能性［46］。Pernot等［45］在研究黑云杉（Picea mariana）幼苗时发现，具有不定根的幼苗在干旱条件下的净光合速率比仅具有原生根的幼苗高15%~25%，株高相对生长率提高24%。也有研究表明，不定根的水力导度和水通道蛋白表达能力是原生根的3~4倍，导致其水分吸收能力明显高于原生根［59］。除参与植物水分吸收和利用外，不定根还可调控土壤水文过程。例如，大量的不定根可促进沙堆土壤优先流发育，加速降水由表层向深层入渗，增强了白刺灌丛对极端干旱生境的适应能力［60］。因此，在一定程度的干旱胁迫下，不定根的存在可缓解水分胁迫对植物的负面影响，增强沙生植物对干旱胁迫的适应能力。

3.1.3　养分胁迫下的响应与适应

土壤养分对根系发育的影响和水分胁迫相似［61-62］。在养分胁迫条件下，植物会增加不定根的数量来提高对表层磷的吸收和利用，且不定根根长与土壤总磷含量显著正相关，这是由于磷在土壤中移动缓慢，易与土壤颗粒结合，有效性低且分布不均，因此植物通过增加根系长度和密度，同时发育根毛来扩大吸收面积，从而增强对磷的吸收能力［63］。此外，植物通过增加不定根的生长角度（重力响应度）来探索深层土壤中的氮［23，45，64-65］。在盐碱胁迫下，仙人掌（Echinocactus platyacanthus）幼苗仍能持续发育不定根，表明不定根有助于增强植物的抗逆性［66］。安宁等［44］的研究也表明，在低水分条件下，氮磷添加可提高不定根的比根长和比表面积，而在水分充足条件下，氮磷添加反而抑制了不定根的形态特征变化，说明荒漠植物根系具有较强的可塑性，不同物种对水分和养分变化的响应存在显著差异。因此，不定根的存在有助于植物适应贫瘠或养分异质性较大的土壤生境，在低养分条件下，不定根的养分吸收能力高于原生根，而在高养分条件下，二者差异不明显［67］。总之，不定根的发育极大地提高了植物在胁迫生境中的养分获取能力，是植物适应极端生境的重要策略［68］。

3.2　促进荒漠灌木克隆繁殖

在极端生境中，沙生灌木有性繁殖成功率较低，营养繁殖成为部分荒漠植物种群维持与扩张的重要方式。荒漠区常见的沙拐枣和沙鞭等植物在营养繁殖过程中，克隆分株会产生大量不定根，这些不定根对表层土壤水分和养分的高效吸收有助于克隆分株存活，直接影响无性系分株的定植与生长发育，对极端生境下植物的自然更新和种群的维持扩张至关重要［11，69］。研究表明，在沙丘生境中，白刺在遭遇沙埋后可快速萌发并长出不定根，不定根细根生物量（87.1%）显著高于原生根细根生物量（12.9%）。在成熟灌丛沙堆中，不定根氮和钾含量显著高于原生根，且沙堆内土壤水分高于丘间低地，并被不定根吸收［7］。相比之下，种子萌发形成的实生苗由于原生根根系不发达，幼苗难以度过干旱期，制约了沙拐枣种群的自然更新。综上，不定根的产生促进了荒漠克隆植物的生长和繁殖，是干旱生境中克隆分株存活率远高于实生苗的重要原因［9，11］。

4 结论与展望

笔者系统分析了沙生灌木不定根的形成和发育机制、形态特征及其生态功能等方面的研究进展，认为不定根具有较强的水分和养分吸收能力，对于克隆植物的繁殖有重要作用，是荒漠灌木适应极端干旱和沙埋胁迫的重要策略。然而，目前对于不定根在荒漠植物水分和养分吸收利用中的重要作用仍然没有统一的认识。因此，未来仍需要从以下几个方面来加强对植物不定根的研究。

4.1　建立沙生灌木茎与根的科学界定标准

在干旱荒漠区，在长期适应环境的过程中，许多沙生灌木营养器官发生显著改变，导致根和茎在形态上高度相似，难以区分。这种形态界定的模糊性不仅影响植物个体发育阶段的准确判断，也增加了野外调查中根系分布、生物量估算及水分吸收策略等关键生态学参数测定的难度。未来可在传统形态学基础上，结合解剖结构特征、维管组织连接方式及分子标记等多元技术手段，建立科学、统一的根茎界定标准，提升野外数据采集的准确性，推动干旱区植物根系生态学研究的规范化发展。

4.2　深入研究全球变化背景下不定根的生态功能

全球变化，特别是气候变化（干旱、洪涝、热浪等极端事件）的发生频率和强度不断增加，深刻改变了荒漠植物的生存环境。在持续干旱或特大洪水事件下，不定根如何提升植物生境适应性仍有待深入研究。

4.3　加强不定根和根际土壤互馈研究

沙生灌木不定根在感知水分和养分胁迫信号后，会通过根系分泌物“招募”和富集具有促生、解磷、固氮或生防功能的微生物，以快速响应环境。土壤微生物又会通过活化养分、产生激素等方式增强不定根的吸收效率与抗逆性。未来需进一步阐明这一互馈机制在植物应对环境胁迫时的重要性，揭示土壤微生物、沙生灌木和根际土壤三者之间的耦合机制，为沙区植被快速定殖和退化生态系统修复提供理论支撑。

4.4　新技术与方法论的驱动

当前的研究以不定根的形态和构型为主，对分子机制的认识相对不足。在农业和林业领域，相关研究已取得一定进展，然而针对荒漠灌木不定根发育机制的研究仍相对缺乏。未来可聚焦于荒漠灌木，结合同位素示踪、基因组学和转录组学等新技术与新方法，利用高通量植物表型平台，建立大型基因库，大规模筛选与抗旱、高水分利用效率相关的基因和性状，加快抗旱品种育种进程，以揭示不同环境胁迫下不定根发育的分子基础，为植物的生态恢复和农业改良提供理论依据。

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