不同气候区白刺灌丛沙堆生物量分配及碳汇功能

doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00139

不同气候区白刺灌丛沙堆生物量分配及碳汇功能

左小锋^,¹^,²^,³, 魏亚娟^,¹^,⁴, 左合君¹^,²^,³, 王海兵¹^,²^,³, 闫敏¹^,²^,³, 谢兴龙⁵

1.内蒙古农业大学，沙漠治理学院，内蒙古呼和浩特 010018

2.内蒙古农业大学，内蒙古自治区风沙物理与防沙治沙工程重点实验室，内蒙古呼和浩特 010018

3.内蒙古农业大学，内蒙古杭锦荒漠生态系统定位观测研究站，内蒙古呼和浩特 010018

4.包头师范学院生态环境学院，内蒙古包头 014030

5.中共云南省委党校社会和生态文明教研部，云南昆明 650111

Biomass distribution and carbon sink function of Nitraria tangutorum nebkhas in different climate zones

Zuo Xiaofeng^,¹^,²^,³, Wei Yajuan^,¹^,⁴, Zuo Hejun¹^,²^,³, Wang Haibing¹^,²^,³, Yan Min¹^,²^,³, Xie Xinglong⁵

1.College of Desert Control Science and Engineering /, Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010018，China

2.Key Laboratory of Aeolian Sand Physics and Sand Control Engineering in Inner Mongolia /, Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010018，China

3.Inner Mongolia Hangjin Desert Ecological Position Research Station, Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010018，China

4.College of Ecology and Environment，Baotou Teachers' College，Baotou 014030，Inner Mongolia，China

5.Department of Social and Ecological Civilization，Party School of Yunnan Committee of Communist Party of China，Kunming 650111，China

通讯作者: 魏亚娟（E-mail： weiyajuan0305@163.com）

收稿日期: 2025-06-11 修回日期: 2025-08-18

基金资助:

内蒙古自治区自然科学基金项目.  2025QN03127
包头师范学院高层次人才引进项目.  BTTCRCQD2025-202
内蒙古农业大学高层次及优秀博士人才引进科研启动项目.  NDYB2024-54
云南省哲学社会科学规划习近平生态文明思想研究专项.  ZX2024YB52
中共云南省委党校（云南行政学院）重大课题.  2025YNDXXJ23

Received: 2025-06-11 Revised: 2025-08-18

作者简介 About authors

左小锋（1992—），男，甘肃张掖人，博士，讲师，主要从事干旱区地貌与土壤风蚀方向研究E-mail：zxf397474560@163.com , E-mail：zxf397474560@163.com

摘要

为了明晰不同气候区白刺灌丛沙堆的生物量分配、碳汇功能及其对环境因子的响应机制，评估荒漠生态系统碳汇功能和适应性分区管理。本研究以民勤荒漠区和杭锦旗荒漠区的白刺灌丛沙堆为研究对象，通过对其形态参数、生物量和碳储量特征量化分析和相关分析，阐明不同气候区影响白刺灌丛沙堆生物量和碳储量的关键因子。结果表明：（1）杭锦旗荒漠区白刺灌丛沙堆形态特征、植株特征、生物量显著高于民勤荒漠区（P<0.05）。（2）杭锦旗荒漠区白刺灌丛沙堆土壤含水量、土壤有机碳和碳储量分别是民勤荒漠区的8.11倍、2.45倍和8.53倍（P<0.05），表明杭锦旗荒漠区白刺灌丛沙堆碳储量远大于民勤荒漠区。（3）白刺灌丛沙堆高度、底面积和体积与不同组分生物量最优拟合模型为线性函数和指数函数，R²值为0.42~0.93。而土壤碳含量和碳储量与不同组分生物量最优拟合曲线均为线性函数，R²值为0.86~0.95。（4）民勤荒漠区土壤有机碳（SOC）和沙堆高度（H）是影响白刺灌丛生物量和土壤碳储量的关键因子；沙堆体积是影响杭锦旗荒漠区白刺灌丛生物量和土壤碳储量的关键因子。本研究结果表明，白刺灌丛沙堆在干旱区碳汇功能中具有重要作用，且其碳积累能力受气候区环境因子的显著影响。未来生态恢复与管理策略应结合区域气候特征，提升荒漠生态系统碳汇潜力。

关键词： 白刺灌丛沙堆 ; 生物量 ; 碳储量 ; 冗余分析 ; 驱动因素 ; 气候区

Abstract

We aim to clarify the biomass distribution， carbon sink function， and response mechanisms to environmental factors of Nitraria tangutorum nebkhas with different climates， thereby facilitating the assessment of carbon sink function and adaptive zoning management in desert ecosystems. This study focused on Nitraria tangutorum nebkhas in the Minqin desert area and the Hangjin Banner desert area. Through quantitative analysis of their morphological parameters， biomass and carbon storage characteristics， and correlation analysis between indicators， we aim to elucidate the key factors influencing biomass and carbon storage of Nitraria tangutorum nebkhas with different climates. The results showed that：（1）The morphological characteristics， plant features and biomass of Nitraria tangutorum nebkhas in the desert area of Hangjin Banner were significantly higher than those in the Minqin desert area （P<0.05）. （2）The soil moisture content， soil organic carbon and carbon storage of Nitraria tangutorum nebkhas in the desert area of Hangjin Banner are 8.11 times， 2.45 times， and 8.53 times higher than those in the Minqin desert area， respectively （P<0.05）， indicating that Nitraria tangutorum nebkhas in the desert area of Hangjinqi have much higher carbon storage than those in the Minqin desert area. （3）The optimal fitting models for the height， bottom area， and volume of Nitraria tangutorum nebkhas with different component biomass were linear and exponential functions， with R² values ranging from 0.42 to 0.93. The optimal fitting curves of soil carbon content and carbon storage with different component biomass were linear functions， with R² values ranging from 0.86 to 0.95. （4） Redundancy analysis revealed that soil organic carbon （SOC） and sand dune height （H） were key factors affecting the biomass and soil carbon storage of Nitraria tangutorum shrubs in the Minqin desert area； The volume （V） of Nitraria tangutorum nebkhas was a key factor affecting the biomass and soil carbon storage of Nitraria tangutorum shrubs in the desert area of Hangjin Banner. The results of this study indicated that Nitraria tangutorum shrubs played an important role in carbon sequestration in arid regions， and their carbon accumulation capacity is significantly influenced by environmental factors in climatic zones. In the future， ecological restoration and management strategies should be combined with regional climate characteristics to enhance the carbon sink potential of desert ecosystems.

Keywords： Nitraria tangutorum nebkhas ; biomass ; carbon storage ; redundancy analysis ; driving factors ; climate zone

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本文引用格式

左小锋, 魏亚娟, 左合君, 王海兵, 闫敏, 谢兴龙. 不同气候区白刺灌丛沙堆生物量分配及碳汇功能. 中国沙漠[J], 2026, 46(2): 86-94 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00139

Zuo Xiaofeng, Wei Yajuan, Zuo Hejun, Wang Haibing, Yan Min, Xie Xinglong. Biomass distribution and carbon sink function of Nitraria tangutorum nebkhas in different climate zones. Journal of Desert Research[J], 2026, 46(2): 86-94 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00139

0 引言

中国荒漠生态系统面积为1.2×10⁶ km²，占国土面积的12.60%^［1］。荒漠灌丛作为干旱区生态系统的重要植被类型，在中国分布广泛且生态功能显著。在全球气候变暖背景下，灌丛植被的分布范围呈持续扩张趋势^［2］。这类植被因其独特的碳汇潜力，在全球碳循环中扮演着极其重要的角色^［3］。

灌丛生物量作为表征植被生产力的重要指标，由地上和地下两个部分组成^［4］。地上部分主要由叶片和枝干系统构成，分别代表光合器官和支撑结构；地下部分则包括粗根系和细根系，其中粗根系（直径>2 mm）主要起机械支撑作用，细根系（直径≤2 mm）则负责水分和养分的吸收。生物量的空间分配格局反映了灌丛对环境的适应策略^［5］。灌丛生物量累积过程直接体现了生态系统的初级生产效率和碳固定强度^［6］。生物量与植物碳汇密切相关。目前，关于荒漠生态系统生物碳储量的影响因素研究较多。在植被特性方面，党晓宏等^［7］发现灌丛植物枝系和粗根决定了单株荒漠灌丛碳储量的大小；杨洋等^［8］对新疆荒漠生态系统研究得出土壤有机碳储量与地上生物量呈正相关关系。此外，气候条件（如降水）和土壤性质对荒漠生态系统生物量和生物碳储量具有重要影响。杨弦等^［9］对中国北方温带灌丛研究得出，降水和土壤水分不是影响灌丛地上-地下生物量比的关键因素，而降水是影响叶片-枝系生物量比的关键因素；而Zhang等^［10］通过对河西走廊荒漠生态系统研究发现，土壤养分密度是影响生物量和养分分配的主要因素，但降水量和温度对根系生物量和养分储藏量的影响更大。生物碳储量作为评估植被群落固碳能力的关键指标，其研究进展在不同气候区生态系统间存在显著差异。

由于荒漠生态系统极其脆弱，土壤碳储量容易受到气候因素和人为因素等外界环境干扰^［11］。当前研究证实，荒漠地带蕴含着巨大的固碳能力，逐渐被视为缓解气候变化的潜在碳库。荒漠生态土壤碳累积过程受气候、植被类型、土壤类型和土壤性质等因素影响。尤其是降水在决定荒漠生态系统的净初级生产力和生态系统结构方面起着决定性作用，降水反过来可能通过与土壤颗粒物沉积、植被生产力和有机物分解相关的非生物或生物因素影响有机碳积累^［12-13］。罗维成等^［14］认为不同气候区灌丛沙堆形态和养分累积特征差异显著。Zhu等^［15］发现降水是影响阿拉善霸王（Sarcozygium xanthoxylon）、白刺（Nitraria tangutorum）和红砂（Reaumuria songarica）碳储量的主要环境因子。但是，基于荒漠生态环境的复杂性和土壤养分的空间异质性导致荒漠生态系统的碳储量测算存在较大难度。

白刺灌丛沙堆是中国西北荒漠生态系统常见的地貌，其动态平衡过程是植物、风力和沙源3种因素共同作用的产物^［16］。由于白刺灌丛沙堆形态具有一定的局域性和复杂性，在不同降水条件下，植被类型、灌丛生长状况、地表起沙阈值和沙尘释放程度等因素不尽相同，导致白刺灌丛沙堆形态存在一定差异^［17］。荒漠灌丛能够拦截沙物质和植物凋落物，也可能会使灌丛沙堆成为肥岛，立地土壤养分得以改善。同时，降水通过改变土壤含水率和土壤养分的迁移，驱动植物与土壤间的水养循环，进而影响区域土壤碳储量^［14］。另外，降水的差异间接影响植物叶片的碳固定效率，最终导致灌丛沙堆碳储量随着降水梯度发生变化^［18］。

基于此，本研究以2种气候区（民勤荒漠区和杭锦旗荒漠区）白刺灌丛沙堆为研究对象，通过对其形态参数、植株特性、生物量和土壤碳储量进行对比分析，并利用冗余分析探究影响白刺灌丛沙堆生物量和土壤碳储量的关键环境因子，从而为白刺灌丛生物量和碳储量估算提供数据支撑和理论依据。

1 材料与方法

1.1　研究区概况

本研究选取了2个研究区域，分别是民勤荒漠区和杭锦旗荒漠区。民勤荒漠区（38°05′—39°06′N，103°02′—104°02′E）位于石羊河下游、腾格里沙漠和巴丹吉林沙漠前缘交会处，属于温带荒漠气候，年降水量为115 mm且集中在7—9月，约占全年降水量的66.0%。多年平均蒸发量为2 675.6 mm，年平均气温为7.6 ℃，年平均风速2.5 m·s^-1，8级以上大风日数27 d以上，年沙尘暴日数为37 d，风沙危害严重。地带性土壤为灰棕漠土。植被类型以白刺和柽柳（Tamarix chinensis）天然灌丛为主，且以灌丛沙堆的形式存在，人工灌丛以梭梭（Tamarix chinensis）和沙枣（Elaeagnus angustifolia）为主。

杭锦旗荒漠区（40°28′—40°35′N，108°37′—108°51′E）属于温带大陆性气候，年降水量为287 mm且降水集中在7—9月，约占全年降水量的70.0%以上。多年平均蒸发量为2 381 mm，年平均气温5.6 ℃，年平均风速4 m·s^-1，年平均大风日数50 d，年平均沙尘暴日数27 d，年平均扬沙日数41 d，受风沙危害严重。土壤类型以风沙土为主，植被类型以白刺灌丛为主，其他植物包括油蒿（Artemisia ordosica）和雾冰藜（Bassia dasyphylla）等。

1.2　研究方法

1.2.1　样地布设及形态指标测定

每个研究区分别设置3个50 m×50 m的样地，样地之间相距100 m左右，计算每个样地内白刺灌丛沙堆的个数，利用卷尺对样地内所有白刺灌丛沙堆的高度（H，m）、半径（R，m）、长轴（L，m）、短轴（W，m）、白刺灌丛的株高（h，m）和盖度（C，%）进行测定。由于民勤荒漠区和杭锦旗荒漠区白刺灌丛沙堆外部形态分别呈椭球体和圆锥体。因此，不同气候区白刺灌丛沙堆底面积（S）^［19］和体积（V）^［20］公式计算如下：

S_{椭} = \frac{π \times (L + W)}{4}

（1）

V_{椭} = \frac{π \times (L \times W \times H)}{6}

（2）

S_{锥} = π R^{2}

（3）

V_{锥} = \frac{1}{3} π R^{2} h

（4）

1.2.2　生物量和碳储量的估算

2个研究区每个样地随机选取6个白刺灌丛沙堆，共计36个；每个白刺灌丛沙堆采用收获法采集地上生物量，并用四分法挖取白刺灌丛根系，直至将根系挖尽为止。然后放入牛皮纸袋带回实验室，用流动水清洗后，置于80 ℃烘箱内烘干至恒重，并测定其干物质质量。根系生物量取样同时，用环刀分别采集0~20、20~40、40~60、60~80、80~100 cm土层原状土用于土壤容重和土壤含水量测定。然后将同一气候区、样地及土层深度土壤按四分法均匀混合后，带回实验室经自然风干去除动植物残体等杂质，置于球磨仪研磨后过0.15 mm土筛，采用重铬酸钾（K₂Cr₂O₇）-外加热法对土壤有机碳含量进行测定^［21］。本研究所用白刺灌丛沙堆有机碳储量主要依据根据梁继业^［22］的研究结果。公式如下：

C = V \times B \times (1 - W) \times C^{'}

（5）

式中：C为灌丛沙堆土壤有机碳储量（kg）；V为灌丛沙堆体积（m³）；B为沙堆平均土壤容重（g·m^-3）；W为沙堆平均土壤含水量（%）； $C^{'}$ 为沙堆平均土壤有机碳含量（g·kg^-1）。

1.2.3　数据处理

本研究使用Excel 2010、SPSS 22.0和Origin 2025等软件对数据进行分析和绘图。采用单因素方差（one-way NAOVA）对不同气候区白刺灌丛沙堆形态特征、生物量和土壤碳储量进行显著性分析；利用Origin 2025对白刺灌丛沙堆形态参数、土壤碳储量与生物量之间进行回归分析。利用Canoco 5.0对白刺灌丛沙堆碳储量和生物量与环境因子之间的关系进行冗余分析（RDA）。图表中数据均采用平均值±标准差的形式。

2 结果与分析

2.1　不同气候区白刺灌丛沙堆形态特征及生物量比较

2.1.1　形态特征

杭锦旗荒漠区白刺灌丛沙堆高度、底面积、体积、株高、盖度和密度分别是民勤荒漠区的2.00、5.15、2.39、1.92、1.35、1.19倍（P<0.05，表1），表明杭锦旗荒漠区白刺灌丛沙堆形态参数远大于民勤荒漠区（P<0.05）。

表1 不同气候区白刺灌丛沙堆形态特征

Table 1 Morphological characteristics of Nitraria tangutorum nebkhas with different climates

气候区	高度/m	底面积/m²	体积/m³	株高/m	盖度/%	密度/（个·km^-2）
民勤荒漠区	0.52±0.21^b	5.45±1.63^b	4.61±3.51^b	23.35±7.25^b	33.27±14.12^b	12 400±3 100
杭锦旗荒漠区	1.04±0.28^a	28.09±12.40^a	11.02±7.39^a	44.89±9.99^a	45.00±13.33^a	14 700±2 600

注：不同小写字母表示不同气候区白刺灌丛沙堆形态指标差异显著（P<0.05）。

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2.1.2　生物量特征

杭锦旗荒漠区白刺灌丛地上生物量、地下生物量、总生物量、叶片碳含量、枝茎碳含量和根系碳含量分别是民勤荒漠区的4.76、5.02、4.93、1.04、1.18、1.15倍（P<0.05，表2），表明杭锦旗荒漠区白刺灌丛沙堆生物量和碳含量远大于民勤荒漠区。然而，2种气候区白刺灌丛根冠比差异不显著（P>0.05），表明白刺通过相似的资源分配模式适应不同的气候条件，其生长策略具有较高的稳定性，不易受气候差异的影响。

表2 不同气候区白刺灌丛生物量和碳含量特征

Table 2 Biomass characteristics and carbon content of Nitraria tangutorum nebkhas with different climates

气候区	生物量/kg			根冠比	碳含量/(g·kg^-1)
气候区	地上生物量	地下生物量	总生物量	根冠比	叶片碳含量	枝茎碳含量	根系碳含量
民勤荒漠区	1.92±1.16^b	4.62±3.26^b	6.55±4.18^b	2.33±0.84^a	359.30±4.57^b	404.31±39.00^b	404.84±24.05^b
杭锦旗荒漠区	9.13±2.79^a	23.18±11.78^a	32.31±14.44^a	2.39±0.58^a	374.20±1.24^a	476.28±19.42^a	467.26±8.07^a

注：不同小写字母表示不同气候区白刺灌丛生物量指标差异显著（P<0.05）。

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2.1.3　形态参数与生物量的关系

白刺灌丛沙堆形态参数（高度、底面积和体积）与地上、地下及总生物量均呈显著正相关关系（图1）。其中，体积与各生物量组分的线性拟合最优且预测能力最强（R²为0.61~0.93），尤其与总生物量相关性最强（R²=0.93）。高度与地上生物量呈线性关系，与地下及总生物量则呈指数关系（R²为0.42~0.71）。底面积与各生物量也呈线性正相关（R²为0.49~0.79）。杭锦旗荒漠区，所有形态参数，尤其是底面积和体积与生物量的回归拟合度（R²值）均显著高于民勤荒漠区，表明沙堆形态与植物生长的耦合关系在杭锦旗荒漠区更为紧密。

图1

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图1 不同气候区白刺灌丛沙堆形态参数与生物量之间的相关关系

Fig.1 Correlation between morphological parameters and biomass of Nitraria tangutorum nebkhas with different climates

2.2　不同气候区白刺灌丛沙堆土壤碳储量变化

2.2.1　土壤碳储量特征

杭锦旗荒漠区白刺灌丛沙堆土壤含水量、土壤有机碳含量和碳储量分别是民勤荒漠区的8.11、2.45、8.53倍（P<0.05，表3），表明杭锦旗荒漠区白刺灌丛沙堆碳储量远大于民勤荒漠区。2种气候区白刺灌丛沙堆土壤容重差异不显著（P>0.05）。

表3 不同气候区白刺灌丛沙堆碳储量特征

Table 3 Carbon storage characteristics of Nitraria tangutorum nebkhas with different climates

气候区	土壤含水量/%	土壤容重/(g·cm^-3)	土壤有机碳含量/kg	土壤碳储量/kg
民勤荒漠区	0.57±0.25^b	1.40±0.02^a	1.63±0.85^b	6.92±2.55^b
杭锦旗荒漠区	4.62±0.52^a	1.45±0.04^a	4.00±1.23^a	59.04±22.18^a

注：不同小写字母表示不同气候区白刺灌丛沙堆指标差异显著（P<0.05）。

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2.2.2　生物量与土壤碳含量和碳储量的关系

不同气候区白刺灌丛沙堆土壤碳含量和碳储量与地上、地下和总生物量最优拟合曲线均为线性函数（图2）。白刺灌丛沙堆土壤碳含量与地上、地下和总生物量均呈正相关关系，R²值为0.90~0.95，表明白刺灌丛生物量增加有利于土壤碳含量增加。白刺灌丛沙堆碳储量与地上、地下和总生物量均呈正相关关系，R²值为0.86~0.92，表明利用白刺灌丛生物量可以较好地预测白刺灌丛沙堆碳储量。其中，杭锦旗荒漠区白刺灌丛沙堆土壤碳含量和碳储量与地上、地下和总生物量回归拟合度（R²值）大于民勤荒漠区，表明白刺灌丛的生长更依赖于沙堆的稳定性，杭锦旗荒漠区生物量与碳积累的耦合关系更紧密。

图2

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图2 不同气候区白刺灌丛沙堆生物量与碳含量和碳储量之间的相关关系

Fig.2 The correlation between biomass， carbon content， and carbon storage of Nitraria tangutorum nebkhas with different climates

2.3　影响生物量和碳储量的关键因素

对不同气候区白刺灌丛沙堆生物量和碳储量与环境因子进行RDA分析（图3），结果表明，在民勤荒漠区，轴1和轴2解释量分别为86.73%和3.39%，总解释量为90.12%；在杭锦旗荒漠区，轴1和轴2解释量分别为94.06%和1.00%，总解释量为95.06%，说明2个气候区环境因子能很好地解释白刺灌丛生物量和土壤碳储量。

图3

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图3 生物量和碳储量与环境因子的RDA分析结果

注：S为底面积；V为体积；H为沙堆高；h为白刺株高；C为白刺灌丛盖度；SOC为土壤有机碳；SM为土壤含水量；BD为土壤容重；R/S为根冠比；AGB为地上生物量；BGB为地下生物量；TB为总生物量；SCS为土壤碳储量；实心箭头表示白刺生物量和碳储量，空心箭头表示环境因子

Fig.3 RDA analysis results of biomass and carbon storage with environmental factors

利用蒙塔卡洛检验（Monte-Carlo permutation test）得到环境因子的重要性排序（表4），民勤荒漠区和杭锦旗荒漠区环境因子对白刺灌丛生物量和土壤碳储量的大小排序分别为：SOC>H>C>SM>BD>V>h>R/S>S和V>H>SOC>S>BD>C>h>R/S>SM。其中，民勤荒漠区土壤有机碳和沙堆高度对白刺灌丛生物量和土壤碳储量影响显著（P<0.05），说明民勤荒漠区土壤有机碳和沙堆高度是影响白刺灌丛生物量和土壤碳储量的关键因子；杭锦旗荒漠区沙堆体积对白刺灌丛生物量和土壤碳储量影响显著（P<0.05），说明在杭锦旗荒漠区沙堆体积是影响白刺灌丛生物量和土壤碳储量的关键因子；其他土壤环境因子对白刺灌丛生物量和土壤碳储量的影响均未达到显著水平（P>0.05）。

表4 环境因子解释度与蒙特卡洛检验

Table 4 Explanation of environmental factors and Monte Carlo Test

民勤荒漠区						杭锦旗荒漠区
影响因素	解释度/%	贡献率/%	F	P	排序	影响因素	解释度/%	贡献率/%	F	P	排序
SOC	72.9	87.0	59.9	0.002	1	V	88.5	93.1	123	0.002	1
H	8.3	5.8	5.0	0.034	2	H	1.4	1.5	2.1	0.16	2
C	5.8	3.1	3.0	0.08	3	SOC	1.2	1.3	1.9	0.156	3
SM	1.1	1.2	1.2	0.29	4	S	0.7	0.8	1.2	0.308	4
BD	0.9	1.0	0.9	0.39	5	BD	0.7	0.7	1.1	0.36	5
V	0.8	0.8	0.8	0.432	6	C	0.4	0.4	0.6	0.488	6
h	0.4	0.5	0.5	0.576	7	h	0.8	0.8	1.2	0.308	7
R/S	0.2	0.3	0.2	0.742	8	R/S	0.5	0.5	0.8	0.4	8
S	0.4	0.4	0.3	0.638	9	SM	0.9	0.9	1.5	0.248	9

注：S为底面积；V为体积；H为沙堆高；h为白刺株高；C为白刺灌丛盖度；SOC为土壤有机碳；SM为土壤含水量；BD为土壤容重；R/S为根冠比。

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3 讨论

3.1　不同气候区白刺灌丛沙堆形态特征和植被特征比较

白刺灌丛沙堆形态特征因生境不同呈现明显差异^［23］。杭锦旗荒漠区白刺灌丛沙堆高度、底面积、体积分别是民勤荒漠区的2.00、5.15、2.39倍（P<0.05），该研究结果与魏亚娟等^［24］对吉兰泰荒漠绿洲过渡带灌丛沙堆高度、底面积、体积随着沙地固定逐渐增大和张进虎等^［25］对民勤荒漠绿洲过渡带灌丛沙堆平均高度、底面积和体积总体表现为绿洲区>荒漠区>过渡区的研究结果相悖。这可能与沙源供给和风力条件为控制沙堆发育的关键因子有关。杭锦旗年平均风速（4 m·s^-1）高于民勤（2.5 m·s^-1），说明杭锦旗荒漠区风沙较大，其输沙量远远大于民勤荒漠区，较大的风力条件导致风积作用加强，从而促进了白刺灌丛沙堆的个体发育。而且，杭锦旗荒漠区白刺灌丛株高和盖度分别是民勤荒漠区的1.92倍和1.35倍（P<0.05），表明杭锦旗荒漠区白刺灌丛生长远好于民勤荒漠区。杭锦旗降水（287 mm）较民勤荒漠区（115 mm）更充沛，增强了白刺光合效率与生物量积累，提升了植被阻沙能力。另外，白刺灌丛为喜沙埋植物，即枝条沙埋后能在湿沙层长出不定根，从而促进沙堆高度、底面积和体积不断增大^［14］，加之较高的植被盖度增加了沙堆表层粗糙度，显著降低了风蚀速率，促进沙堆形态稳定。冗余分析表明灌丛盖度和高度与沙堆高度、底面积和体积呈正相关关系也证明了这一点。灌丛沙堆形态特征与灌丛生长状况密切相关，白刺灌丛对沙堆发育起到了明显的控制作用^［24］。植被结构的优化与沙堆规模的增大共同构成灌丛碳固存的物理载体，为后期碳储量累积奠定基础。

3.2　不同气候区白刺灌丛生物量变化特征比较

生物量是植物适应不同环境的外在表现，反映了植物应对外界环境变化的分配策略^［9］。杭锦旗荒漠区白刺灌丛地上、地下和总生物量远大于民勤荒漠区，该研究结果与辛智鸣等^［26］对乌兰布和沙漠绿洲区荒漠植物地上生物量高于荒漠区的研究结果相悖。杭锦旗荒漠区降水量是民勤荒漠区的2.50倍，较高的降水量意味着充足的土壤水分条件（表3），促进了白刺灌丛生长和生物量增加。其二，杭锦旗荒漠区白刺灌丛沙堆高度、底面积和体积是民勤荒漠区的2.00~5.15倍，且与地上、地下和总生物量最优拟合模型为线性函数或指数函数，意味着沙堆规模与不同组分生物量呈正比例（图1）。2种气候区白刺灌丛根冠比为2.33~2.39，说明地下生物量远大于地上。该研究结果与张正国等^［5］和朱媛君等^［3］对白刺灌丛沙堆的研究结果一致。白刺属于丛生性植物，在生长过程中不需要将更多生物量分配到枝系上起到支撑作用。而且，白刺大多数生长在水分和养分瘠薄的干旱区，将更多生物量分配到根系，可以在土壤中吸收更多的水分和养分以维持白刺灌丛的正常生长^{［9， 27-28］}。同时也说明了白刺灌丛地上-地下生物量比值不随水分和土壤养分变化^［9］。杭锦旗荒漠区白刺灌丛各器官碳含量较民勤荒漠区更高。白刺叶片对降水具有较强的协调适应能力。降水增加促进了叶片比叶面积，可以提高白刺灌丛获取光合资源的能力，保持更高的生产力，以适应干旱贫瘠的环境^［29］。此外，白刺灌丛不同器官碳含量表现为根系>枝干>叶片，该研究结果与左小锋等^［30］对干旱区梭梭林的研究结果一致。在干旱荒漠区，有限的降水条件显著抑制了灌丛叶片的水分代谢过程，导致叶片水势和干物质积累速率下降，这可能是造成叶片碳含量较低的主要原因^［31］。相比之下，根系和枝干则表现出明显的碳净积累效应。

3.3　不同气候区白刺灌丛沙堆土壤碳储量变化比较

白刺灌丛沙堆生物量是土壤碳存储的重要基础^［9］。杭锦旗荒漠区白刺灌丛沙堆碳储量远大于民勤荒漠区。该研究结果与许文强等^［32］对干旱区三工河流域土壤有机碳储量的研究结果相悖。白刺灌丛沙堆碳含量和碳储量与各组分生物量之间呈线性关系，且冗余分析表明三者之间呈正相关关系，说明生物量增加促进了土壤碳储量的累积。蒙特卡洛检验发现在杭锦旗荒漠区，灌丛体积是影响其碳储量的关键因素。由于灌丛沙堆具有明显的肥岛效应，灌丛沙堆体积增加意味着拥有更多的生物量和碳储量。植物为土壤养分物质循环和转化的基础，杭锦旗荒漠区较高的植被盖度和植株高度有利于截存大气降尘和拦截凋落物，从而增加了土壤有机碳含量，为土壤微生物的繁殖提供了物质保障^［33］。另外，研究中发现影响2种气候区白刺灌丛沙堆生物量和碳储量的关键因子不同。气候-水文-风沙系统的差异导致白刺灌丛的碳积累机制不同。在民勤荒漠区，沙堆生物量和碳储量主要受土壤有机碳和沙堆高度影响，因为土壤有机碳能改善土壤持水性和养分有效性，从而促进植物生长和碳积累^［34］。同时，沙堆高度通常与植被的长期稳定性和风沙拦截能力相关，较高的沙堆往往意味着更高的灌丛和更多的土壤碳储存^［5］。而且该区域风沙活动相对较弱，沙堆的形成更依赖于植被的长期固沙作用，因此沙堆高度更能反映灌丛的固碳能力^［24］。而在杭锦旗荒漠区，沙堆生物量和碳储量主要受沙堆体积影响，因为较大的沙堆体积能提供更稳定的微生境，减少风蚀、保持水分，并积累更多的凋落物和有机质，从而支持更高的生物量和碳储量。该区域风沙活动更强，沙堆的发育更依赖于风沙沉积过程，较大的沙堆体积意味着更强的风沙拦截能力，从而积累更多的有机物质，提高碳储量^{［11，23，30］}。白刺灌丛作为干旱区生态系统的建群种碳固存能力显著，是干旱区碳库的重要组成部分，基于其重要的生态功能，应该对其加强保护从而继续发挥其碳汇功能。

4 结论

充沛的降水与强风沙活动协同作用促进沙堆形态扩张，使杭锦旗荒漠区白刺灌丛沙堆高度、底面积、体积、盖度和高度显著高于民勤荒漠区（P<0.05）。植被结构的优化与沙堆规模的增大共同构成灌丛碳固存的物理载体，为后期碳储量累积奠定基础。杭锦旗荒漠区白刺灌丛地上、地下和总生物量远大于民勤荒漠区。但是，两种气候类型根冠比无显著差异，表明白刺通过稳定的地下分配策略适应干旱环境。白刺灌丛各器官碳含量总体表现为：根系>枝干>叶片。不同气候区白刺灌丛生物量与形态参数均显著正相关，其中体积的线性拟合最优。杭锦旗荒漠区和民勤荒漠区由于气候-水文-风沙系统的差异白刺灌丛的碳积累机制不同。民勤荒漠区土壤有机碳和沙堆高度是影响白刺灌丛生物量和土壤碳储量的关键因子；杭锦旗荒漠区沙堆体积是影响白刺灌丛生物量和土壤碳储量的关键因子。

参考文献

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被引期刊影响因子

[1]

匡文浓，钱建强，马群，等.

五种荒漠灌木群落土壤有机碳垂直分布及其与根系分布的关系

［J］.生态学杂志，2016，35（2）：275-281.