气候变化和人类活动扰动强烈影响戈壁荒漠动植物的分布及多样性，威胁区域生态系统的健康与稳定^［1-3］。降水变化强烈影响荒漠动物生存、种群动态及多样性的维持，荒漠生态系统降水呈明显的脉动变化，降水强度、降水量及降水出现时间等均存在明显的年季变异，这会影响荒漠动物生存和繁殖，进而影响荒漠食物网结构及其功能^［4-10］。节肢动物是荒漠食物网中的关键类群，不仅是中间捕食者和主要分解者，还是脊椎动物的重要食物资源^［11-12］。目前对节肢动物响应降水变化的认知仍较有限。短期降水波动影响中小型节肢动物的数量与多样性，而年际及季节降水变异则驱动大型节肢动物的种群动态^{［9-10，13］}。降水变化还会驱动资源上行效应和捕食者下行效应的转变，从而影响荒漠食物网的结构及其功能^［14-15］。此外，降水改变还会影响捕食性节肢动物、植食性节肢动物和植物之间的互作关系，进而影响植物群落的健康与稳定^{［14，16-17］}。因而，开展荒漠生态系统降水变化对节肢动物多样性的影响研究，可以加深对气候变化背景下荒漠动物多样性维持机制的理解和认识。

在戈壁荒漠生态系统中，水分是动物生存的关键限制因子。降水变化影响节肢动物的分布与多样性且不同的类群对此响应模式各异，并存在年际动态变化^［4］。降水偏多年份可提升蜘蛛、甲虫、蚂蚁等大型节肢动物的多样性，但其数量多度对降水增加的响应存在滞后性，降水变化同时重塑了荒漠螨类、跳虫与蜘蛛之间的相互作用关系^{［13，18-21］}。而降水减少不仅会重构荒漠节肢动物群落，即喜湿类群衰退而耐旱类群优势度上升，更可能威胁一些节肢动物生存和繁殖，进而影响食物链长度和食物网结构^［22-24］。灌木与蚁穴作为荒漠生态系统的关键“生态系统工程师”，其形成的微生境能够有效缓冲干旱胁迫保育节肢动物，从而维持了其群落的多样性及生态功能^［25-27］。鉴于此，本文选择典型戈壁荒漠灌木红砂（Reaumuria songarica）和泡泡刺（Nitraria sphaerocarpa），建立降雨减少50%的处理小区，研究降雨减少和灌木互作对戈壁荒漠地表节肢动物多样性的影响。

戈壁荒漠降雨减少长期定位监测实验场地位于中国科学院临泽内陆河流域荒漠生态系统长期观测场内。该观测场2005年建立，面积约为250 m×250 m，观测中心建立100 m×100 m永久监测样地，外围为植被和土壤的破坏性采样地。观测场地是洪积-冲积形成的砾质戈壁，海拔1 350 m，土壤为灰棕漠土，植被以旱生、超旱生灌木为主且呈明显斑块状分布。气候属于温带大陆性干旱荒漠气候，冬季降雪和春季降雨稀少并存在明显年季变化，夏秋季降雨增多，多年平均降雨量117.0 mm，年平均气温7.6 ℃，多年平均蒸发量2 390 mm。降水和温度存在明显的年季变异，2017年年降水量和年平均温度均高于2018年（图1）。2017年4、7、9月月降水量均较高，4—9月降水量占全年降水量的96.3%；2018年8、9月降水量较高，4—9月降水量占全年降水量的95.3%（图1）。

研究区地下水埋深为10~12 m，灌木以红砂和泡泡刺为主，伴生少量黄毛头（Kalidium cuspidatum）、沙拐枣（Calligonum sp.）和细枝岩黄耆（Hedysarum scoparium）。红砂在戈壁荒漠密度高且分布范围广，泡泡刺主要分布在冲沟两侧。草本生长受降雨变化的影响较大，多年生草本植物以沙葱（Allium mongolicum）、驼蹄瓣（Zygophyllum fabago）、沙蒿（Artemisia desertorum）和戈壁针茅（Stipa tianschanica Roshev var. gobica）等为主，一年生草本主要有刺沙蓬（Salsola ruthenica）、盐生草（Halogeton glomeratus）、雾冰藜（Bassia dasyphylla）、砂蓝刺头（Leontopodium leontopodioides）、小花棘豆（Oxytropis glabra）、虎尾草（Chloris virgata）、小画眉草（Eragrostis minor）和鹤虱（Lappula sp.）等。

爬行类、兽类和鸟类是研究区主要的脊椎动物，其中啮齿类和爬行类动物栖居在灌丛下或边缘，许多种以蛛形纲和昆虫纲等表栖类节肢动物为食^［28-29］。爬行动物主要有花条蛇（Psammophis lineolatus）、荒漠沙蜥（Phrynocephalus przewalskii）和虫纹麻蜥（Eremias vermiculata），啮齿类动物有五趾跳鼠（Allactaga sibirica）、大沙鼠（Rhombomys opimus）和小毛足鼠（Phodopus roborovskii），食虫目动物有大耳猬（Hemiechinus auritus）和鼩鼱（Sorex sp.）等。啮齿类和食虫类动物是戈壁荒漠主要的挖掘动物，它们栖居在泡泡刺下，野外可以在灌丛沙堆发现这些动物的巢穴。鹅喉羚（Gazella subgutturosa）、沙狐（Vulpes corsac）和兔狲（Otocolobus manul）是主要的植食性和捕食性兽类，红隼（Falco tinnunculus）、喜鹊（Pica pica）、黑尾地鸦（Podoces hendersoni）、沙鵖（Oenanthe isabellina）、漠鵖（O. deserti）和短趾百灵（Calandrella cheleensis）等鸟类活动频率较高。

红砂和泡泡刺是戈壁荒漠主要的灌木种，以灌木为中心建立面积为3 m×3 m的降水减少处理小区。在荒漠生态系统长期观测场内选择16株成年红砂和16株泡泡刺灌丛，8株红砂或是泡泡刺灌丛搭建遮雨棚遮挡50%面积实现降雨减少50%处理，8株红砂或泡泡刺灌丛为对照小区（图2）。遮雨棚由不锈钢框架支撑，前面高度120 cm，后面高度150 cm，顶部使用15条宽度为10 cm的“V”型有机玻璃板遮挡小区上部50%的面积（图2）。截留的降雨收集在塑料桶中，降雨后使用喷壶将收集的降雨添加到增雨小区。2018年4月建立降雨减少50%和对照处理小区并埋设陷阱收集器，每个处理小区在灌丛下和灌丛边缘布设1个陷阱收集器。2018年5—9月按月收集不同处理小区地表节肢动物样品，每次样品采集的时间为7 d，陷阱保存液为75%的酒精溶液。每2 d检查一次陷阱收集器并补充保存液，采集的节肢动物样品保存在75%的酒精溶液中带回室内鉴定。地表节肢动物样品鉴定主要依据《昆虫分类》《中国荒漠、半荒漠拟步甲科昆虫》《Spider of China》等，主要地表节肢动物类群依据形态特征鉴定至属或种，部分类群数量少和个体小的类群鉴定至科。地表节肢动物依据取食类型划分成捕食性、植食性和杂食性节肢动物3个营养类群；甲虫是戈壁荒漠中主要的节肢动物类群，按照体长划分成大型、中型和小型甲虫^［25］。

2018年5—9月获得降水减少处理和对照小区内2个陷阱采集地表节肢动物样品合并统计数量及物种数，计算每个节肢动物种相对多度。夏季（5—7月）和秋季（8—9月）分别统计红砂和泡泡刺处理和对照小区捕获的地表节肢动物数量并计算相对多度，统计不同小区夏季和秋季地表节肢动物群落数量和物种丰富度与营养结构（捕食性、植食性和杂食性）和个体大小甲虫（大、中和小甲虫）等功能群及主要类群捕获数量。此外，计算捕食性节肢动物与植食性和杂食性节肢动物捕获数量的比值变化，衡量捕食强度变化^［26］。使用独立t检验确定地表节肢动物群落、营养结构和个体大小等功能群及主要类群数量的差异，统计分析使用SPSS21.0软件包。红砂和泡泡刺降水减少处理和对照小区夏季和秋季地表节肢动物群落组成差异利用单因素和二因素PERMANOVA方差分析和NMDS确定，统计分析使用PAST 4.13软件包。

红砂和泡泡刺降水减少处理和对照小区共捕获地表节肢动物2 969头，49属或种，泡泡刺降水减少和对照小区捕获的节肢动物数量略高于红砂，但物种数变化相反（表1）。捕获的节肢动物以蛛形纲和昆虫纲为主（13%和87%），蛛形纲中东亚钳蝎和平腹蛛是主要种，昆虫纲中巨膜长蝽、大青叶蝉和戈壁琵甲等15个种是主要昆虫种。降水减少降低了红砂和泡泡刺小区主要节肢动物种的捕获数量，提高了红砂小区稀有地表节肢动物种（相对多度<1%）的数量及物种丰富度，泡泡刺小区仅有数量略有提高。降水减少处理对主要地表节肢动物种比重的影响随着灌木种和采样季节的变化而变化。红砂小区夏季降水减少提高了深洼齿足象、中华砚甲的比重，降低了巨膜长蝽和艾箭蚁的比

重；秋季降水减少提高了深洼齿足象的比重，降低了大青叶蝉、阿小鳖甲和艾箭蚁的比重（图3）。泡泡刺小区夏季降水减少提高了平腹蛛和克氏扁漠甲的比重，降低了深洼齿足象的比重；秋季降水减少提高了克氏扁漠甲的比重，降低了平腹蛛、大青叶蝉的比重。此外，研究还发现红砂处理小区夏季降水减少小区大甜菜象和克氏扁漠甲的捕获数量显著高于对照；秋季戈壁琵甲捕获数量在降水减少小区显著高于对照，而波笨粪金龟捕获数量变化相反（表2）。

红砂小区采样季节和处理对地表节肢动物群落组成的二因素PERMANOVA分析结果表明，采样季节对地表节肢动物群落组成有显著影响（P<0.05），降水减少处理及其与采样季节的交互对地表节肢动物群落组成的影响较小（P>0.05）。红砂小区夏季和秋季降水减少处理和对照小区地表节肢动物群落组成差异不显著（P>0.05），处理和对照小区地表节肢动物群落组成相近（图4）。泡泡刺小区采样季节和处理对地表节肢动物群落组成的二因素PERMANOVA分析结果表明，采样季节对地表节肢动物群落组成有显著影响（P<0.05），降水减少处理及其与采样季节的交互对地表节肢动物群落组成的影响较小（P>0.05）。泡泡刺小区夏季降水减少处理和对照小区地表节肢动物群落组成明显不同（P<0.05），处理和对照小区地表节肢动物群落组成差异较大；秋季降水减少处理和对照小区地表节肢动物群落组成差异不显著（P>0.05），处理和对照小区地表节肢动物群落组成差异较小。

夏季红砂和泡泡刺小区降水减少会降低地表节肢动物数量，但对物种丰富度的影响较小；秋季降水减少对红砂和泡泡刺小区地表节肢动物数量和物种丰富度的影响均较小（图5）。泡泡刺小区降水减少显著降低了夏季地表节肢动物的捕获数量，对照小区地表节肢动物捕获数量是处理小区的1.2倍。

红砂小区降水减少处理均会降低植食性节肢动物的捕获数量，秋季降水减少处理也会降低捕食性节肢动物的捕获数量，但处理和对照间的差异均不显著（图6）。夏季降水减少处理会显著降低杂食性节肢动物数量，但会提高捕食性和植食性节肢动物的数量；秋季降水减少处理会降低捕食性节肢动物数量，但提高了植食性和杂食性节肢动物的数量。降水减少处理还会提高夏季和秋季红砂小区捕食性与植食性和杂食性节肢动物比值，但泡泡刺小区变化略有不同。夏季降水减少处理会提高泡泡刺小区捕食性与植食性和杂食性节肢动物比值，秋季变化则相反（图7）。

降水减少处理对红砂小区夏季和秋季大型、中型和小型甲虫捕获数量的影响均较小（图8）。降水减少对泡泡刺小区大型和小型甲虫捕获数量有影响，但中型甲虫捕获数量的影响不大。夏季降水减少处理显著降低了大型甲虫捕获数量，对照小区大型甲虫捕获数量是处理小区的2.2倍；秋季降水减少处理对大型甲虫捕获数量的影响较小。夏季和秋季降水减少处理均提高了小型甲虫的捕获数量，处理小区小型甲虫数量是对照小区的2.6倍和2.5倍；夏季降水减少和对照小区小型甲虫的捕获数量存在显著差异。

荒漠降水存在明显的年季变异，这也导致地表节肢动物多样性、主要种数量及生物量存在季节和年变异^{［13，19，29］}。本研究发现，泡泡刺小区地表节肢动物多样性对降雨减少的响应存在明显的季节变异，夏季地表节肢动物群落组成存在显著差异，但秋季地表节肢动物群落组成对降雨减少的响应不敏感。前期研究已经发现，单次降雨后戈壁荒漠螨类和跳虫等小型节肢动物存在短期响应，但不同季节变化规律不同，这与本文的研究结果相近^［13］。灌木对戈壁荒漠地表节肢动物有保育作用，但这种影响存在明显的季节变异，春季和夏季红砂和泡泡刺对地表节肢动物聚集的影响大于秋季^［25-26］。泡泡刺对戈壁荒漠拟步甲科聚集的影响大于红砂^［25］。泡泡刺小区地表节肢动物对降雨减少的响应较红砂敏感，夏季降雨减少处理降低了地表节肢动物的捕获数量，这与Fischer等^［8］和Ball等^［27］的研究结果相近。Ball等^［27］发现，植物覆盖显著影响了土壤节肢动物，深根性常绿植物（Larrea tridentata）比耐旱性落叶植物（Ambrosia deltoidea）更能增加植株间土壤中节肢动物的丰富度和多样性。Fischer等^［8］发现，干旱、半干旱区节性降雨量和植物盖度决定节肢动物群落组成，而土壤质地对节肢动物群落组成的影响较小。由此可见，荒漠降雨减少和灌木互作驱动地表节肢动物群落变化。总之，夏季降雨减少对戈壁荒漠地表节肢动物群落组成和多样性的影响大于秋季，这在灌幅较大的泡泡刺处理小区表现尤为明显。

地表节肢动物营养功能群对降雨减少的响应模式不同，夏季降雨减少提高了泡泡刺小区捕食性和植食性节肢动物的数量，显著降低了杂食性节肢动物的数量，这与Fischer等^［8］研究结果相近。Fischer等^［8］研究发现，降雨出现后植物、植食性和捕食性动物的响应时间依次增加，杂食性动物对降雨出现的响应滞后23 d。Ren等^［9-10］发现，拟步甲科和蚁科等杂食性节肢动物对年降水量变化的响应存在一定滞后性。春、夏季泡泡刺灌丛下捕获的地表节肢动物数量比红砂灌丛下高，拟步甲科是主要的杂食性节肢动物类群^{［26，28］}。降雨减少处理降低了一些拟步甲科种的捕获数量，这些拟步甲科种主要在泡泡灌丛栖居和繁殖，降雨减少处理导致土壤水分匮缺和泡泡生长衰退等抑制了拟步甲科活动，从而降低了杂食性节肢动物的数量。灌木存在可以提高地表节肢动物对降雨减少引起的干旱胁迫的抵御能力^{［25，27］}。然而，戈壁荒漠泡泡刺受2017年秋季白刺夜蛾暴发的影响，2018年部分泡泡灌丛处于休眠状态，夏季泡泡刺种子的数量也大幅下降。泡泡刺生长减缓降低了夏季拟步甲科和蚁科等杂食性节肢动物对降雨减少处理引起的干旱胁迫的抵御能力，降低了杂食性节肢动物的数量^［9-10］。Buchholz等^［30-31］发现，蜘蛛对小尺度干旱胁迫处理的响应不敏感，这与本文的研究结果相近。植食性节肢动物数量对降雨减少处理的响应也不敏感，这与Fischer等^［8］的研究结果略有不同。降雨减少还提高了夏季红砂和泡泡刺小区捕食性与植食性和杂食性节肢动物数量的比值，这与Lensing等^［32］、Ferguson等^［33］和McCluney等^［22］的研究结果相近。干旱胁迫会导致捕食或植食性节肢动物通过增加取食量获取水分和能量，从而抵御干旱环境胁迫对生存的影响，这也是荒漠动物适应极端环境的一种生存策略。杂食性节肢动物是荒漠主要的节肢动物类群，减雨减少降低了杂食性节肢动物数量，这会对捕食性节肢动物、爬行类、兽类及鸟类多样性^{［21，29］}。

本文研究还发现主要地表节肢动物中甲虫个体大小对降雨减少响应不同，大中型甲虫在降雨减少泡泡刺小区捕获数量降低，其中大型甲虫的捕获数量显著降低。与大型甲虫变化相反，小型甲虫在降雨减少小区捕获数量明显增加，这可能与捕食强度下降有关。降雨减少导致一些大型节肢动物种捕获数量下降，进而导致捕食强度和食物资源竞争下降，从而提高了小型甲虫的捕获数量^{［25，34］}。大型荒漠甲虫对泡泡刺小区降雨减少处理的响应更敏感，这与Kwok等^［24］研究结果相近。螨类、蚂蚁和鞘翅目昆虫的丰富度随着长期降雨量的增加而增加，而蜘蛛类群则表现出相反的模式。地表节肢动物取食类型和个体大小及其生物学特征等均会影响他们对降水变化的响应模式和敏感程度^{［8，24，30］}。此外，研究还发现红砂和泡泡刺小区大、中和小型甲虫对降水减少的处理略有不同，夏季大、中型甲虫对降雨减少处理的响应相反。本文研究还发现，夏季降雨减少显著提高了红砂小区克氏扁漠甲捕获数量，秋季降雨减少显著降低了红砂小区波笨粪金龟的数量，而显著提高了红砂小区戈壁琵甲的捕获数量。不同甲虫对降雨减少处理的响应模式不同，随着季节和灌木种的变化而变，决定了群落和营养功能群的变化规律^［35］。

模拟降雨减少50%对戈壁荒漠地表节肢动物多样性的影响受灌木种类和季节调控。夏季降雨减少对红砂处理小区地表节肢动物群落组成影响较小，而泡泡处理小区地表节肢动物群落组成发生明显变化。在群落水平，降雨减少显著降低了夏季泡泡刺小区地表节肢动物的捕获数量。在功能群水平，降雨减少显著降低了夏季泡泡刺小区杂食性节肢动物的数量；降雨减少还显著降低了夏季泡泡刺小区大型甲虫的捕获数量，但显著提高了小型甲虫的捕获数量。在种水平，降雨减少显著提高了夏季红砂小区大甜菜象和克氏扁漠甲数量；秋季显著提高了戈壁琵甲的捕获数量，但显著降低了波笨粪金龟的数量。总之，降雨短期减少会引起地表节肢动物多样性变化并随着灌木种类和季节变化而变化，从而改变食物网结构及其功能。