模拟氮沉降和降水变化对红砂（Reaumuria soongorica）、珍珠猪毛菜（Salsola passerina）生理的影响

doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00003

摘要/Abstract

摘要：

氮素和水分是植物生长的重要环境限制因子，尤其是在受养分和水分限制的荒漠生态系统。氮沉降和降水格局变化对荒漠植物的影响是近年来的研究热点。以单生红砂（Reaumuria soongorica）、单生珍珠猪毛菜（Salsola passerina）和混生红砂-珍珠猪毛菜3种生长方式的一年生红砂和珍珠猪毛菜幼苗为研究材料，采用盆栽试验，研究施氮水平（0、4、8 g·m^-2·a^-1）和降水处理（W-30%、W、W+30%）对红砂和珍珠猪毛菜抗氧化酶及渗透调节物质等生理特性的影响。结果表明：（1）氮水耦合均显著降低不同生长方式下红砂和珍珠猪毛菜的丙二醛（MDA）含量。（2）在降水减少和正常降水下增施氮肥更能显著提高红砂和珍珠猪毛菜的抗氧化能力。（3）两种植物的可溶性蛋白和脯氨酸含量均在高氮与降水减少交互处理下含量较高，说明增施氮肥能提高干旱条件下植物的渗透调节物质，提高其抗旱能力。（4）混生红砂的MDA含量显著高于单生红砂，而珍珠猪毛菜相反，且增施氮肥和降水增加交互能降低红砂混生下MDA增加的幅度和使混生珍珠猪毛菜的MDA减少幅度增大。（5）混生均使二者过氧化氢酶（CAT）活性显著提高，而过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）活性反而降低，混生红砂是以提高可溶性蛋白含量来增强其渗透调节能力，而混生珍珠猪毛菜则是增加脯氨酸含量，且水氮处理下能更好地维持混生红砂和珍珠猪毛菜的抗氧化和渗透调节能力。

关键词: 红砂（Reaumuria soongorica）, 珍珠猪毛菜（Salsola passerina）, 氮沉降, 降水, 生长方式

Abstract:

Nitrogen and water are two important environmental limiting factors for plant growth， especially in desert ecosystems that are limited by nutrients and water. The impact of nitrogen deposition and precipitation pattern changes on desert plants has been a research hotspot in recent years. In this experiment， the annual Reaumuria soongorica and Salsola passerina seedlings of the three growing methods of solitary R. soongorica， solitary S. passerina， and mixed R. soongorica-S. passerina were used as research materials. Pot experiments were used to study different nitrogen application levels （0， 4， 8 g·m^-2·a^-1） and different precipitation treatments （W-30%， W， W+30%） interaction on physiological characteristics of R. soongorica and S. passerina antioxidant enzymes and osmotic substance. The results showed that：（1） Nitrogen-water coupling significantly reduced the malondialdehyde content of R. soongorica and S. passerina in different growth modes.（2） The addition of nitrogen fertilizer under reduced precipitation and normal precipitation can significantly improve the antioxidant capacity of R. soongorica and S. passerina.（3） The soluble protein and proline content of the two plants were higher under the interaction of high nitrogen and reduced precipitation， indicating that increasing the application of nitrogen fertilizer can increase the osmotic adjustment substance of the plant under drought and improve its ability to resist drought.（4） The MDA content of mixed R. soongorica is significantly higher than that of R. soongorica， but S. passerina is the opposite. Increased application of nitrogen fertilizer and increased precipitation can reduce the increase of MDA under mixed R. soongorica and increase the decrease of MDA of mixed S. passerina. （5） Mixed growth significantly increased the CAT activity of the two plants， while the POD and SOD activities decreased. Mixed R. soongorica enhances its osmotic adjustment ability by increasing the content of soluble protein， and mixed S. passerina by increasing the content of proline. And under water and nitrogen treatment， it can better maintain the antioxidant and osmotic adjustment ability of mixed R. soongorica-S. passerina.

Key words: Reaumuria soongorica, Salsola passerina, nitrogen settlement, precipitation, growth modes

中图分类号:

Q948.11

田艳丽, 种培芳, 陆文涛, 贾向阳. 模拟氮沉降和降水变化对红砂（Reaumuria soongorica）、珍珠猪毛菜（Salsola passerina）生理的影响[J]. 中国沙漠, 2021, 41(3): 165-173.

Yanli Tian, Peifang Chong, Wentao Lu, Xiangyang Jia. Effects of simulated nitrogen settlement and precipitation changes on physiological characteristics of Reaumuria soongorica and Salsola passerina[J]. Journal of Desert Research, 2021, 41(3): 165-173.

图/表 5

表1 1961—2008年5—9月平均降水量及每次灌水量

Table 1 Average monthly precipitation during 1961-2008 (May-September) and the irrigation amount every time

处理时间	每月平均降水量 /mm	每次灌水量/mL
处理时间	每月平均降水量 /mm	W-(降水减少30%)	W (对照)	W+(降水增加30%)
5月	11.2	13.05	18.64	24.23
6月	15.0	17.47	24.96	32.45
7月	23.0	26.80	38.28	49.76
8月	28.1	32.73	46.76	60.79
9月	18.2	21.20	30.29	39.38

表2 氮沉降、降水量、生长方式及其交互作用对红砂和珍珠猪毛菜丙二醛（MDA）含量和抗氧化酶活性影响的方差分析

Table 2 Variance analysis results of the effects of nitrogen deposition, precipitation, growth mode and their interaction on malondialdehyde content and antioxidant enzyme activity in Reaumuria soongorica and Salsola passerina

植物种	因素	丙二醛MDA	过氧化氢酶CAT	过氧化物酶POD	超氧化物歧化酶SOD
红砂	氮	113.877^**	2 977.441^**	627.185^**	59 320.919^**
	水	310.148^**	8 779.43^**	1067.717^**	16 734.038^**
	生长方式	458.608^**	1519.006^**	1 651.706^**	25 127.108^**
	氮×水	2.556	387.83^**	13.831^**	499.51^2**
	氮×生长方式	35.004^**	201.458^**	40.865^**	1 892.336^**
	水×生长方式	0.239	91.21^**	21.243^**	819.311^**
	氮×水×生长方式	1.206	40.52^**	24.863^**	218.649^**
珍珠猪毛菜	氮	199.311^**	5 089.873^**	1 314.613^**	70 938.048^**
	水	165.466^**	6 739.326^**	4 576.053^**	15 140.846^**
	生长方式	3 330.418^**	14 659.648^**	1 039.276^**	9 521.426^**
	氮×水	3.117^*	157.069^**	4.986^**	1 929.279^**
	氮×生长方式	3.856^*	1 230.202^**	11.71^**	1 200.972^**
	水×生长方式	0.405	428.483^**	88.045^**	173.447^**
	氮×水×生长方式	3.308^*	166.856^**	12.914^**	495.889^**

图1 氮沉降、降水量、生长方式及其交互作用对红砂和珍珠猪毛菜丙二醛含量和抗氧化酶活性的影响不同大写字母表示同一施氮和降水水平下不同生长方式差异显著（P<0.05）

Fig.1 Effects of nitrogen deposition, precipitation, growth mode and their interaction on malondialdehyde content and antioxidant enzyme activity in Reaumuria soongorica and Salsola passerina

表3 氮沉降、降水量、生长方式及其交互作用对红砂和珍珠渗透调节物质含量影响的方差分析

Table 3 Variance analysis results of the effects of nitrogen deposition, precipitation, growth mode and their interaction on the contents of osmotic adjustment substances (SP, Pro) in Reaumuria soongorica and Salsola passerina

植物种	因素	可溶性蛋白SP	脯氨酸Pro
红砂	氮	1479.236^**	777.134^**
	水	542.641^**	1315.021^**
	生长方式	110.267^**	1928.662^**
	氮×水	6.164^**	27.319^**
	氮×生长方式	1.068	59.441^**
	水×生长方式	5.308^*	120.339^**
	氮×水×生长方式	1.877	62.764^**
珍珠猪毛菜	氮	4145.49^**	1843.819^**
	水	1579.516^**	464.782^**
	生长方式	1614.298^**	10740.754^**
	氮×水	110.396^**	7.208^**
	氮×生长方式	50.814^**	1391.517^**
	水×生长方式	40.809^**	260.556^**
	氮×水×生长方式	18.191^**	6.376^**

图2 氮沉降、降水量、生长方式及其交互作用对红砂和珍珠猪毛菜渗透调节物质(SP、Pro)含量的影响（不同字母表明差异显著）

Fig.2 Effects of nitrogen deposition, precipitation, growth mode and their interaction on the contents of osmotic adjustment substances (SP, Pro) in Reaumuria soongorica and Salsola passerina（Different letters indicate significant differences）

参考文献 37

1	Galloway J N，Townsend A R，Erisman J W，et al.Transformation of the nitrogen cycle：recent trends，questions，and potential solutions［J］.Science，2008，320（5878）：889-892.
2	Liu X J，Zhang Y，Han W X，et al.Enhanced nitrogen deposition over China［J］.Nature，2013，494：459-462.
3	Galloway J N，Cowling E B.Reactive nitrogen and the world：200 years of change［J］.Ambio，2002，31（2）：64-71.
4	谢腾芳，薛立，王相娥.土壤-植物-大气连续体系中氮的研究进展［J］.生态学杂志，2009，28（10）： 2107-2116.
5	段娜，李清河，多普增，等.植物响应大气氮沉降研究进展［J］.世界林业研究，2019，32（4）：6-11.
6	IPCC.Climate Change 2014：Mitigation of Climate Change［M］.Cambridge，UK： Cambridge University Press，2014.
7	张彬，朱建军，刘华民，等.极端降水和极端干旱事件对草原生态系统的影响［J］.植物生态学报，2014，38（9）：1008-1018.
8	Naumburg E，Housman D C，Huxman T E，et al.Photosynthetic responses of Mojave Desert shrubs to free air CO₂ enrichment are greatest during wet years［J］.Global Change Biology，2003，9：276-285.
9	郑婧，佘维维，白宇轩，等.氮素和水分添加对毛乌素沙地油蒿群落优势植物叶片性状的影响［J］.林业科学，2018，54（10）：164-171.
10	Yin C Y，Pang X Y，Chen K，et al.The water adaptability of Jatrophacurcas is modulated by soil nitrogen availability［J］.Biomass and Bioenergy，2012，47（12）：71-81.
11	李静静，陈雅君，张璐，等.水氮交互作用对草地早熟禾生理生化与坪用质量的影响［J］.中国草地学报，2016，38（4）：42-48.
12	李香云，岳平，郭新新，等.荒漠草原植物群落光合速率对水氮添加的响应［J］.中国沙漠，2020，40（1）：116-124.
13	马阔东，高丽，闫志坚，等.库布齐沙漠不同类型沙地上植物群落根系研究［J］.草业科学，2010，27（5）：1-9.
14	刘玉冰，张腾国，李新荣，等.红砂（Reaumuria soongorica）忍耐极度干旱的保护机制：叶片脱落和茎中蔗糖累积［J］.中国科学C辑：生命科学，2006（4）：328-333.
15	赵昕，杨小菊，石勇，等.盐胁迫下荒漠共生植物红砂与珍珠的根茎叶中离子吸收与分配特征［J］.生态学报，2014，34（4）： 963-972.
16	Su P X，Yan Q D，Xie T T，et al.Associated growth of C₃ and C₄ desert plants helps the C₃ species at the cost of the C₄ species［J］.Acta Physiologiae Plantarum，2012，34：2057-2068.
17	苏铭，单立山，张正中，等.荒漠环境梯度下联生红砂（Reaumuria soongorica）、珍珠（Salsola passerina）荧光特性［J］.中国沙漠，2018，38（6）：1259-1266.
18	金艳霞，王新平，张亚峰，等.红砂（Reaumuria soongorica）、珍珠（Salsola passerine）蒸腾耗水规律的尺度整合［J］.中国沙漠，2018，38（2）：286-293.
19	种培芳，姬江丽，李毅，等.红砂（Reaumuria soongorica）对大气CO₂浓度升高及降水变化的光合生理响应［J］.中国沙漠，2017，37（4）：714-723.
20	Jia Y L，Yu G R，He N P，et al.Spatial and decadal variations in inorganic nitrogen wet deposition in China induced by human activity［J］.Scientific Reports，2014，4（1）：1-7.
21	常兆丰，韩福贵，仲生年.民勤荒漠区气候变化对全球变暖的响应［J］.中国沙漠，2011，31（2）：505-510.
22	李合生.植物生理生化实验原理和技术［M］.北京：高等教育出版社，2000：134-263.
23	王忠.植物生理学［M］.北京：中国农业出版社，2000：65-66，128-133.
24	李玲.植物生理学模块实验指导［M］.北京：科学出版社，2009：37-38，95-100.
25	Mohammadi M，Karr A L.Membrane lipid peroxidation，nitrogen fixation andleghemoglobin content in soybean root nodules［J］.Journal Plant Physiol，2001，158（1）：9-19.
26	肖凯，张荣铣，钱维朴.氮素营养调控小麦旗叶衰老和光合功能衰退的生理机制［J］.植物营养与肥料学报，1998，4（4）：371-378.
27	姬江莉，种培芳，李毅，等.红砂对CO₂浓度升高及降水变化的生理生长响应［J］.西北植物学报，2017，37（5）：923-932.
28	邓世媛，陈建军.氮素营养对烤烟抗旱适应性的影响［J］.干旱区研究，2007（4）：499-503.
29	李娜.落叶松幼苗对干旱胁迫及氮添加的生理生态响应［D］.哈尔滨：东北林业大学，2014.
30	Mittal S，Kumari N，Sharma V.Differential response of salt stress on Brassica juncea：photosynthetic performance，pigment，proline，D1 and antioxidant enzymes［J］.Plant Physiology and Biochemistry，2012，54：17-26.
31	王景燕，龚伟，李伦刚，等.水肥对汉源花椒幼苗抗逆生理的影响［J］.西北植物学报，2015，35（3）：530-539.
32	杨晓清，周再知，梁坤南，等.氮素对模拟胁迫下土沉香幼苗抗旱生理的影响［J］.热带作物学报，2013，34（6）：1121-1127.
33	曾化伟.土壤水分与施氮量对辣椒部分生理特性及产量品质的影响［D］.贵阳：贵州大学，2007.
34	褚建民，邓东周，王琼，等.降雨量变化对樟子松生理生态特性的影响［J］.生态学杂志，2011，30（12）：2672-2678.
35	单立山，苏铭，张正中，等.不同生境下荒漠植物红砂-珍珠猪毛菜混生根系的垂直分布规律［J］.植物生态学报，2018，42（4）：475-486.
36	Callaway R M.Positive Interactions and Interdependence in Plant Communities［M］.NetherlandsSpringer，2007.
37	周海燕，谭会娟，张志山，等.红砂和珍珠对极端环境的生理响应与调节机制［J］.中国沙漠，2012，32（1）：24-32.

[1]	高承兵, 常宗强. 降水量对连古城自然保护区荒漠植被凋落物分解和氮状态的影响[J]. 中国沙漠, 2021, 41(2): 145-152.
[2]	王生霞, 王飞. 河西内陆河流域绿洲面积对地表径流的响应[J]. 中国沙漠, 2021, 41(2): 231-241.
[3]	贾喆亭, 杨九艳, 孙艳霞, 陈琪, 闫瑞玲. 阿拉善高原珍珠猪毛菜（*Salsola passerina*）种群空间分布格局[J]. 中国沙漠, 2021, 41(1): 119-128.
[4]	何远政, 黄文达, 赵昕, 吕朋, 王怀海. 气候变化对植物多样性的影响研究综述[J]. 中国沙漠, 2021, 41(1): 59-66.
[5]	尹宪志, 王毅荣, 罗汉, 任余龙, 王田田, 王研峰. 1960—2019年甘肃大气水更新与地面降水空间分布的关系[J]. 中国沙漠, 2020, 40(6): 61-70.
[6]	王炳尧, 刘星辰, 刘立超. 1957—2017年腾格里沙漠地区降水量[J]. 中国沙漠, 2020, 40(4): 163-170.
[7]	李香云, 岳平, 郭新新, 张蕊, 赵生龙, 张森溪, 王少昆, 左小安. 荒漠草原植物群落光合速率对水氮添加的响应[J]. 中国沙漠, 2020, 40(1): 116-124.
[8]	包永志, 段利民, 刘廷玺, 王冠丽, 童新. 小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)群落蒸散发模拟[J]. 中国沙漠, 2019, 39(4): 177-186.
[9]	田海静, 孙涛, 刘旭升, 孔祥吉. 基于时间序列遥感数据的嵯岗国家沙化土地封禁保护成效评估[J]. 中国沙漠, 2019, 39(3): 155-162.
[10]	徐翀, 庾强, 左小安, 张春萍, 牛得草. 氮素添加对草原不同冠层植物光合作用的影响[J]. 中国沙漠, 2019, 39(1): 135-141.
[11]	周雪英, 贾健, 刘国强, 王芳, 仇会民, 孙怀琴. 1997—2017年塔克拉玛干沙漠腹地降水特征[J]. 中国沙漠, 2019, 39(1): 187-194.
[12]	毕敏慧, 龚磊, 蒋超, 姚广前, 杨钰婕, 方向文. 乔木和灌木枝水分传导脆弱性沿降水量递增的分化[J]. 中国沙漠, 2018, 38(6): 1243-1251.
[13]	苏铭, 单立山, 张正中, 王洋, 王珊, 种培芳. 荒漠环境梯度下联生红砂(Reaumuria soongorica)、珍珠(Salsola passerina)荧光特性[J]. 中国沙漠, 2018, 38(6): 1259-1266.
[14]	岳喜元, 左小安, 庾强, 徐翀, 吕朋, 张晶. 降水量和短期极端干旱对典型草原植物群落及优势种羊草(Leymus chinensis)叶性状的影响[J]. 中国沙漠, 2018, 38(5): 1009-1016.
[15]	张悟颖, 孙维君, 张玉伦. 1960-2012年西藏林芝气温和降水变化[J]. 中国沙漠, 2018, 38(5): 1086-1092.