荒漠绿洲过渡带人工梭梭（Haloxylon ammodendron）林下草本植物演替特征

doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00331

摘要/Abstract

摘要：

林下草本层作为荒漠绿洲过渡带人工固沙生态系统中的重要组成部分，在维持生态稳定以及调节能量与物质循环等方面发挥着重要作用。本研究以河西走廊荒漠绿洲过渡带不同林龄（流动沙丘0、5、10、20、30、40 a）梭梭（Haloxylon ammodendron）人工林下草本植物为研究对象，通过测定不同林龄0~10 cm和10~20 cm土壤质地、水分、盐分（盐离子和电导率）、养分（有机质、全氮、全磷）等理化性质以及林下草本植物的物种数、密度和生物量，系统分析梭梭林下草本植物群落的演变规律和发生机制。结果表明：（1）随着梭梭人工林林龄的增加，0~10 cm和10~20 cm土壤电导率及各种养分含量总体呈显著升高趋势；pH值始终维持在7.78~8.86；而0~10 cm土壤水分随林龄的增加呈先增加后减少的趋势，在30 a时达到最大值。（2）林下草本植物群落优势种随林龄增加发生演变，优势种由流动沙丘（0 a）沙蓬（Agriophyllum squarrosum）向早期（5~10 a）雾冰藜（Bassia dasyphylla）沙蓬转变，而中期（20~30 a）又由雾冰藜向后期（40 a）白茎盐生草（Halogeton arachnoideus）演变；早期和中期优势种表现出较强的耐旱性（沙蓬对土壤含水量的生态阈值区间为0.437%~1.245%，雾冰藜的生态阈值为0.153%~1.560%），而后期优势种具有较强的耐盐性（白茎盐生草对土壤电导率的生态阈值区间为53.003~179.131 μS·cm^-1）。（3）林下草本植物物种多样性呈先升后降规律，Margalef、Shannon-Wiener、Simpson和Pielou指数均在30 a达到最大值，土壤含水量和电导率是多样性变化的关键因子。

关键词: 河西走廊荒漠绿洲过渡带, 一年生草本层, 优势种, 物种多样性, 土壤水盐生态阈值

Abstract:

The Herbaceous layer in artificial forest ecosystems plays a crucial role in maintaining ecological stability and regulating energy and matter cycling in the desert-oasis ecotone. In this study， we investigated succession of herbaceous plant communities and changes in physicochemical properties of soils at depths of 0-10 cm and 10-20 cm under artificial Haloxylon ammodendron forests of different ages （0， 5， 10， 20， 30 and 40 years） in the desert-oasis ecotone of the Hexi Corridor. The results showed that：（1） With increasing forest age， soil electrical conductivity and nutrient contents （organic matter， total nitrogen and total phosphorus） significantly increased in both soil layers， while soil pH remained alkaline （7.78-8.86）. Soil moisture content in the 0-10 cm layer first increased and then decreased with increasing forest age， reaching its maximum at 30 years. （2） The dominant herbaceous species shifted from Agriophyllum squarrosum on mobile dunes （0 years） to Bassia dasyphylla and A. squarrosum in the early stage （5-10 years）， and to B. dasyphylla in the mid-stage （20-30 years） and Halogeton arachnoideus in the late stage （40 years）. The dominant species in early- and mid-successional stages had strong drought tolerance， with soil-moisture ecological thresholds of 0.437%-1.245% for A. squarrosum and 0.153%-1.560% for B. dasyphylla， whereas the late-successional dominant H. arachnoideus displayed high salt tolerance， with an electrical conductivity threshold of 53.003-179.131 μS·cm^-1. （3） The diversity of herbaceous layer followed an “initial increase followed by decline” pattern， with Margalef， Shannon-Wiener， Simpson， and Pielou reached to the highest level at 30 years. Soil moisture content and electrical conductivity were key factors influencing the successional processes. These findings provide important reference for the restoration and sustainable development of herbaceous layer under desert artificial forests with annual precipitation around 100 mm.

Key words: desert-oasis ecotone of Hexi Corridor, annual herbaceous layer, dominant species, species diversity, soil water-salt ecological threshold

中图分类号:

王国华, 张晓颖, 王佳琪, 申长盛. 荒漠绿洲过渡带人工梭梭（Haloxylon ammodendron）林下草本植物演替特征[J]. 中国沙漠, 2026, 46(1): 184-198.

Guohua Wang, Xiaoying Zhang, Jiaqi Wang, Changsheng Shen. Succession of the herbaceous layer in Haloxylon ammodendron woodland in a desert-oasis ecotone of the Hexi Corridor[J]. Journal of Desert Research, 2026, 46(1): 184-198.

图/表 16

图1 不同林龄梭梭林3种优势一年生草本植物样区

Fig.1 Sample areas of three dominant annual herbaceous species of Haloxylon ammodendron woodland with different ages

表1 不同林龄梭梭人工林土壤粒径及盐离子组成

Table 1 Composition of soil particles and salt ions in different ages of Haloxylon ammodendron woodland

深度 /cm	林龄 /a	土壤粒径组成/%			土壤盐离子含量/(g·kg^-1)
深度 /cm	林龄 /a	砂粒(>0.05 mm)	粉粒(0.002~0.05 mm)	黏粒(<0.002 mm)	Na⁺	Ca²⁺	Cl^-	HCO $3 -$
0~10	CK(0)	92.76±0.55^ab	3.56±0.31^c	3.70±0.27^c	0.01±0.00^c	0.03±0.00^b	0.28±0.06^c	0.17±0.00^e
	5	92.20±0.79^ab	2.72±0.22^c	5.07±0.57^b	0.24±0.01^a	0.05±0.02^b	0.87±0.16^b	0.61±0.08^b
	10	93.86±0.09^a	2.87±0.26^c	3.27±0.17^c	0.21±0.02^a	0.05±0.01^b	0.78±0.09^b	0.44±0.02^c
	20	90.25±2.22^bc	5.86±1.53^b	3.89±0.69^c	0.25±0.03^a	0.04±0.01^b	0.69±0.04^b	0.72±0.01^a
	30	87.40±1.54^bc	6.70±0.33^b	5.91±0.20^b	0.13±0.02^b	0.10±0.02^a	0.87±0.17^b	0.31±0.04^d
	40	76.74±2.74^d	11.57±1.90^a	11.68±0.84^a	0.22±0.03^a	0.08±0.01^a	1.12±0.18^a	0.74±0.05^a
10~20	CK(0)	94.90±0.44^a	1.84±0.34^c	3.25±0.28^b	0.04±0.02^b	0.03±0.00^b	0.26±0.15^c	0.18±0.01^b
	5	93.10±0.50^ab	3.23±1.17^bc	3.67±1.57^b	0.20±0.07^b	0.05±0.02^b	0.57±0.20^ab	0.35±0.08^ab
	10	92.52±0.24^b	2.68±0.20^bc	4.80±0.31^b	0.08±0.04^b	0.07±0.02^b	0.41±0.07^bc	0.28±0.06^ab
	20	91.63±2.76^b	3.10±0.19^bc	4.64±3.73^b	0.21±0.05^b	0.07±0.01^b	0.56±0.18^ab	0.40±0.18^a
	30	91.56±0.11^b	3.73±1.79^b	5.34±0.11^b	0.16±0.07^b	0.06±0.01^b	0.43±0.17^bc	0.29±0.01^ab
	40	81.98±0.79^c	7.11±0.53^a	10.91±0.31^a	0.65±0.50^a	0.15±0.09^a	0.78±0.13^a	0.38±0.11^a

表1 不同林龄梭梭人工林土壤粒径及盐离子组成

Table 1 Composition of soil particles and salt ions in different ages of Haloxylon ammodendron woodland

深度 /cm	林龄 /a	土壤粒径组成/%			土壤盐离子含量/(g·kg^-1)
深度 /cm	林龄 /a	砂粒(>0.05 mm)	粉粒(0.002~0.05 mm)	黏粒(<0.002 mm)	Na⁺	Ca²⁺	Cl^-	HCO $3 -$
0~10	CK(0)	92.76±0.55^ab	3.56±0.31^c	3.70±0.27^c	0.01±0.00^c	0.03±0.00^b	0.28±0.06^c	0.17±0.00^e
	5	92.20±0.79^ab	2.72±0.22^c	5.07±0.57^b	0.24±0.01^a	0.05±0.02^b	0.87±0.16^b	0.61±0.08^b
	10	93.86±0.09^a	2.87±0.26^c	3.27±0.17^c	0.21±0.02^a	0.05±0.01^b	0.78±0.09^b	0.44±0.02^c
	20	90.25±2.22^bc	5.86±1.53^b	3.89±0.69^c	0.25±0.03^a	0.04±0.01^b	0.69±0.04^b	0.72±0.01^a
	30	87.40±1.54^bc	6.70±0.33^b	5.91±0.20^b	0.13±0.02^b	0.10±0.02^a	0.87±0.17^b	0.31±0.04^d
	40	76.74±2.74^d	11.57±1.90^a	11.68±0.84^a	0.22±0.03^a	0.08±0.01^a	1.12±0.18^a	0.74±0.05^a
10~20	CK(0)	94.90±0.44^a	1.84±0.34^c	3.25±0.28^b	0.04±0.02^b	0.03±0.00^b	0.26±0.15^c	0.18±0.01^b
	5	93.10±0.50^ab	3.23±1.17^bc	3.67±1.57^b	0.20±0.07^b	0.05±0.02^b	0.57±0.20^ab	0.35±0.08^ab
	10	92.52±0.24^b	2.68±0.20^bc	4.80±0.31^b	0.08±0.04^b	0.07±0.02^b	0.41±0.07^bc	0.28±0.06^ab
	20	91.63±2.76^b	3.10±0.19^bc	4.64±3.73^b	0.21±0.05^b	0.07±0.01^b	0.56±0.18^ab	0.40±0.18^a
	30	91.56±0.11^b	3.73±1.79^b	5.34±0.11^b	0.16±0.07^b	0.06±0.01^b	0.43±0.17^bc	0.29±0.01^ab
	40	81.98±0.79^c	7.11±0.53^a	10.91±0.31^a	0.65±0.50^a	0.15±0.09^a	0.78±0.13^a	0.38±0.11^a

图2 不同林龄人工梭梭林土壤理化性质注：不同小写字母表示不同林龄土壤理化性质在P<0.05水平差异显著

Fig.2 Physicochemical properties of soil in artificial Haloxylon ammodendron forests with different ages

图3 梭梭林不同样地植物群落结构差异的PCoA分析

Fig.3 PCoA analysis of differences in plant community structure among sites of Haloxylonammodendron woodland

图4 不同林龄梭梭林下草本植物相对丰度

Fig.4 Relative abundance of understory herbaceous plants in Haloxylon ammodendron woodland of different ages

表2 不同林龄梭梭林下物种组成及其重要值

Table 2 Species composition and importance values in Haloxylon ammodendron woodland of different ages

物种名	生活型	林龄/a
		0（CK）			5			10			20			30			40
		D	F	IV	D	F	IV	D	F	IV	D	F	IV	D	F	IV	D	F	IV
泡泡刺(Nitraria sphaerocarpa)	S	5.00	0.02	1.71	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—
沙拐枣(Calligonum mongolicunl)	S	3.81	0.69	8.55	2.00	0.04	1.88	1.00	0.03	0.85	1.00	0.07	1.35	—	—	—	3.60	0.17	4.47
梭梭(Haloxylon ammodendron)	S	—	—	—	1.50	0.04	18.61	—	—		1.00	0.04	7.32	—	—		—	—
骆驼蹄瓣(Zygophyllum fabago)	P	—	—	—	—	—	—	—	—	—	7.00	0.02	2.71	22.38	0.27	7.92	—	—	—
雾冰藜(Bassia dasyphylla)	A	62.83^a	0.93^a	32.93^a	32.75^a	0.98^a	36.85^a	98.13^a	1.00^a	61.93^a	87.22^a	0.91^a	38.73^a	45.50^b	1.00^a	21.46^a	88.95^a	0.7^a	57.73^a
沙蓬(Agriophyllum Squarrosum)	A	102.21^a	0.84^a	37.57^a	13.11^a	0.62^a	17.58^a	1.00^b	0.03^b	0.79^b	4.33^b	0.07^b	4.38^b	124.00^a	0.07^b	18.89^a	5.57^b	0.23^b	6.60^b
白茎盐生草(Halogeton arachnoideus)	A	3.00^b	0.24^b	3.93^b	2.80^b	0.11^b	7.54^b	18.55^a	0.67^a	21.52^a	20.50^a	0.76^a	18.65^a	20.89^b	0.63^a	12.33^b	9.40^b	0.33^a	16.29^a
刺沙蓬(Salsola ruthenica)	A	9.47^b	0.33^b	11.47^b	4.50^b	0.04^b	3.58^b	—	—	—	—	—	—	2.0^b	0.10^b	2.07^b	3.0^a	0.03^b	1.86^b
画眉草(Eragrostis pilosa)	A	—	—	—	5.0^b	0.02^b	10.34^b	5.0^b	0.20^b	4.55^b	21.0^a	0.07^b	8.61^b	32.33^b	0.20^b	7.43^b	12.60^b	0.17^b	10.52^b
猪毛菜(Salsola collina）	A	—	—	—	1.63^b	0.16^b	3.63^b	1.36^b	0.37^b	7.71^b	2.60^b	0.11^b	6.02^b	3.43^b	0.23^b	5.63^b	1.00^b	0.07^b	2.53^b
虎尾草（Chloris virgata）	A	3.50^b	0.04^b	3.85^b	—	—	—	2.00^b	0.09^b	1.26^b	2.50^b	0.09^b	9.72^b	123.00^a	0.03^b	17.87^a	—	—	—
虫实（Corispermum macrocarpum）	A	—	—	—	—	—	—	1.0^b	0.03^b	1.39^b	4.33^b	0.07^b	2.51^b	16.00^b	0.10^b	6.41^b	—	—	—
群落密度		189.82^b			63.28^b			128.05^b			151.19^b			389.53^a			124.12^b
灌木层密度		8.81^a			3.50^b			1.00^b			2.00^b			—			3.60^b
草本层密度		181.01^b			59.78^b			127.05^b			149.49^b			389.53^a			120.52^b
灌木层物种数		2			2			1			2			0			1
草本层物种数		5			6			7			8			9			7
草本层优势种		沙蓬+雾冰藜			雾冰藜+沙蓬			雾冰藜+白茎盐生草			雾冰藜+白茎盐生草			雾冰藜+沙蓬			雾冰藜+白茎盐生草

表2 不同林龄梭梭林下物种组成及其重要值

Table 2 Species composition and importance values in Haloxylon ammodendron woodland of different ages

物种名	生活型	林龄/a
		0（CK）			5			10			20			30			40
		D	F	IV	D	F	IV	D	F	IV	D	F	IV	D	F	IV	D	F	IV
泡泡刺(Nitraria sphaerocarpa)	S	5.00	0.02	1.71	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—
沙拐枣(Calligonum mongolicunl)	S	3.81	0.69	8.55	2.00	0.04	1.88	1.00	0.03	0.85	1.00	0.07	1.35	—	—	—	3.60	0.17	4.47
梭梭(Haloxylon ammodendron)	S	—	—	—	1.50	0.04	18.61	—	—		1.00	0.04	7.32	—	—		—	—
骆驼蹄瓣(Zygophyllum fabago)	P	—	—	—	—	—	—	—	—	—	7.00	0.02	2.71	22.38	0.27	7.92	—	—	—
雾冰藜(Bassia dasyphylla)	A	62.83^a	0.93^a	32.93^a	32.75^a	0.98^a	36.85^a	98.13^a	1.00^a	61.93^a	87.22^a	0.91^a	38.73^a	45.50^b	1.00^a	21.46^a	88.95^a	0.7^a	57.73^a
沙蓬(Agriophyllum Squarrosum)	A	102.21^a	0.84^a	37.57^a	13.11^a	0.62^a	17.58^a	1.00^b	0.03^b	0.79^b	4.33^b	0.07^b	4.38^b	124.00^a	0.07^b	18.89^a	5.57^b	0.23^b	6.60^b
白茎盐生草(Halogeton arachnoideus)	A	3.00^b	0.24^b	3.93^b	2.80^b	0.11^b	7.54^b	18.55^a	0.67^a	21.52^a	20.50^a	0.76^a	18.65^a	20.89^b	0.63^a	12.33^b	9.40^b	0.33^a	16.29^a
刺沙蓬(Salsola ruthenica)	A	9.47^b	0.33^b	11.47^b	4.50^b	0.04^b	3.58^b	—	—	—	—	—	—	2.0^b	0.10^b	2.07^b	3.0^a	0.03^b	1.86^b
画眉草(Eragrostis pilosa)	A	—	—	—	5.0^b	0.02^b	10.34^b	5.0^b	0.20^b	4.55^b	21.0^a	0.07^b	8.61^b	32.33^b	0.20^b	7.43^b	12.60^b	0.17^b	10.52^b
猪毛菜(Salsola collina）	A	—	—	—	1.63^b	0.16^b	3.63^b	1.36^b	0.37^b	7.71^b	2.60^b	0.11^b	6.02^b	3.43^b	0.23^b	5.63^b	1.00^b	0.07^b	2.53^b
虎尾草（Chloris virgata）	A	3.50^b	0.04^b	3.85^b	—	—	—	2.00^b	0.09^b	1.26^b	2.50^b	0.09^b	9.72^b	123.00^a	0.03^b	17.87^a	—	—	—
虫实（Corispermum macrocarpum）	A	—	—	—	—	—	—	1.0^b	0.03^b	1.39^b	4.33^b	0.07^b	2.51^b	16.00^b	0.10^b	6.41^b	—	—	—
群落密度		189.82^b			63.28^b			128.05^b			151.19^b			389.53^a			124.12^b
灌木层密度		8.81^a			3.50^b			1.00^b			2.00^b			—			3.60^b
草本层密度		181.01^b			59.78^b			127.05^b			149.49^b			389.53^a			120.52^b
灌木层物种数		2			2			1			2			0			1
草本层物种数		5			6			7			8			9			7
草本层优势种		沙蓬+雾冰藜			雾冰藜+沙蓬			雾冰藜+白茎盐生草			雾冰藜+白茎盐生草			雾冰藜+沙蓬			雾冰藜+白茎盐生草

图5 不同林龄梭梭林下草本植物多样性指数注：不同小写字母表示不同林龄土壤理化性质在P<0.05水平差异显著

Fig.5 Understory herbaceous plant diversity in Haloxylon ammodendron woodland of different ages

图6 不同林龄梭梭林下草本植物多样性指数变化趋势注：不同小写字母表示不同林龄土壤理化性质在P<0.05水平差异显著

Fig.6 Changes in herbaceous plant diversity index under Haloxylon ammodendron woodland with different ages

表3 人工梭梭林下3种优势一年生草本植物生物指标之间的相关性分析

Table 3 Correlation analysis of biological traits among three dominant annual herb species under artificial Haloxylon ammodendron forests

	密度	地上生物量	地下生物量	总生物量
密度	1
地上生物量	0.517^**	1
地下生物量	0.641^**	0.908^**	1
总生物量	0.538^**	0.999^**	0.929^**	1

表4 人工梭梭林下3种优势一年生草本植物生物量与土壤理化指标之间的相关关系

Table 4 Correlations between biomass and soil physicochemical properties in the three dominant annual herbs

物种	土壤理化指标（x）	拟合曲线方程	R²	P
沙蓬	电导率	y=-0.002x²+0.336x-13.049	0.589	0.045
	含水量	y=-23.924x²+39.424x-14.142	0.637	0.029
	pH	y=1.07x-6.994	0.018	0.715
	无机碳	y=-1.257x²+10.198x-19.011	0.332	0.244
	有机碳	y=-0.131x²+1.188x-1.293	0.175	0.510
	全氮	y=10.91x²-10.637x+3.424	0.358	0.212
	全磷	y=598.543x²-314.178x+41.986	0.149	0.568
	全钾	y=0.192x²-6.799x+61.127	0.033	0.889
	水解性氮	y=0.001x²+0.020x-0.083	0.317	0.264
	有效磷	y=0.008x²-0.238x+2.310	0.204	0.451
	速效钾	y=0.003x²-0.520x+25.418	0.270	0.332
	Cl^-	y=-0.002x²+0.556x-39.621	0.200	0.458
	HCO $3 -$	y=-0.065x+5.815	0.098	0.698
	Na⁺	y=0.00005667x²-0.009x+1.383	0.005	0.982
	Ca²⁺	y=-0.042x²+0.521x-0.444	0.001	0.996
雾冰藜	电导率	y=-0.001x²+0.174x-6.967	0.622	0.033
	含水量	y=-3.101x²+5.13x-1.002	0.613	0.036
	pH	y=0.598x-3.832	0.008	0.817
	无机碳	y=0.987x²-8.813x+20.069	0.736	0.018
	有机碳	y=0.963x²-5.892x+9.399	0.768	0.012
	全氮	y=-5.467x²+3.755x+0.264	0.170	0.571
	全磷	y=-33.807x²+29.221x-4.956	0.302	0.341
	全钾	y=0.061x²-2.432x+24.419	0.716	0.023
	水解性氮	y=0.001x²+0.009x+0.408	0.218	0.478
	有效磷	y=-0.011x²+0.238x-0.185	0.331	0.300
	速效钾	y=0.092x-4.532	0.241	0.437
	Cl^-	y=0.036x-0.699	0.265	0.397
	HCO $3 -$	y=-0.036x+2.57	0.286	0.363
	Na⁺	y=-0.038x+2.434	0.508	0.119
	Ca²⁺	y=-0.026x²+0.166x+0.638	0.198	0.516
白茎盐生草	电导率	y=-0.001x²+0.160x-8.201	0.680	0.019
	含水量	y=-9.129x²+15.328x-5.229	0.584	0.046
	pH	y=-3.281x+25.425	0.225	0.197
	无机碳	y=1.543x²-13.975x+32.159	0.506	0.121
	有机碳	y=-0.133x²+0.943x-0.789	0.041	0.882
	全氮	y=-6.963x²+5.108x-0.053	0.028	0.919
	全磷	y=303.944x²-177.117x+26.423	0.100	0.729
	全钾	y=-0.244x²+8.774x-78.036	0.232	0.453
	水解性氮	y=0.003x²-0.125x+1.916	0.029	0.915
	有效磷	y=0.007x²-0.164x+1.14	0.404	0.212
	速效钾	y=0.027x-0.352	0.127	0.665
	Cl^-	y=-0.00004078x²-0.01x+3.366	0.229	0.458
	HCO $3 -$	y=-0.084x+4.098	0.429	0.186
	Na⁺	y=-0.00008733x²+0.023x-0.405	0.196	0.519
	Ca²⁺	y=0.029x²-0.723x+4.911	0.140	0.637

表4 人工梭梭林下3种优势一年生草本植物生物量与土壤理化指标之间的相关关系

Table 4 Correlations between biomass and soil physicochemical properties in the three dominant annual herbs

物种	土壤理化指标（x）	拟合曲线方程	R²	P
沙蓬	电导率	y=-0.002x²+0.336x-13.049	0.589	0.045
	含水量	y=-23.924x²+39.424x-14.142	0.637	0.029
	pH	y=1.07x-6.994	0.018	0.715
	无机碳	y=-1.257x²+10.198x-19.011	0.332	0.244
	有机碳	y=-0.131x²+1.188x-1.293	0.175	0.510
	全氮	y=10.91x²-10.637x+3.424	0.358	0.212
	全磷	y=598.543x²-314.178x+41.986	0.149	0.568
	全钾	y=0.192x²-6.799x+61.127	0.033	0.889
	水解性氮	y=0.001x²+0.020x-0.083	0.317	0.264
	有效磷	y=0.008x²-0.238x+2.310	0.204	0.451
	速效钾	y=0.003x²-0.520x+25.418	0.270	0.332
	Cl^-	y=-0.002x²+0.556x-39.621	0.200	0.458
	HCO $3 -$	y=-0.065x+5.815	0.098	0.698
	Na⁺	y=0.00005667x²-0.009x+1.383	0.005	0.982
	Ca²⁺	y=-0.042x²+0.521x-0.444	0.001	0.996
雾冰藜	电导率	y=-0.001x²+0.174x-6.967	0.622	0.033
	含水量	y=-3.101x²+5.13x-1.002	0.613	0.036
	pH	y=0.598x-3.832	0.008	0.817
	无机碳	y=0.987x²-8.813x+20.069	0.736	0.018
	有机碳	y=0.963x²-5.892x+9.399	0.768	0.012
	全氮	y=-5.467x²+3.755x+0.264	0.170	0.571
	全磷	y=-33.807x²+29.221x-4.956	0.302	0.341
	全钾	y=0.061x²-2.432x+24.419	0.716	0.023
	水解性氮	y=0.001x²+0.009x+0.408	0.218	0.478
	有效磷	y=-0.011x²+0.238x-0.185	0.331	0.300
	速效钾	y=0.092x-4.532	0.241	0.437
	Cl^-	y=0.036x-0.699	0.265	0.397
	HCO $3 -$	y=-0.036x+2.57	0.286	0.363
	Na⁺	y=-0.038x+2.434	0.508	0.119
	Ca²⁺	y=-0.026x²+0.166x+0.638	0.198	0.516
白茎盐生草	电导率	y=-0.001x²+0.160x-8.201	0.680	0.019
	含水量	y=-9.129x²+15.328x-5.229	0.584	0.046
	pH	y=-3.281x+25.425	0.225	0.197
	无机碳	y=1.543x²-13.975x+32.159	0.506	0.121
	有机碳	y=-0.133x²+0.943x-0.789	0.041	0.882
	全氮	y=-6.963x²+5.108x-0.053	0.028	0.919
	全磷	y=303.944x²-177.117x+26.423	0.100	0.729
	全钾	y=-0.244x²+8.774x-78.036	0.232	0.453
	水解性氮	y=0.003x²-0.125x+1.916	0.029	0.915
	有效磷	y=0.007x²-0.164x+1.14	0.404	0.212
	速效钾	y=0.027x-0.352	0.127	0.665
	Cl^-	y=-0.00004078x²-0.01x+3.366	0.229	0.458
	HCO $3 -$	y=-0.084x+4.098	0.429	0.186
	Na⁺	y=-0.00008733x²+0.023x-0.405	0.196	0.519
	Ca²⁺	y=0.029x²-0.723x+4.911	0.140	0.637

图7 3种优势一年生草本植物水盐响应及模型拟合结果

Fig.7 Water-salt response and model fitting results for three dominant annual herbaceous plants

表5 3种优势一年生草本植物的土壤水盐生态阈值高斯回归方程

Table 5 Soil water and salt ecological thresholds of three dominant annual herbaceous plants Gaussian regression equation

物种	拟合结果
物种	土壤含水量	土壤电导率
沙蓬	$y = 17.916 e x p - 12 x - 0.841 2 / 0.2022$	$y = 17.916 e x p - 12 x - 84.975 2 / 22.3482$
雾冰藜	$y = 4.312 e x p - 12 x - 0.856 2 / 0.3522$	$y = 4.312 e x p - 12 x - 84.967 2 / 20.9862$
白茎盐生草	$y = 7.166 e x p - 12 x - 0.807 2 / 0.2042$	$y = 7.166 e x p - 12 x - 116.067 2 / 31.5322$

表5 3种优势一年生草本植物的土壤水盐生态阈值高斯回归方程

Table 5 Soil water and salt ecological thresholds of three dominant annual herbaceous plants Gaussian regression equation

物种	拟合结果
物种	土壤含水量	土壤电导率
沙蓬	$y = 17.916 e x p - 12 x - 0.841 2 / 0.2022$	$y = 17.916 e x p - 12 x - 84.975 2 / 22.3482$
雾冰藜	$y = 4.312 e x p - 12 x - 0.856 2 / 0.3522$	$y = 4.312 e x p - 12 x - 84.967 2 / 20.9862$
白茎盐生草	$y = 7.166 e x p - 12 x - 0.807 2 / 0.2042$	$y = 7.166 e x p - 12 x - 116.067 2 / 31.5322$

图8 3种优势一年生草本植物水盐生态阈值

Fig.8 Water-salt ecological thresholds of three dominant annual herbaceous plants

图9 林下草本植物多样性指数与土壤环境因子相关性分析注：M：Margalef丰富度指数；H：Shannon-Wiener多样性指数；D：Simpson优势度指数；J：Pielou均匀度指数。*** P<0.001；** P<0.01；*P<0.05

Fig.9 Correlation analysis between diversity indices of understory herbaceous plants and soil environmental factors

图10 林下草本物种多样性与土壤环境因子冗余分析RDA排序

Fig.10 RDA ordination plot of species diversity in understory vegetation and soil environmental factors

图11 不同演变阶段优势种概念图

Fig.11 Conceptual diagram of dominant species in different evolutionary stages

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