黑河流域中游荒漠典型区域植被生物量及其影响因素

图1 研究区位置

Fig.1 The studied area

试验区为平坦的荒漠区，土壤非常贫瘠，有机质含量较低，含盐量高，天然植被稀疏，主要有白刺（Nitraria tangutorum ）、红砂（Reaumuria songarica）、木本猪毛菜（Salsoal arbuscula）和泡泡刺（Nitraria sphaerocarpa）等旱生植物，地带性土壤为灰漠土、灰钙土和灰棕漠土，非地带性土壤有风沙土、草甸土、沼泽土、盐渍土和灌淤土等。总的特点是土壤贫瘠、有机质缺乏、质地较粗、含盐量高，属荒漠土类，生态地域复杂，具有平原荒漠植被的特征，在植被地理规律和地理时空分布上分异明显，有古老和现代特征。地貌景观类型有流动、半流动、固定、半固定沙丘以及丘间低地。

1.2　野外调查

在龙首和西洞两个试验区内分别设置1 km×1 km的固定样地，于2008—2016年每月15日09:00—12:00开展植物和土壤水分调查。每个样地内采用对角线法设置5个2 m×2 m的样方，调查荒漠植被的盖度、高度、密度，每个样地内采用随机抽样法测定5个2 m×2 m的样方内植被生物量和土壤含水量。生物量测定：利用收割法，将地上生物量收割。盖度（%）计算：样方内植物覆盖总面积与样方面积之比×100。平均密度为植物种的个体总数/样方面积。测定地表以上植株高度。利用环刀取土样，取样深度分别为0—10、10—20、20—40 cm，以烘干法测定质量含水量。

1.3　数据计算与分析

野外调查基础数据的整理及分析利用Excel软件处理，群落生物量与各因子分别进行相关、多元线性回归等统计分析，并进一步计算了线性模型中不同因子的相对贡献率，统计分析使用SPSS26.0软件（SPSS 26.0 Software，IBM，Armonk，NY，USA）。

2 结果与分析

2.1　生物量年季变化规律

2008—2016年龙首和西洞荒漠区生物量年际变化较大，龙首的生物量均高于西洞（P=0.038，图2）。龙首荒漠区自2008年开始连续两年，生物量逐渐增大，而到2011年生物量下降，2011—2013年3年内生物量均维持在相对较低的水平，2011年龙首生物量最低，为85.8 g·m^-2。从2014年开始，龙首生物量迅速增加，达到214.6 g·m^-2，在随后的2年内，基本维持在一个较高水平。而西洞荒漠区生物量相对于龙首荒漠区，年际变化较小，分别在2009年和2016年出现两个较高值，2016年最高，为109.8 g·m^-2。

图2

图2 龙首、西洞荒漠区生物量

不同字母表示两地间差异显著，P<0.05

Fig.2 Annual (A) and monthly (B) changes of vegetation biomass in Longshou and Xidong

龙首、西洞荒漠区多年平均植被生物量月变化特征相似，均为从1月开始增加，9月达到最高，随后从10月逐渐降低。龙首荒漠区9月多年平均生物量最大，为203.2 g·m^-2，1月多年平均生物量最低，为52.8 g·m^-2，最高月为最低月的4倍。而西洞荒漠区多年平均月生物量变化相对较小，最低为1月的44.1 g·m^-2，最高出现在9月，为85.3 g·m^-2，最高月份约为最低月份的2倍。

2.2　植被特征与环境因子的关系

龙首荒漠区植被的平均盖度从2008年开始，直到2015年均是逐年升高，2015年平均盖度为33.7%，2016年下降。而西洞荒漠区9年的平均盖度差异不大，维持在10%左右（图3）。

图3

图3 龙首、西洞荒漠区植被平均盖度

不同字母表示两地间差异显著，P<0.05

Fig.3 Annual (A) and monthly (B) variations of vegetation coverage in Longshou and Xidong

龙首荒漠区植株密度从2008年开始逐渐升高，在2011—2013年基本维持在5.7—5.9株·m^-2。西洞荒漠区的植株密度均高于龙首荒漠区（P=0.041）。2010年西洞荒漠区的植株密度最大，为6.3株·m^-2（图4）。

图4

图4 龙首、西洞荒漠区植株平均密度

不同字母表示两地间差异显著，P<0.05

Fig.4 Annual (A) and monthly (B) variations of plant density in Longshou and Xidong

龙首荒漠区植株平均高度大都高于西洞荒漠区。自2013年开始，龙首荒漠区植株平均高度显著高于西洞荒漠区。2015年龙首荒漠区的植株平均高度最高，为12.9 cm（图5）。

图5

图5 龙首、西洞荒漠区植株平均高度

不同字母表示两地间差异显著，P<0.05

Fig.5 Annual (A) and monthly (B) variations of plant height in Longshou and Xidong

对于土壤含水量来说，龙首荒漠区不同层次土壤含水量的年际变化波动较大，而西洞荒漠区的土壤含水量年际波动相对较小。2009年龙首荒漠区0—10 cm土壤含水量最高，约为9%；2016年为最低，约为3.0%（图6）。

图6

图6 2008—2016年龙首、西洞荒漠区土壤含水量变化

Fig.6 Variations of soil water contents of Longshou and Xidong desert areas in 2008-2016

龙首荒漠区生物量年季变化主要受群落密度影响，其次是植株高度（表1）。不同层次土壤含水量中，10—20 cm土壤含水量的年季变化贡献最大。而西洞荒漠区，生物因子中的植株平均高度贡献率较大。土壤含水量的变化对西洞荒漠区生物量的年季变化贡献均较大。

表1 龙首和西洞生物量年季变化各影响因子的相对贡献率（%）

Table 1 Relative contribution rate of different major factors to biomass change in Longshou and Xidong (%）

因子		龙首	西洞
群落密度		27^**	4^**
植株高度		14^**	14^*
土壤含水量	0—10 cm	1^*	27^*
	10—20 cm	14^**	29^*
	20—40 cm	1^*	23^*

*表示参数在0.05水平上存在显著差异，**表示在0.01显著性水平上存在差异。

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3 讨论

龙首荒漠区9年间的生物量年际变化波动较大，2011年生物量下降，这主要是因为土壤含水量下降。在干旱和半干旱地区，水分是限制植物生长的关键因子^［2］。土壤水分下降会严重限制植被生长，即植物的高度、叶面积、叶片数量等性状会降低，进而影响植物的生物量积累^［4］。龙首荒漠区生物量在2015年最大，而2015年的群落平均盖度也最大。通过统计分析，龙首荒漠区的群落平均盖度对生物量的年际变化贡献较大，群落高度较大。另一方面，植被盖度对土壤含水量的影响较大。从2012—2015年，龙首荒漠区植物盖度随着土壤含水量的逐渐升高而逐渐增加，两者互相影响。较高的植被盖度有利于降水对土壤水分的补给^［12］，而较高的土壤含水量又有利于荒漠区植被生物量的积累和增加^［25］。而0—10 cm层土壤含水量在经历了2010—2013年相对较低的时期后，2014年0—10 cm土壤含水量升高，植物水分利用效率较高，2015年生物量达到最高，表明龙首荒漠区植物可以充分利用土壤表层水分，水分利用效率较强，从而提高整个群落的生物量。

相对于龙首荒漠区，西洞荒漠区9年间的生物量年季变化波动较小，群落平均盖度、植株密度和高度等生物因子对生物量的年际变化影响较小，说明土壤水分直接影响该区植物地上部分生长发育的影响不明显。相反在干旱或半干旱环境下，植物会将更多的生物量分配到地下以增加根系的数量和生物量，从而让根系在更深土层中获取所需的水分^{［2，9-10］}。而不同层次土壤含水量的变化对西洞荒漠区生物量年季变化的贡献相对较大，不同层次土壤含水量表现为隔年升高和降低的波浪式变化规律，相对应的生物量变化也出现类似变化特征，这是由植物根系分布和土壤层次的水分状况共同决定的^{［10，24-25］}。2016年西洞荒漠区0—10 cm土壤含水量达到最高，而此时的生物量也为最大。

本研究主要关注了荒漠区植物群落的生物量年季变化特征及其同生物与非生物因子的关系，而对于物种多样性与群落生物量的探讨尚需进一步加强，尤其是在干旱半干旱区。不同植物种的水分利用策略不同，势必影响其不同年份间或同一年份不同季节的水分利用效率等的差异，从而影响整个植物群落的生物量变化^{［22，25］}。群落生物量与生物和非生物因子的关系不是简单的统计线性关系，而是植物和土壤等因素综合作用的结果。今后继续进行长期定位监测研究，关注植物群落的变化，充分考虑土壤异质性和植被可塑性，利用同位素示踪技术探究土壤水分的来源与去向，为准确评价荒漠区植物的生产力水平提供科学依据。

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