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中国沙漠, 2021, 41(2): 200-211 doi: 10.7522/j.issn.1000-694X.2020.00119

氮磷添加对黑果枸杞（Lycium ruthenicum）营养器官非结构性碳水化合物特征的影响

李金霞,, 朱亚男, 孙小妹, 韩国君, 陈年来,

甘肃农业大学 资源与环境学院，甘肃 兰州 730070

Effects of nitrogen and phosphorus addition on non-structural carbohydrate properties of vegetative organs in Lycium ruthenicum

Li Jinxia,, Zhu Yanan, Sun Xiaomei, Han Guojun, Chen Nianlai,

College of Resources and Environmental Sciences，Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070，China

通讯作者: 陈年来（E-mail： chennl@gsau.edu.cn）

收稿日期: 2020-09-24   修回日期: 2020-11-06   网络出版日期: 2021-03-26

基金资助: 甘肃农业大学科技创新基金项目.  GSAU-XKJS-2018-213
甘肃省青年科技基金计划项目.  18JR3RA187

Received: 2020-09-24   Revised: 2020-11-06   Online: 2021-03-26

作者简介 About authors

李金霞（1985—），女，甘肃天祝人，硕士研究生，研究方向为植物生态学E-mail：lijinxia10000@163.com , E-mail：lijinxia10000@163.com

摘要

非结构性碳水化合物（NSC）在植物生长、繁殖、防御和生存等方面发挥着基础性作用。为探究黑果枸杞（Lycium ruthenicum）NSC积累的器官间规律及其对土壤氮磷供应水平的响应，以3年生黑果枸杞为对象，测定了3个氮磷比例和供应量条件下根茎叶NSC含量。结果表明：（1）黑果枸杞根、茎、叶NSC组成均以可溶性糖为主，淀粉约占37.3%；器官NSC含量粗根和细根>叶片>新梢>一二年生枝条，各器官可溶性糖含量粗根和细根>叶片>新梢>一年生枝>二年生枝；淀粉含量细根>粗根>二年生枝>一年生枝>叶片和新梢；糖淀比叶片>新梢>粗根>一年生枝>二年生枝>细根。（2）氮磷比和供应量对黑果枸杞根系可溶性糖含量无显著影响，对茎叶NSC含量的影响存在显著交互效应。氮磷比5∶1时，茎叶NSC含量随氮磷供应量升高而增加；氮磷比15∶1时，茎叶NSC含量随氮磷供应量增加显著降低；氮磷比45∶1时，茎叶NSC含量随供应量的增加而显著升高。（3）一年生枝NSC含量于萌芽前达到最大值（5.05% DW），于春梢旺盛生长期降至最低值（3.79% DW）；二年生枝NSC含量在萌芽前最低（4.23% DW），于秋季落叶期达到最大值（4.33% DW）。（4）粗根和叶片NSC含量与一二年生枝NSC含量负相关；新梢NSC含量与叶片NSC、二年生枝淀粉含量正相关；一年生枝可溶性糖含量与二年生枝可溶性糖含量负相关；二年生枝淀粉含量与根系淀粉和NSC含量负相关。黑果枸杞通过调整各器官NSC积累及分配应对生长季各器官能量需求和环境氮磷供应变化，在氮磷限制环境中将更多NSC储存在根系，可平衡当前碳同化与未来能量需求的矛盾，增强个体生存能力，也为黑果枸杞应对非生物逆境胁迫提供更大的灵活性。

关键词： 氮磷添加 ; 氮磷比 ; 非结构性碳水化合物 ; 黑果枸杞（Lycium ruthenicum）

Abstract

Non-structural carbohydrates （NSC） played a fundamental role in plant growth， reproduction， defense and survival. To explore the effects of N and P addition on NSC of Lycium ruthenicum，a field manipulation experiment combined three nutrient supply levels （Low， Medium， High） and three N：P supply ratios （5∶1， 15∶1， 45∶1） was conducted on three-year-old L. ruthenicum. The results indicated that： （1） Soluble sugar was the major contributor to the total NSC in different organs， starch accounts for about 37.3%. On average， the concentrations of NSC in different organs followed the order of： coarse roots & fine roots>leaves>current-year>one-year& two-year branches. The concentrations of soluble sugar， starch and the ratio of soluble sugar to starch followed the order of coarse roots & fine roots>leaves>current-year branches>one-year branches>two-year branches； fine roots>coarse roots>two-year branches>one-year branches>leaves & current-year branches； leaves>current-year branches>coarse>one-year branches>two-year branches>fine roots respectively. （2） Changes in soluble sugar，starch and NSC concentrations in different organs of L. ruthenicum. reflected significant interactions between N∶P supply ratios and supply levels. When the N∶P supply ratios was 5∶1， the NSC concentrations of leaves and branches was higher under high supply level， when the N∶P was 15∶1， the NSC and its components concentrations of leaves，current-year and one-year branches in the low supply level is significantly higher than the high supply level， when the N∶P was 45∶1， the NSC concentrations of leaves，one-year and two-year branches in high level of supply is significantly higher than low supply level. N∶P supply ratios and supply level had no significant effect on root soluble sugar concentrations. （3） The NSC concentrations of one-year branches reached the maximum value （5.05% DW） before germination and dropped to the lowest value （3.79% DW） during the shoot growth period； NSC concentrations of two-year branches decreased before germination （4.23% DW） and reached the maximum value in the foliage period （4.33% DW）. （4） The NSC concentrations of coarse roots was negatively correlated with NSC concentrations of leaves、one and two-year branches； NSC concentrations of current-year branches was positively correlated with NSC concentrations of leaves and starch content of two-year branches； soluble sugar concentrations of one-year branches was negatively correlated with that of two-year branches； starch concentrations of two-year branches was negatively correlated with starch and NSC concentrations of coarse roots.When compared the impact of N and P addition on NSC concentrations of vegetative organs of L. ruthenicum， the results showed obvious organ difference adapted to N and P supply condition by adjusting accumulate and distribute NSC in different organs. Choosing to store more NSC in root system can enhance carbon balance and survivability in a nutrient-restricted environment， and also provide greater flexibility for the interaction with the non-biological environment.

Keywords： nitrogen and phosphorus addition ; N∶P ; non-structural carbohydrate ; Lycium ruthenicum

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本文引用格式

李金霞, 朱亚男, 孙小妹, 韩国君, 陈年来. 氮磷添加对黑果枸杞（Lycium ruthenicum）营养器官非结构性碳水化合物特征的影响. 中国沙漠[J], 2021, 41(2): 200-211 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2020.00119

Li Jinxia, Zhu Yanan, Sun Xiaomei, Han Guojun, Chen Nianlai. Effects of nitrogen and phosphorus addition on non-structural carbohydrate properties of vegetative organs in Lycium ruthenicum. Journal of Desert Research[J], 2021, 41(2): 200-211 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2020.00119

0 引言

光合作用合成的碳水化合物是植物生长代谢的主要结构和能量物质，根据功能可分为结构性碳水化合物（structural carbohydrate，SC）和非结构性碳水化合物（non-structural carbohydrate，NSC）［1］。NSC主要由可溶性糖和不溶性淀粉组成［2］，以可移动碳（C）的形式储存在不同器官中，被分配到资源获取、物质运输、能量代谢、渗透调节和逆境适应等不同功能中［1］，为植物生长与代谢提供碳骨架、供应能量［3］。植物的存活、生长、繁殖和防御等过程，均可导致可移动C的需求变化，植物可以通过调控不同器官的C分配来应对环境条件变化［4］。器官C储存和转移可缓冲不同时间和组织间C的供需失衡［5］，一般认为执行生产和吸收功能的叶片和细根等短寿命组织的NSC通过参与渗透调节维持植物正常的生理活动，而茎和粗根等较长寿命组织作为植物的C缓冲库更多参与NSC的储存，这些C储备对逆境下茎叶的生长起重要的支持作用［4］。利用可溶性糖和淀粉库的波动可推断植物在逆境下的功能需求。NSC组成和含量能反映植物的生态对策，探究植物NSC积累规律及其与环境变化的关系有助于揭示植物生长与碳储存的协调机制。

氮和磷参与植物体内的多种生理代谢过程，是光合作用的关键元素［6］，影响叶片碳水化合物的合成、积累与运输［7］。氮添加后黑松根系的淀粉含量降低以补充地上部快速生长的能量消耗［8］，杉木细根可溶性糖含量随氮添加水平而增加以提高养分吸收能力［9］，低氮水平下北美红栎、糖槭等植物NSC库容增加是根质量变化的重要因素［10］。低磷条件下臂形草通过增加叶片淀粉含量、降低可溶性糖含量提高低磷耐受性［11］。关于养分添加如何影响植物同一器官中NSC浓度、储量以及不同器官中NSC的同一组分无一致规律，且目前研究大多只针对植物局部组织取样［12］，缺乏对植株整体NSC分配的系统认识。氮磷比对于植物养分供应，养分限制等研究具有重要意义，开展对植物NSC响应氮磷变化的研究，可为理解全球变化背景下植物和土壤的相互作用提供新思路。

黑果枸杞（Lycium ruthenicum）是荒漠多年生灌木，作为西北干旱荒漠生态系统的优势种之一，具有很强的抗旱、抗寒、耐盐、耐瘠薄的能力，是荒漠地区生态保护的重要生物屏障 ［13］。以往的NSC研究集中在林木和草本植物上，对灌木（特别是荒漠灌木）的研究较少，尚未见对黑果枸杞NSC的研究。研究黑果枸杞NSC特征对氮磷养分供应的响应，对于深入认识干旱荒漠生态系统典型灌木的逆境适应机制、有的放矢地管理荒漠生态系统的生物资源，具有重要的理论和现实意义。本研究以黑果枸杞为材料开展氮磷添加田间试验，通过测定其营养器官NSC含量，比较不同氮磷供应条件下各器官NSC含量差异，探讨黑果枸杞NSC库动态及器官间分配格局，阐释荒漠植物NSC积累与分配响应环境氮磷供应的机制，为深入理解荒漠植物的生存对策提供科学依据。

1 材料与方法

试验在石羊河下游民勤绿洲进行。试验地土壤为沙质壤土，施肥前测定表层（0—20 cm）土壤的基本理化性质为：土壤水分含量12.79%（w/w），pH值8.58，有机质含量10.47 g·kg-1、全氮含量0.75 g·kg-1、全磷含量0.66 g·kg-1，碱解氮含量47.49 mg·kg-1，速效磷含量12.72 mg·kg-1。

1.1　试验材料

试验材料为3年生黑果枸杞，采用沟垄式种植，沟宽0.8 m，垄宽1.8 m，株距0.7 m，每沟种植2行，种植密度10 989株·hm-2。

1.2　试验设计

试验参照Güsewell［14］的方法设3个氮磷比例（N/P）和3个氮磷供应量水平，共9个处理组合。3个N/P水平为5∶1、15∶1、45∶1，分别代表N限制、NP共同限制和P限制3种养分状况。NP添加水平以纯N为依据（P2O5添加量按设计N/P计算），分别为每株3.3、9.8、29.3 g。于4月上旬单株穴施，施肥后及时灌水。每个处理设置3次重复，共计27个小区，每小区植株数量为30—35株。

1.3　测定指标与方法

每个小区随机选取10株挂牌标记，分别于萌芽前、春梢生长期、盛花期、果实成熟期和落叶期在5株标记植株上采集一年生和二年生枝条各10个，烘干用于NSC含量测定。于8月底将其余5株标记植株连同根系全部挖出，测定地上、地下部鲜重。地上部分成叶片、新梢、一年生枝、二年生枝4种样品，根系用清水洗净后分为粗根（直径≥2 mm）和细根（直径<2 mm）。所有植物样均在120 ℃下杀青30 min后于65 ℃下烘干至恒量，粉碎过100目筛，采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量，高氯酸法测定淀粉含量，以可溶性糖和淀粉含量之和作为NSC含量［15］。

每个小区内按照S形确定5个样点采集黑果枸杞植株冠幅下方0—20 cm土层土样，混合成约1 kg土壤样品，测定土壤有机碳（重铬酸钾氧化外加热法）、全氮（凯氏定氮法）、全磷含量（钼锑抗比色法）［16］ 。

1.4　数据处理

数据整理采用Excel 2010，绘图采用GraphPad Prism软件，统计分析用SPSS 18.0完成，利用双因素方差分析检验不同N/P和NP供应量及其交互作用对黑果枸杞营养器官NSC含量及各组分的影响；利用单因素方差分析检验同一N/P或NP供应量水平下器官间NSC含量的差异显著性，不同N/P或NP供应量水平间的多重比较用Duncan法。利用Canoco 4.5对土壤因素和器官NSC含量进行RDA分析。

2 结果与分析

2.1　黑果枸杞营养器官非结构性碳水化合物分配规律

黑果枸杞NSC含量存在极显著营养器官间差异（P<0.001），粗根和细根间可溶性糖含量、糖淀比无显著差异，但淀粉含量差异显著；一年生枝和二年生枝间可溶性糖、淀粉含量及糖淀比均无显著差异；叶片和新梢间可溶性糖含量差异显著，但淀粉含量、糖淀比差异不显著。NSC含量整体表现为粗根和细根>叶片>新梢>一二年生枝条。其中，可溶性糖含量粗根和细根>叶片>新梢>一年生枝>二年生枝；淀粉含量细根>粗根>二年生枝>一年生枝>叶片和新梢；糖淀比叶片>新梢>粗根>一年生枝>二年生枝>细根（图1）。

图1

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图1   非结构性碳水化合物在黑果枸杞营养器官中的分布格局

不同小写字母表示同一氮磷供应量或同一氮磷比不同器官间差异显著(P<0.05)

Fig.1   Patterns of NSC concentrations in vegetative organs of Lycium ruthenicum


2.2　叶片NSC特征对氮磷添加的响应

各NP供应量处理下，黑果枸杞叶片糖淀比均大于2，NSC组成以可溶性糖为主（图2）。N/P对黑果枸杞叶片NSC含量和糖淀比均有显著影响，NP供应量仅对可溶性糖含量有显著影响，但N/P与NP供应量交互效应显著影响NSC及其组分含量（表1）。N/P为5∶1时，可溶性糖和NSC含量随NP供应量的增加先增加后降低，在中供应量时最高，分别为4.2%和5.7%。N/P为15∶1条件下，NSC及其组分含量随NP供应量的增加显著（P<0.05）降低。N/P为45∶1时，淀粉和NSC含量随NP供应量的增加显著（P<0.05）增加。低NP供应量水平下，NSC及其组分含量随N/P提高先升高后降低，在N/P为15时最高；中NP供应量水平下，NSC及其组分含量均随N/P提高显著（P<0.01）降低；高NP供应量水平下，3个N/P处理间NSC及其组分含量无显著（P>0.05）差异。

图2

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图2   氮磷添加对黑果枸杞叶片非结构性碳水化合物特征的影响

不同小写字母表示同一氮磷比不同供应量水平间差异显著，不同大写字母表示同一供应量下不同氮磷比间差异显著(P<0.05)

Fig.2   Effects of nitrogen and phosphorus addition on non-structural carbohydrates in leaves of Lycium ruthenicum


表1   氮磷比和供应量对黑果枸杞叶片非结构性碳水化合物的双因素方差分析

Table 1  Two-way ANOVA on the effects of N∶P supply ratio and overall supply level on non-structural carbohydrates in leaves of Lycium ruthenicum(F value)

因素叶片
可溶性糖淀粉NSC糖/淀粉
供应比28.2***5.8*14.1***3.5
供应量1.9**0.61.41.4
供应比×供应量14.1***5.7*9.9***4.4*

***，P<0.001；**，P<0.01；*，P<0.05。

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2.3　枝条NSC特征季节动态及对氮磷添加的响应

黑果枸杞二年生枝NSC含量季节变化较平缓，一年生枝的NSC季节变化幅度相对较大（图3），一年生枝可溶性糖、NSC含量和糖淀比始终大于二年生枝。一年生枝于萌芽前出现NSC含量峰值（5.05%），春梢生长期降至最低值（3.79%）；二年生枝NSC浓度在萌芽前下降（4.23%），以响应新组织构建的碳需求，春梢生长期变化较小，秋季NSC含量略有升高，落叶期达到最大值（4.33%）。落叶期，一二年生枝NSC浓度相对稳定，但NSC组分发生变化，可溶性糖浓度逐渐升高、淀粉浓度下降。一二年生枝糖淀比分别在盛花期和夏果成熟期出现低值。

图3

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图3   黑果枸杞一二年生枝条NSC含量的季节动态

Fig.3   Chronological changes of NSC and its components in the one-year and two-year branch of Lycium ruthenicum


N/P对黑果枸杞新梢NSC特征有极显著影响，但对一年生枝糖淀比和二年生枝淀粉含量影响不显著。NP添加量对一二年生枝NSC特征均产生极显著影响，但对新梢糖淀比、淀粉和NSC含量无显著影响。N/P和NP供应水平交互效应对3个枝龄NSC特征均具有显著或极显著的影响（表2）。

表2   氮磷比和供应量对黑果枸杞枝条非结构性碳水化合物(NSC)的双因素方差分析

Table 2  Two-way ANOVA on the effects of N∶P supply ratio and overall supply level on non-structural carbohydrates in branches of Lycium ruthenicum(F value)

因素新梢一年生枝二年生枝
可溶性糖淀粉NSC糖/淀粉可溶性糖淀粉NSC糖/淀粉可溶性糖淀粉NSC糖/淀粉
供应比（SR）13.2***8.4**14.5***7.1**7.6**12.7***14.1***0.421.0***0.27.6**10.5**
供应量（SL）20.3***1.22.01.827.3***60.4***8.2**104.4***12.4***48.0***8.8**94.0***
供应比×供应量26.4***8.2**14.6***11.5***12.6***8.6***12.8***5.2**3.9*10.6***5.2**8.9***

***，P<0.001；**，P<0.01；*，P<0.05。

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黑果枸杞新梢糖淀比在各NP添加处理下总体大于2；一年生枝糖淀比在低NP供应量水平下大于2，中高NP供应量水平下大于1；二年生枝糖淀比在各NP添加处理下总体大于1，表明不同枝龄NSC组成均以可溶性糖为主（图4）。

图4

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图4   氮磷添加对黑果枸杞不同年龄枝条非结构性碳水化合物特征的影响

不同小写字母表示同一氮磷比不同供应量水平间差异显著，不同大写字母表示同一供应量下不同氮磷比间差异显著(P<0.05)

Fig.4   Effects of nitrogen and phosphorus addition on non-structural carbohydrates in different age branches of Lycium ruthenicum


N/P为5∶1时，新梢NSC及其组分含量、一年生枝淀粉和NSC含量均随NP添加量显著增加（P<0.05），二年生枝淀粉含量随NP添加量先增加后降低。N/P为15∶1时，新梢NSC及其组分含量和一年生枝可溶性糖含量随NP添加量增加而降低；二年生枝淀粉和NSC含量随NP添加量提高而增加。N/P为45∶1时，新梢NSC及其组分含量随NP添加量提高而降低（P<0.05）；一年生枝可溶性糖和NSC含量随NP添加量先降低后升高；二年生枝可溶性糖含量随NP添加量降低，淀粉含量相反（P<0.05）。

低NP供应量水平下，新梢和一年生枝NSC及其组分含量随N/P提高显著增加（P<0.01），二年生枝可溶性糖和NSC含量随N/P提高先降低后升高。中NP供应量水平下，新梢、一年生枝NSC及其组分含量、二年生枝可溶性糖和NSC含量随N/P的提高而降低，二年生枝淀粉含量先升高后降低。高NP供应量水平下，随N/P提高，新梢NSC及其组分含量降低，一年生枝NSC及其组分含量先降低后升高，二年生枝NSC及其组分含量无显著变化（P>0.05）。

2.4　根系NSC特征对氮磷添加的响应

NP添加量、N/P及其交互作用对黑果枸杞根系淀粉、NSC含量和糖淀比的作用显著（表3）。各NP添加处理的根系糖淀比均大于1，粗根糖淀比大于细根，根系NSC以可溶性糖为主（图5）。

表3   氮磷比和供应量对黑果枸杞根系非结构性碳水化合物(NSC)的双因素方差分析

Table 3  Two-way ANOVA on the effects of N∶P supply ratio and overall supply level on non-structural carbohydrates in roots of Lycium ruthenicum(F value)

因素细根粗根
可溶性糖淀粉NSC糖/淀粉可溶性糖淀粉NSC糖/淀粉
供应比1.216.0***6.2**25.5***2.66.7**4.5*10.7**
供应量0.833.3***13.5***51.5***1.425.8***22.2***35.6***
供应比×供应量0.76.7**3.9*9.0***0.39.6***10.0***11.9***

***，P<0.001；**，P<0.01；*，P<0.05。

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图5

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图5   氮磷添加对黑果枸杞粗根和细根非结构性碳水化合物特征的影响

不同小写字母表示同一氮磷比不同供应量水平间差异显著，不同大写字母表示同一供应量下不同氮磷比间差异显著(P<0.05)

Fig.5   Effects of nitrogen and phosphorus addition on non-structural carbohydrates in coarse and fine roots of Lycium ruthenicum


粗根可溶性糖含量随NP添加量或N/P变化均无显著差异，粗根淀粉和NSC含量在N/P为5∶1和45∶1条件下随NP添加量增加而降低。低NP供应量水平下，粗根NSC及其组分含量和糖淀比随N/P变化的差异不显著（P>0.05）；中NP供应量水平时，粗根淀粉和NSC含量随N/P增加而升高；高NP供应量下，粗根淀粉和NSC含量随N/P提高显著降低（P<0.05）。

细根可溶性糖含量随NP添加量或N/P的变化均无显著差异（P>0.05）。N/P为5∶1时，细根NSC含量随NP添加量无显著变化（P>0.05）。N/P为15∶1和45∶1时，细根淀粉和NSC含量随NP添加量呈下降趋势，高NP供应量水平下显著低于低供应量水平时（P<0.05）。低NP供应量水平时，细根NSC及其组分含量和糖淀比随N/P的提高均无显著差异。中NP供应量下，细根淀粉及NSC含量随N/P提高而显著降低（P<0.05）。因此，渗透活性低的淀粉是导致根系NSC随养分条件发生主要变化的成分。

2.5　黑果枸杞营养器官NSC含量与土壤养分含量的关系

基于RDA的土壤CNP含量和N/P对黑果枸杞器官NSC含量的影响结果（图6）表明，土壤有机碳（SOC）含量与新梢淀粉和可溶性糖含量、一年生枝NSC含量、二年生枝可溶性糖含量正相关；土壤总氮（TN）含量与细根淀粉含量、NSC含量负相关，与细根可溶性糖、二年生枝淀粉含量正相关；土壤总磷（TP）含量与根系淀粉NS含量正相关；土壤N/P与一年生枝NSC及其组分含量、二年生枝淀粉和NSC含量正相关，与根系淀粉和NSC含量负相关。

图6

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图6   土壤化学性质与不同器官中NSC及其组分含量、可溶性糖/淀粉的RDA排序

1、2、3、4、5、6分别代表叶片、新梢、一年生枝、二年生枝、粗根、细根；SS、ST、NSC、SS/ST分别代表可溶性糖、淀粉、非结构性碳水化合物、可溶性糖/淀粉

Fig.6   RDA sort graph of soil chemical properties and NSC and its components and soluble sugar/starch in different organs


粗根淀粉和NSC含量与叶片NSC及组分含量、一二年生枝淀粉和NSC含量负相关，与细根淀粉和NSC含量正相关。细根淀粉和NSC含量与一年生枝可溶性糖含量、二年生枝淀粉含量、细根可溶性糖含量负相关。新梢淀粉含量、可溶性糖含量、NSC含量与叶片NSC含量、二年生枝淀粉含量正相关，与一年生枝和粗根可溶性糖含量负相关。一年生枝淀粉和NSC含量与二年生枝淀粉和NSC含量正相关，一二年生枝可溶性糖含量负相关。二年生枝淀粉含量与根系淀粉、NSC含量负相关，与细根可溶性糖含量正相关。

3 讨论

3.1　黑果枸杞NSC的器官间差异及枝条NSC季节动态

植物NSC的器官分配格局是多种生态生理过程作用的结果［17］，受环境因子的影响，与植物的适应策略密切相关［18］。不同器官NSC组成和含量可以指示一定环境条件下光合产物供需间平衡，以及碳水化合物储备的可用性［19］。器官间NSC的运输和分配彼此联系以适应环境变化。根系和叶片是植株代谢活动最旺盛的组织，叶片是整株的NSC源，叶片中较高的NSC含量与叶片作为光合碳同化器官有关，一定程度上反映了叶片的代谢速率［20］。而根系是NSC的重要汇和矿质养分吸收器官，根系生长和功能维持需要大量碳存储提供能量和碳骨架。可溶性糖作为植物体中活跃的碳储存物质，其器官间分配与碳源汇和强度有关。本研究发现，黑果枸杞生长季各器官可溶性糖含量汇器官（尤其细根）高于源器官（叶片）、源器官高于暂存或运输器官（枝条），这与Lacointe等［21］用碳同位素标记发现核桃幼嫩组织比其他组织优先获得NSC的结果基本一致。黑果枸杞通过增加对根系的可利用碳分配去提高对水分和养分的吸收能力，适应干旱、盐渍化生境。淀粉作为不活跃的碳储存物质与植物的抗逆性有关，其器官间分配格局反映了植物能量物质长期贮存的策略［22］。黑果枸杞营养器官淀粉含量细根>粗根>二年枝>一年枝>叶片和新梢，说明C供给和需求的异步使大量淀粉存储在便于运输的根系和枝条中增强其抗寒性，是黑果枸杞度过寒冷时期生存策略的一部分，这些长期储存态碳在新生长季开始时可用于叶片和细根等资源获取器官的构建［23］。不同径级根系因功能不同而引起NSC分配差异［24］，本研究中黑果枸杞细根成为消耗NSC的主要器官，与Kozlowski［25］的研究结果相似。一方面由于细根NSC为矿物质氮的吸收/还原提供能量［26］，增加的碳消耗导致NSC从其他储存库转移至细根中不断积累；另一方面可能是由于土壤干旱对个体生理代谢活动的限制导致NSC在细根中积累［27］。

光合产物的整合通过决定克隆植物的生存与繁殖成为克隆植物生理整合过程的重要组分，黑果枸杞通过地下水平根进行克隆繁殖，其根系NSC含量显著高于叶片和不同年龄枝条，利于糖类、营养与水分等物质的运输和共享，为克隆生理整合和种群扩张提供C储备。黑果枸杞NSC的分配格局表明，增加地下C储量具有选择优势。黑果枸杞与针叶树种具有相似的生长策略［28］，选择将更多可移动性C投资于地下器官以增强水分和养分的获取能力，为茎的快速生长提供动力，该优势提高了波动环境下的碳平衡和生存能力［29］，增加了植株在干旱贫瘠环境中的适应性。

枝条NSC含量的季节动态通常反映了树木的碳需求特征［30］。春季老枝由于芽膨大，叶片、细根的生长消耗了大量的C储备导致NSC浓度下降，而秋冬季枝条积累NSC储备用于维持呼吸和翌年春季新组织的生长［31］。黑果枸杞一年生枝于萌芽前出现可溶性糖峰值，说明可溶性糖在新梢形成的初始阶段具有重要作用，可保证新梢在萌发过程中有充足的碳源，反映出低温环境下植物对后期展叶的碳储备策略；另外，一二年生枝条可溶性糖含量负相关，说明新器官生长诱导的碳水化合物调动导致了二年生枝条可溶性糖含量降低，因此二年生枝可能是春季新梢生长的重要C源。一二年生枝NSC含量在秋季落叶期升高的同时，NSC组分发生转化，淀粉含量降低伴随可溶性糖含量升高，较高的可溶性糖浓度可以帮助树木抵御寒冷，是应对冬季寒冷时期的生存策略之一。树木枝条由于运输营养物质、传输能量，NSC含量季节变幅相对较小［32］。章异平等［33］研究发现栓皮栎枝条NSC含量5%—11%，随季节波动较小。张海燕等［31］在对温带12个树种新老树枝NSC浓度的比较研究中亦发现，新老枝NSC浓度6.2%—13.6%和5.1%—10.8%。本研究中，黑果枸杞一二年生枝生长季NSC含量2%—25%和1%—6%，与前人研究结果一致，这种NSC含量的稳定状态可通过维持渗透压而有效应对环境NP限制［34］。

3.2　氮磷添加对黑果枸杞营养器官NSC特征的影响

氮磷通过调节碳平衡对植物NSC浓度产生显著的驱动作用［35］。关于NP添加对植物NSC影响的研究多集中于草本植物，Ai等［36］的研究表明，低氮施肥显著增加了羊草NSC，而中高氮添加水平对其地上NSC无影响，氮添加增加了根系NSC浓度。王雪等［37］的研究表明，氮磷添加降低了冰草叶片可溶性糖和淀粉含量，从而降低了NSC含量，然而磷添加显著增强了羊草叶片可溶性糖浓度，却未对大针茅产生影响。因此氮磷添加对植物NSC产生影响的潜在机制明显不同。

本研究基于黑果枸杞个体水平的研究发现，N/P、NP供应量及二者间交互作用在N限制、P限制和NP共同限制条件下均对NSC及其组分含量产生显著影响。N限制条件下，黑果枸杞叶片和新梢可溶性糖含量随NP供应量的增加而增多，可能是由于P添加促进了氮素吸收利用和植株光合作用，将更多的能量转移到其他器官吸收和运移矿质养分［38］。但一二年生枝的可溶性糖含量却在高NP供应水平下降低，这些结果表明可溶性糖含量随组织和NP水平的变化而变化。P限制时，随NP供应量的增加，根系（尤其是细根）生长量在一定的范围内出现减少，根系可溶性糖含量基本不变，淀粉含量减少，NSC含量降低，这与Goodsman等［8］发现的氮添加降低美国黑松根系淀粉含量的结果和史顺增等［39］发现的模拟氮沉降使杉木幼苗细根淀粉和NSC显著降低的结果一致，符合碳氮平衡假说［40］。这种NSC库的波动反映了黑果枸杞在P限制时的功能需求，即植物吸收的大量无机氮需要光合作用提供碳骨架转化为有机氮，导致NSC浓度降低［41］。另外，黑果枸杞叶片、新梢和一年生枝NSC含量在N/P为15的中NP供应水平下较低，这与辣木幼苗叶片、茎和根NSC响应NP添加的结果一致［42］，可通过NP添加后个体生物量增加的稀释作用去解释。黑果枸杞NSC对不同N/P和NP供应量的响应说明了根、茎、叶器官的功能特异性［43］。

荒漠植物需要耐受特殊的生境，对外部资源的竞争与对干扰承受能力之间的平衡导致植物在支持、防御和储存组织中投入大量的碳，这些复杂的代谢过程要求植物具备进化策略，以协调使用有限的NSC ［1］。所有NP添加处理中，黑果枸杞NSC在地上主要投资给叶片，地下投资给根系，这种NSC分配决策是一种 “两头下注”策略，是生物适应多变、不可预测的环境生存、繁殖的一种风险规避行为［44］。

4 结论

NP供应量对黑果枸杞枝条和根系NSC含量影响较大，而N/P对叶片NSC含量影响较大，N/P和NP供应量的交互作用对根系NSC含量影响最大。黑果枸杞通过改变NSC在器官间的积累与分配去适应NP添加，地上主要投资给叶片，地下投资给根系，淀粉是导致NSC随养分条件发生主要变化的成分。黑果枸杞通过体内各部分碳水化合物的转化和向根系增加NSC分配为其应对NP限制环境提供灵活性，选择主要将可移动性C投资于地下器官是黑果枸杞适应变化生境的生存策略，对其克隆生长和生理整合具有重要的适应性意义。

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