中国沙漠
img

官方微信

高级检索
作者投稿 专家审稿 编辑办公

中国沙漠, 2025, 45(4): 343-356 doi: 10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00217

科尔沁沙地典型植物对增温响应的基因差异表达

史尚彬,1,2,3, 黄文达,1,2, 于海伦1, 冯静1,2, 朱远忠1,2,3

1.中国科学院西北生态环境资源研究院，干旱区生态安全与可持续发展全国重点实验室，甘肃 兰州 730000

2.中国科学院西北生态环境资源研究院，奈曼沙漠化研究站，甘肃 兰州 730000

3.中国科学院大学，北京 100049

Differential gene expression response to warming of typical plants in the Horqin Sandy Land

Shi Shangbin,1,2,3, Huang Wenda,1,2, Yu Hailun1, Feng Jing1,2, Zhu Yuanzhong1,2,3

1.State Key Laboratory of Ecological Safety and Sustainable Development in Arid Lands /,  Northwest Institute of Eco-Environment and Resources， Chinese Academy of Sciences， Lanzhou 730000， China

2.Naiman Desertification Research Station,  Northwest Institute of Eco-Environment and Resources， Chinese Academy of Sciences， Lanzhou 730000， China

3.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China

通讯作者: 黄文达（E-mail： huangwenda2008@163.com）

收稿日期: 2025-05-06   修回日期: 2025-07-08  

基金资助: 国家自然科学基金项目.  41971144
干旱区生态安全与可持续发展全国重点实验室运行费项目.  E451890201

Received: 2025-05-06   Revised: 2025-07-08  

作者简介 About authors

史尚彬（2001—），男，湖北恩施人，硕士研究生，研究方向为植物遗传学E-mail：shishangbin@nieer.ac.cn , E-mail：shishangbin@nieer.ac.cn

摘要

本研究以科尔沁沙地沙地榆（Ulmus pumila var. sabulosa）、小叶杨（Populus simonii）、差不嘎蒿（Artemisia halodendron）、小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）、狗尾草（Setaria viridis）、猪毛蒿（Artemisia scoparia）为对象，利用Illumina平台进行转录组测序，结合差异基因表达分析、加权基因共表达网络（WGCNA）及功能富集等方法，系统解析了不同生活型植物对增温胁迫的分子响应机制。结果表明：（1）MYB、AP2/ERF和GRAS转录因子家族在6种供试植物中主导了高温胁迫响应信号的调节，其中MYB基因在共表达网络中呈现高度关联性，可能通过调控抗氧化和胁迫响应基因协同应对高温。（2）乔木（如小叶杨）的基因表达变化较小，依赖结构适应性（如角质层增厚）缓解热胁迫，而灌木和草本则通过上调光合通路基因（如PetA）和激活茉莉酸信号通路适应环境波动。（3）光系统II核心蛋白PsbA在代表性乔灌草植物中均上调表达，但其基序排列和表达幅度存在差异，狗尾草独特的PsbA蛋白结构与其C4植物高光效特性相关。（4）茉莉酸信号通路在草本植物中显著激活，而乔木则以负调控为主，暗示生活型差异导致激素响应策略分化。

关键词： 科尔沁沙地 ; 转录组 ; 基因表达 ; 增温

Abstract

This study focused on representative trees， shrubs and herbsin Horqin Sandy Land （Ulmus pumila var. sabulosa， Populus simonii， Artemisia halodendron， Caragana microphylla， Setaria viridis， and Artemisia scoparia）. Using transcriptome sequencing via the Illumina platform， combined with differential gene expression analysis， weighted gene co-expression network analysis （WGCNA）， and functional enrichment methods， we systematically analyzed the molecular response mechanism of different plant life forms to elevated temperature stress. Key findings include： （1） The MYB， AP2/ERF， and GRAS transcription factor families dominate the regulation of heat stress response signals in six tested plants. MYB genes exhibited high connectivity in co-expression networks， potentially coordinating antioxidant and stress response genes to combat high temperatures. （2） Arbor species （e.g.， Populus simonii） showed minimal gene expression changes， relying on structural adaptations （e.g.， cuticle thickening） to mitigate heat stress， while shrubs and herbs upregulated photosynthetic pathway genes （e.g.， PetA） and activated jasmonic acid signaling to adapt to environmental fluctuations. （3） The photosystem II core protein PsbA was upregulated in all species， yet there are differences in the motif arrangement and expression magnitude. The unique PsbA structure in Setaria viridis is correlate with its C4 plant photosynthetic efficiency. （4） Jasmonic acid signaling was prominently activated in herbs but negatively regulated in arbor species， suggesting life-form-driven divergence in hormonal response strategies.

Keywords： Horqin Sandy Land ; transcriptome ; gene expression ; warming

PDF (10714KB) 元数据 多维度评价 相关文章 导出 EndNote| Ris| Bibtex  收藏本文

本文引用格式

史尚彬, 黄文达, 于海伦, 冯静, 朱远忠. 科尔沁沙地典型植物对增温响应的基因差异表达. 中国沙漠[J], 2025, 45(4): 343-356 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00217

Shi Shangbin, Huang Wenda, Yu Hailun, Feng Jing, Zhu Yuanzhong. Differential gene expression response to warming of typical plants in the Horqin Sandy Land. Journal of Desert Research[J], 2025, 45(4): 343-356 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00217

0 引言

全球气候变暖正在威胁着各种类型的生态系统［1］，尤其是降水减少、环境温度升高以及频繁的极端天气加剧了典型脆弱区土地退化，其生态治理和修复也愈发困难［2］。气候变化深刻影响着生态系统的结构和功能，包括群落物种组成以及系统稳定性［3］，气候变暖影响了植物物候，破坏了种间关系平衡，群落结构简单稳定性差的系统物种更难适应快速变化的气候条件，负反馈也加剧了脆弱生态系统的窘境。

了解全球变暖背景下植物的温度适应性对保护生态结构和生态安全都至关重要［4］，植物在应对环境温度升高时会有由形态特征到生理特性的适应策略。高温加剧土壤水分蒸发导致植物生物量分配向根部转移［5］。植物的光合生理特征也能清楚地反映环境温度变化［6］，增温有利于提高寒带或高海拔地区植物的光合作用，但在沙地生态系统中高温伴随着干旱会降低植物光合作用效率，而且温度增幅太大还会对类囊体膜结构造成不可逆的破坏［7］。高温胁迫会激活植物响应非生物胁迫信号途径中的激素调节，例如茉莉酸（JA）能激活温度适应性生理调节［8］；脱落酸（ABA）能调控抑制生长、促进脱落、促进休眠、引起气孔关闭等生理过程。植物响应高温的生理调节主要通过提高超氧化物歧化酶等降低氧自由基的破坏［9-10］，积累渗透调节物质维持渗透压防止水分散失［11］。植物响应高温胁迫的基因表达受转录因子（TFs）网络调节［12］，如MYB、AP2/ERF、NAC和WRKY［13］参与对非生物胁迫的反应，热休克转录因子（HSF）调节热休克蛋白处理热胁迫反应［14］。

近年来，中国北方有明显的升温和干旱化倾向［15］。科尔沁沙地位于中国北方农牧交错区，是脆弱敏感的沙地生态系统［16］，也是沙漠化研究和防治的关键区域。近60年（1961—2018年）的气象数据显示，科尔沁沙地年均气温明显升高，10年变化速率为0.33 ℃［17］。温度升高造成的土地沙漠化问题日益严重，威胁着区域生态安全与可持续发展［18］。截至目前，对于科尔沁沙地区域植被的环境适应性已开展了研究，结果不同程度地揭示了增温条件下植物的多层次响应机制，即增温显著增加了沙地优势草本植物的物种丰度、生物量，改变了群落组成［19-20］。研究发现优势灌木达乌里胡枝子（Lespedeza davurica）的生理特征更有利于维持温度较高沙地的植被稳定性［20］。相较于草本和灌木，科尔沁沙地乔木对增温的响应研究较少。增温时乔木更易受蒸腾加剧引起水分不足导致成活率下降［21］，有关新疆杨（Populus alba var. pyramidalis）、樟子松（Pinus sylvestris var. mongholica）、沙柳（Salix cheilophila）和沙木蓼（Atraphaxis bracteata）［22］等的试验表明乔木气孔导度要显著高于灌木树种，且沙地乔木的适应性研究仍以水分胁迫为核心［23］。

对此，本研究以科尔沁沙地代表性乔灌草植物沙地榆（Ulmus pumila var. sabulosa）、小叶杨（Populus simonii）、差不嘎蒿（Artemisia halodendron）、小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）、狗尾草（Setaria viridis）和猪毛蒿（Artemisia scoparia）［24-26］为对象，结合转录组测序［27-28］，目的在于：①明确沙地典型乔灌草植物在适应高温胁迫分子信号中占主导地位的转录因子家族；②揭示沙地代表性植物受增温影响的关键生理过程；③对比分析其重要通路的基因表达情况，探明不同生活型植物的温度适应性。

1 材料与方法

1.1　研究区概况

研究区位于内蒙古奈曼旗（42°14′—43°32′N、120°19′—121°35′E，海拔200~360 m），该地区处于中国农牧交错带东段的科尔沁沙地，作为中国北方主要沙尘源区，是开展沙质草地退化及其生态恢复过程研究的关键区域。气候特征为温带大陆性半干旱气候，年降水量350~500 mm［29］，集中在6—8月，年蒸发量1 500~2 500 mm，年均气温4~7 ℃，地形地貌以固定沙丘、半固定沙丘、流动沙丘和丘间甸子地交错分布为主，土壤主要类型为风沙质土壤，其次是草甸土和栗钙土。沙地以不同演替阶段的次生植被为优势物种［30］，研究区域天然植被以固沙植物为主，包括糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、狗尾草、猪毛菜（Salsola collina）、雾冰藜（Grubovia dasyphylla）、猪毛蒿、达乌里胡枝子、蒙古虫实（Corispermu mmongolicum）和小叶锦鸡儿等［31］。

1.2　研究方法

本试验所取得的植物材料均来源于中国科学院奈曼沙漠化研究站增温观测场。观测场建于2005年。全年增温样地利用开顶式生长室（OTC）作为增温设施［32］，植物生长季设施内平均大气温度上升约2.3 ℃。共计12个试验小区。2017年将沙地代表性乔木（沙地榆和小叶杨）、灌木（小叶锦鸡儿和差不嘎蒿）、草本（狗尾草和猪毛蒿）植物栽植于观测场，于2022年对每个小区的供试物种进行3次重复取样，每次取样为灌木、草本至少5株，乔木至少3株，以生长情况相似的植株叶片作为混合样。取样时间为8月生长盛期。所有新鲜标本均保存在-80 ℃下进行转录组测序。

1.3　数据处理

1.3.1　转录组测序拼接与注释

样品转录组测序由上海美吉公司完成，用FastQC检测原始读数的质量。使用Trinity软件和默认参数进行高质量过滤读取的从头组装，并优化k-mer长度（默认k-mer，即25）、预期覆盖率和最小重叠长度等参数，以获得组装良好的转录组。然后使用CD-HIT V4.6对高质量的读长进行聚类，以消除冗余并获得具有序列同一性的unigenes。

采用FPKM方法分析含有差异表达基因（DEGs）的不同文库，并用edgeR软件包鉴定DEGs17.通过FPKM确定每个unigene的定位reads数，并评估unigene表达水平。采用M值的修剪均值法确定归一化因子，采用负二项分布法计算P值。使用Benjamini-Hochberg方法调整多项测试。使用假发现率（FDR）<0.001和P<0.05测定显著差异表达的单基因。消除了长度<200 bp的Unigenes和FPKM<1，以避免任何可能的组装错误并确保所得组装的质量。在进一步分析中使用了高质量的Unigenes。高质量的读数用于映射回组装的成绩单。确定了显著的DEGs（P≤0.05和lg2F）以供进一步研究。

通过对NCBI的非冗余（NR）蛋白质数据库（E<10-5）进行BLASTx搜索，E值截止值为10-5。使用Blast2GO（https：//www.blast2go.com/）对上调和下调基因进行基因本体测定。使用Bast2GO工具进行KEGG定位，分析注释单基因的生化途径。

1.3.2　DEGs的GO富集与KEGG富集

使用TBtools-II软件（版本v2.210）［33］进行Gene Ontology Enrichment 和KEGG Enrichment Analyse并进行Enrichment Bar plot 绘制。

1.3.3　加权基因共表达网络分析（WGCNA）

在R（v 4.4.1）中使用WGCNA（v1.72-5）包来构建共表达网络，对于所有的表达矩阵，第一步过滤掉了90%以上样本中计数小于1的所有项，第二步以中位数绝对偏差（MAD）过滤掉噪音，保持保留小于8 000个基因。最小模块大小设置为30，模块树切割高度设置为0.25。使用Cytoscape（v 3.10.1）来可视化基因网络。

1.3.4　蛋白质基序分析

使用MEME Suite（meme-suite.org/meme/）下载CDS的PEP序列的基序预测结构，同时用PEP序列在MEGA12（版本v12.0.9）采用最大似然法绘制进化树.

2 结果与分析

2.1　转录组测序组装与功能注释

使用Illumina测序平台对来自6个代表性物种共36个样品的文库进行测序和组装（表1），读长对拼接的平均正确率均超过了75%（其中沙地榆85.81%，小叶杨85.99%，差不嘎蒿82.21%，小叶锦鸡儿83.44%，狗尾草87.20%，猪毛蒿77.42%），表明测序组装质量良好（图1）。

表1   转录组测序结果质量

Table 1  Quality of transcriptome sequencing results

测序与组装沙地榆小叶杨差不嘎蒿小叶锦鸡儿狗尾草猪毛蒿
测序原始读取序列321 136 994324 719 284310 110 492261 751 624358 693 606305 014 366
纯净读取序列318 488 970323 126 762308 115 426259 855 420354 927 030303 108 758
组装总拼接序列数136 627 781138 875 218126 720 960108 394 090154 755 008117 345 863
Transcript数115 841120 677212 077208 434145 595274 136
Unigene数66 06368 736111 514125 792103 087141 709
GC比例/%40.4340.0839.3340.3747.9739.04
N50长度/bp1 5751 7631 0511 0961 3691 049
平均长度/bp820.29907.92670.02715.59754.94726.26

新窗口打开| 下载CSV


图1

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图1   科尔沁沙地代表性植物测序拼接的BUSCO分数

Fig.1   BUSCO scores of sequencing and splicing of representative plants in Horqin Sandy Land


将测序结果在六大数据库进行比对，包括NR非冗余蛋白数据库、Swiss-Prot蛋白质序列数据库、Pfam蛋白质家族注释、COG同源基因组簇注释、GO基因本体论注释和KEGG通路分层注释。结果发现6种植物均达到了较高的注释成功率，其中沙地榆57.88%，小叶杨55.74%，差不嘎蒿59.02%，小叶锦鸡儿54.19%，狗尾草70.17%，猪毛蒿61.92%（图2）。同时发现6种代表性植物unigene上的转录因子（TF）MYB家族最高，AP2/ERF、WRKY、bHLH、C2C2等占比较高。

图2

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图2   科尔沁沙地代表性植物基因表达情况的PCA

Fig.2   PCA of gene expression in representative plants in Horqin Sandy Land


2.2　转录因子的共表达网络分析

将所有的转录因子（TF）基因进行加权基因共表达网络分析，筛选出表达受增温影响显著的TF基因。结果发现，所有代表性植物都表现出在受增温影响最显著模块的共表达网络里MYB基因家族最多，这也与MYB占绝对优势的数量和其调控着许多植物胁迫响应机制的事实相吻合。乔木和草本中AP2基因家族的表现仅次于MYB家族，特别注意的是灌木中GRAS基因家族虽然在测序数量中不占优势，但在胁迫反应中数量突出（图3）。

图3

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图3   科尔沁沙地代表性植物转录因子基因的WGCNA（热图为模块与试验控制相关，网络为最高相关度的模块基因共表达网络）

注：气泡大小表示基因在模块中基因特征显著性（GS）和基因模块连接度（MM）的大小，红、蓝、绿分别代表在模块中基因家族的数量排名1、2、3

Fig.3   WGCNA of transcription factor genes （The heat map shows that modules are related to experimental control， and the network is the coexpression network of module genes with the highest correlation）


2.3　差异表达基因的鉴定与GO和KEGG富集

通过DEseq2来鉴定在增温情况下的差异表达基因（DEG），|lg2（FlodChang）|>1且Padjust<0.05将被确定为上调/下调基因，然后对它们的DEGs进行GO和KEGG富集。研究发现，小叶锦鸡儿与猪毛蒿表现出对增温非常敏感的基因表达变化，并且都是下调的基因占大部分，而乔木尤其是小叶杨受增温的影响却微乎其微（图4）。

图4

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图4   科尔沁沙地代表性植物差异表达基因数量与火山图

Fig.4   Number of differentially expressed genes and volcanos


代表性植物的DEGs GO分类在分子功能（Molecular function， MF）、细胞组件（Cellular component）和生物过程（Biological process， BP）均有分布，但每个物种所富集的条目不尽相同，沙地榆中质体和各种转移酶活性上升（图5），DNA结合下降（图6）。小叶杨中上升的基因主要是蛋白CAAX序列的修饰过程。差不嘎蒿主要富集在DNA的复制和同源重组过程。小叶锦鸡儿主要富集在基因表达的过程。狗尾草中重要的条目是蛋白二聚化激活基因表达上调，而胞外区基因表达下降。猪毛蒿上调的基因包括应对热的反应调节而下调重点集中在细胞成分中。

图5

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图5   科尔沁沙地代表性植物上调差异表达基因的GO富集术语

Fig.5   GO enrichment termsof up-regulated differentially expressed genes


图6

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图6   科尔沁沙地代表性植物下调差异表达基因的GO富集术语（小叶杨未检测出下调基因故未列出）

Fig.6   GO enrichment terms of down-regulated differentially expressed genes（No down-regulated genes were detected in Populus simonii）


DEGs的KEGG富集显示，沙地榆在类黄酮生物合成通路中基因上调最显著（图7），差不嘎蒿中受增温影响的主要是DNA修复蛋白，小叶锦鸡儿有着明显下调，在转录机器通路基因表达下降，狗尾草的角质、子叶和蜡质生物合成通路受到了最显著的影响，猪毛蒿的植物-病原相互作用显著上调，光合作用蛋白显著下调。

图7

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图7   科尔沁沙地代表性植物差异表达基因的KEGG富集通路

Fig.7   KEGG enrichment pathway of differentially expressed genes


2.4　光合作用通路重要基因差异

光合作用主导植物生长发育进程。本研究系统比较增温条件下供试代表性植物的光合作用基因表达情况，结果表明，在受增温影响的光合通路基因中有光系统II P680反应中心D1蛋白（PsbA）在所有植物中都表现出了表达上调，其中乔木上调较明显，草本上调幅度较小（图8）。对6种植物的PsbA的蛋白结构分析发现，差不嘎蒿和猪毛蒿的相似度最高，且类似于小叶锦鸡儿和沙地榆的，而狗尾草却表现出较独特的基序排列。值得注意的是，细胞色素b6f中apocytochrome f基因（PetA）只有在乔木中表现出表达下调，在其他植物中均呈上升趋势。PetA基因在所有供试植物中形态比较保守，基序1~9均有分布，但是沙地榆和猪毛蒿的前基序较为复杂。

图8

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图8   科尔沁沙地代表性植物光合通路关键基因的表达情况，代表性植物以及拟南芥的PsbA和PetA蛋白结构对比

注：B：PsbA结构；C：PetA结构；图中缩写 U：沙地榆，P：小叶杨，AH：差不嘎蒿，CM：小叶锦鸡儿，S：狗尾草，A：猪毛蒿， AT：拟南芥

Fig.8   Expression of key genes in photosynthetic pathway， comparison of PsbA and PetA protein structures in six representative plants and Arabidopsis thaliana


2.5　关键植物激素信号通路

JA作为植物响应各种生物非生物因素胁迫的激素信号已被广泛研究。本研究JA信号传导中4个重要基因的表达强度情况见图9。乔木中小叶杨和沙地榆的JAR1和COI-1基因的转录本数量少，JAZ较多，且表达量更多下调，JA的信号传导通路基因下调为主，试验设定的增温处理不足以为乔木带来促进衰老的影响。蒿属植物有独特于其他植物的COI-1转录本，可能提供了更复杂的信号调控。草本植物狗尾草和猪毛蒿在整个JA信号通路基因上调表现得更加积极，其受增温影响衰老和响应的程度更高。

图9

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图9   科尔沁沙地代表性植物茉莉酸信号通路关键基因在6种植物中的表达情况

Fig.9   Expression of key genes of jasmonate signaling pathway in representative plants


3 讨论

随着全球气候变化，科尔沁沙地的典型植物正在经受着气候变暖带来的长期影响，转录组测序为我们提供了探究植物适应环境过程中基因表达变化的微观视角。小叶杨、沙地榆、差不嘎蒿、小叶锦鸡儿、狗尾草、猪毛蒿都是对沙地生态恢复具有重要意义的代表性植物，通过转录组测序进一步揭示其耐高温胁迫的分子机制，并鉴定筛选出适应性较高的关键基因，以填补研究空白。

3.1　代表性沙地植物响应增温胁迫的转录因子差异

沙地代表性植物转录因子共表达网络中专性响应热胁迫的HSF因子表现不突出，这是因为HSF数量较少，另一重要原因是高温引起的干旱、高盐协同大风、沙埋等外界胁迫共同作用于沙地植物。本研究指出，无论乔木、灌木还是草本植物增温的转录因子基因共表达网络里MYB基因数量都占优且有高GS和MM，在网络中和增温后基因表达调控中有主导作用的影响，这与大多数植物响应非生物胁迫时MYB转录因子家族的优异表现相符合［34］。研究发现沙地代表性灌木重要的高温胁迫反应因子GRAS家族的众多亚家族参与了赤霉素（GA）调节植物中的各种生理过程，此外GRAS部分亚家族在JA的生物合成中也起到关键作用，比如DELLA是GA信号传导成分，VaPAT1在冷应激中调节JA生物合成［35-36］。乔木和草本中AP2/ERF蛋白家族也是因其庞大的数量与应对逆境胁迫的调控在共表达网络中出彩，除此之外还有许多TF在共表达网络中（图3）与上述基因协同工作［37］。

3.2　代表性沙地植物应对增温胁迫的基因差异

差异表达基因最根本地反映了植物逆境适应的方法以及带来的影响。本研究发现增温没有显著影响乔木尤其是小叶杨和狗尾草的基因表达，这可能是因为乔木可以依靠厚实的表皮和器官内丰富的代谢物质来缓冲环境波动的影响，相比之下，狗尾草虽然缺乏如此复杂的结构，但其广泛的适应能力使其能在多变环境中快速调整生长策略，保障其生长与繁殖［38］。相对而言，增温时，小叶锦鸡儿与猪毛蒿的基因表达均出现较大波动（图4），这种转录响应模式揭示了两种植物对温度胁迫的敏感程度及适应能力的差异，其基因表达规律不仅为解析植物温度适应机制提供了分子证据，响应模式差异还能指导沙地生态治理。差异表达基因的富集表明植物的适应策略［27］。在植物抗逆机制研究中，类黄酮代谢通路被广泛证实参与多种胁迫响应过程［28］。本研究发现沙地榆和狗尾草在胁迫条件下均表现出类黄酮代谢通路的富集，这与众多植物抗逆性研究结果一致［39］，并且类黄酮一直被认为是植物的抗氧化剂，保护植物免受各种生物和非生物胁迫［40］，这种保守型代谢通路的激活，为解析沙生植物抗逆机制提供了代谢层面的证据。

3.3　增温对光合通路物种特异性表达基因的影响

光合通路是植物正常生长发育的基础保障，在逆境条件下（如高温）更需要重点维护，因为高温会损伤植物的光系统II（PSII），导致其生理功能受损，进而降低植物的生产力［41］。PSII作为光合作用中的热敏脆弱环节，热应激会破坏关键组分D1蛋白（PsbA基因产物）的结构和功能［42］，其功能的修复重点就体现在PsbA基因高表达及D1蛋白快速积累。已有研究表明，众多作物（如小麦）［43］的耐热型比热敏型表现出更强的PsbA基因表达能力，因此该基因的表达水平可作为沙地耐高温植株评估和选育的重要指标，PetA基因（编码细胞色素b6/f中的光合电子传递蛋白）的上调通常反映PSI（光系统I）和PSII之间电子转移的调整［44］，进一步维持高温下的光合效率。本研究发现沙地代表性灌木与草本植物在增温中光合作用表现出更大的电子传递压力。PsbA和PetA蛋白在多种植物中都具有较保守的结构，但狗尾草（C4植物）的PsbA蛋白特异结构可能与其高光效及耐高温特性直接相关，其独特的基序排列可能通过加速D1蛋白的周转速率来适应复杂环境下的快速修复需求，从而维持光合系统的稳定性［45］。

3.4　增温影响对茉莉酸激素信号通路的影响

JA的信号通路主要参与植物应对生物胁迫（如微生物病原体侵染和虫害）和非生物胁迫（如干旱、盐害及温度胁迫）的响应［46］，还与其他植物激素协同工作调控植物生长发育。传统研究多关注低温对JA通路的诱导作用，但现有研究报道JA信号也与热胁迫相关：当植物受到高温胁迫时，JA-lle与COI-1和JAZ蛋白结合［47］，释放MYBs、WRKYs、MYCs等转录因子，激活下游耐热基因的表达网络［48］。本研究发现不同生活型沙地植物对增温的JA信号响应存在差异：蒿属植物表现出丰富的COI-1表达，意味着JA信号通路激活的转录调控网络和涉及的基因表达更为复杂，这可能赋予蒿属植物更强的环境胁迫指示性与适应能力，相比而言，乔木JAR1及下游两激活蛋白的表达都未显著升高，甚至出现负调节模式，而灌木和草本则通过正向激活JA信号通路响应增温。本研究结果表明，沙地代表性蒿属植物对增温的敏感性更高，其JA信号通路的动态变化可作为环境胁迫响应的有效指标。

4 结论

本研究揭示了代表性沙地乔灌草植物对增温的差异化响应机制：转录因子家族（MYB和AP2/ERF）在沙地代表性植物中都主导热胁迫响应，而灌木中GRAS家族的特异性参与调控，凸显了生活型特异的调控策略。基因表达模式分析表明，沙地代表性乔木倾向于通过结构适应性维持表达稳态，灌木和草本则通过激活DNA修复、类黄酮合成等代谢通路重塑来应对高温，其中小叶锦鸡儿和猪毛蒿的高敏感性使其成为沙地生态变化的理想指示物种。PsbA基因的保守上调证实光系统II修复是跨物种的热适应核心策略，而狗尾草特有的PsbA基序排列可能赋予其高效的光合稳定性。茉莉酸信号通路的激活强度与生活型密切相关，即沙地代表性蒿属植物通过COI-1的多样化表达构建了复杂的胁迫响应网络，进一步解释了其对温度变化的高敏感性。

参考文献

Ma X F， Zhao C Y， Yan W，et al.

Influences of 1.5 ℃ and 2.0 ℃ global warming scenarios on water use efficiency dynamics in the sandy areas of northern China

［J］.Science of The Total Environment，2019，664：161-174.

[本文引用: 1]

Reynolds J F， Smith D M S， Lambin E F，et al.

Global desertification：building a science for dryland development

［J］.Science，2007，316：847-851.

[本文引用: 1]

张继义，赵哈林，张铜会，等.

科尔沁沙地植被恢复系列上群落演替与物种多样性的恢复动态

［J］.植物生态学报，2004（1）：86-92.

[本文引用: 1]

赵学勇，安沙舟，曹广民，等.

中国荒漠主要植物群落调查的意义、现状及方案

［J］.中国沙漠，2023，43（1）：9-19.

[本文引用: 1]

Wooding F.

Plant cell anatomy

［J］.Nature，1969，222：1100.

[本文引用: 1]

Sage R F， Way D A， Kubien D S.

Rubisco，rubisco activase，and global climate change

［J］.Journal of Experimental Botany，2008，59（7）：1581-1595.

[本文引用: 1]

Keck R W， Boyer J S.

Chloroplast response to low leaf water potentials：III.differing inhibition of electron transport and photophosphorylation

［J］.Plant Physiology，1974，53（3）：474-479.

[本文引用: 1]

Hatfield J L， Prueger J H.

Temperature extremes：effect on plant growth and development

［J］.Weather and Climate Extremes，2015，10：4-10.

[本文引用: 1]

郭蕊.

科尔沁沙地典型林木蒸腾耗水与水文效应及生态防护功能研究

［D］.沈阳：沈阳农业大学，2022.

[本文引用: 1]

Wahid A， Gelani S， Ashraf M，et al.

Heat tolerance in plants：an overview

［J］.Environmental and Experimental Botany，2007，61（3）：199-223.

[本文引用: 1]

陈虎，管荣，刘长英，等.

脱落酸信号调控植物干旱胁迫响应的研究进展

［J］.成都大学学报（自然科学版），2023，42（1）：23-27.

[本文引用: 1]

Shatskikh A S， Kotov A A， Adashev V E，et al.

Functional significance of satellite DNAs：insights from Drosophila

［J］.Frontiers in Cell and Developmental Biology，2020，8：312.

[本文引用: 1]

Cheng Z Y， Luan Y T， Meng J S，et al.

WRKY transcription factor response to high-temperature stress

［J］.Plants，2021，10（10）：2211.

[本文引用: 1]

Guo M， Liu J H， Ma X，et al.

The plant heat stress transcription factors （HSFs）：structure，regulation，and function in response to abiotic stresses

［J］.Frontiers in Plant Science，2016，7：114.

[本文引用: 1]

曲美慧，涂钢，冯喜媛.

1961-2019年东北地区作物生长不同阶段极端干期时空分布特征分析

［J］.自然灾害学报，2022，31（2）：242-251.

[本文引用: 1]

Fan J Q， Xu Y， Ge H Y，et al.

Vegetation growth variation in relation to topography in Horqin Sandy Land

［J］.Ecological Indicators，2020，113：106215.

[本文引用: 1]

李思慧.

1961-2018年科尔沁沙地气候变化特征

［J］.内蒙古气象，2019（5）：8-10.

[本文引用: 1]

Harris G R， Sexton D M H， Booth B B B，et al.

Probabilistic projections of transient climate change

［J］.Climate Dynamics，2013，40（11）：2937-2972.

[本文引用: 1]

包天玲，刘继亮，苑峰，等.

科尔沁沙质草地植物群落对增温的响应

［J］.中国沙漠，2024，44（1）：151-160.

[本文引用: 1]

Huang W D， He Y Z， Wang H H，et al.

Leaf physiological responses of three psammophytes to combined effects of warming and precipitation reduction in Horqin Sandy Land，Northeast China

［J］.Frontiers in Plant Science，2022，12：785653.

[本文引用: 2]

李红丽，董智，王林和，等.

浑善达克沙地榆树根系分布特征及生物量研究

［J］.干旱区资源与环境，2002（4）：99-105.

[本文引用: 1]

Downton W J S， Berry J A， Seemann J R.

Tolerance of photosynthesis to high temperature in desert plants 1

［J］.Plant Physiology，1984，74（4）：786-790.

[本文引用: 1]

Curtis E M， Knight C A， Petrou K，et al.

A comparative analysis of photosynthetic recovery from thermal stress：a desert plant case study

［J］.Oecologia，2014，175（4）：1051-1061.

[本文引用: 1]

刘金环，曾德慧， Koo Lee Don.

科尔沁沙地东南部地区主要植物叶片性状及其相互关系

［J］.生态学杂志，2006（8）：921-925.

[本文引用: 1]

曹成有，寇振武，蒋德明，等.

科尔沁沙地丘间地植被演变的研究

［J］.植物生态学报，2000（3）：262-267.

潘文杰.

科尔沁沙地天然油松林与榆树疏林群落结构及多样性研究

［D］.呼和浩特：内蒙古农业大学，2011.

[本文引用: 1]

Imadi S R， Kazi A G， Ahanger M A，et al.

Plant transcriptomics and responses to environmental stress：an overview

［J］.Journal of Genetics，2015，94（3）：525-537.

[本文引用: 2]

Chen F Q， Ha X， Ma T，et al.

Comparative analysis of the physiological and transcriptomic profiles reveals alfalfa drought resistance mechanisms

［J］.BMC Plant Biology，2024，24（1）：954.

[本文引用: 2]

刘新平，何玉惠，赵学勇，等.

科尔沁沙地奈曼地区降水变化特征分析

［J］.水土保持研究，2011，18（2）：155-158.

[本文引用: 1]

孟庆兰，赵赫，高军凯，等.

科尔沁地区年降水波动与空间分异特征

［J］.高原气象，2017，36（5）：1234-1244.

[本文引用: 1]

Zuo X A， Zhao X Y， Zhao H L，et al.

Spatial heterogeneity of soil properties and vegetation-soil relationships following vegetation restoration of mobile dunes in Horqin Sandy Land，Northern China

［J］.Plant and Soil，2009，318（1）：153-167.

[本文引用: 1]

Marion G M， Henry G H R， Freckman D W，et al.

Open-top designs for manipulating field temperature in high-latitude ecosystems

［J］.Global Change Biology，1997，3（S1）：20-32.

[本文引用: 1]

Chen C J， Wu Y， Li J W，et al.

TBtools-II：A “one for all，all for one” bioinformatics platform for biological big-data mining

［J］.Molecular Plant，2023，16（11）：1733-1742.

[本文引用: 1]

Shinozaki K， Yamaguchi-Shinozaki K.

Gene networks involved in drought stress response and tolerance

［J］.Journal of Experimental Botany，2006，58（2）：221-227.

[本文引用: 1]

Waseem M， Nkurikiyimfura O， Niyitanga S，et al.

GRAS transcription factors emerging regulator in plants growth，development，and multiple stresses

［J］.Molecular Biology Reports，2022，49（10）：9673-9685.

[本文引用: 1]

Wang Z W， Wong D C J， Wang Y，et al.

GRAS-domain transcription factor PAT1 regulates jasmonic acid biosynthesis in grape cold stress response

［J］.Plant Physiology，2021，186（3）：1660-1678.

[本文引用: 1]

Cheng M C， Liao P M， Kuo W W，et al.

The Arabidopsis ETHYLENE RESPONSE FACTOR1 regulates abiotic stress-responsive gene expression by binding to different cis-acting elements in response to different stress signals

［J］.Plant Physiol，2013，162（3）：1566-1582.

[本文引用: 1]

周瑞莲，赵哈林，王海鸥.

科尔沁沙地植被演替的抗逆性特征

［J］.中国沙漠，1999，19（）：2-7.

[本文引用: 1]

Wen W W， Li K， Alseekh S，et al.

Genetic determinants of the network of primary metabolism and their relationships to plant performance in a maize recombinant inbred line population

［J］.The Plant Cell，2015，27（7）：1839-1856.

[本文引用: 1]

Nakabayashi R， Yonekura-Sakakibara K， Urano K，et al.

Enhancement of oxidative and drought tolerance in Arabidopsis by overaccumulation of antioxidant flavonoids

［J］.The Plant Journal，2014，77（3）：367-379.

[本文引用: 1]

Allakhverdiev S I， Kreslavski V D， Klimov V V，et al.

Heat stress：an overview of molecular responses in photosynthesis

［J］.Photosynthesis Research，2008，98（1）：541-550.

[本文引用: 1]

Martinazzo E G， Ramm A， Bacarin M A.

The chlorophyll a fluorescence as an indicator of the temperature stress in the leaves of Prunus persica

［J］.Brazilian Journal of Plant Physiology，2012，24（4）：237-246.

[本文引用: 1]

Li H， Xu H L， Zhang P J，et al.

High temperature effects on D1 protein turnover in three wheat varieties with different heat susceptibility

［J］.Plant Growth Regulation，2017，81（1）：1-9.

[本文引用: 1]

Yang X X， Che Y F， García V J，et al.

Cyclophilin 37 maintains electron transport via the cytochrome b6/f complex under high light in Arabidopsis

［J］.Plant Physiology，2023，192（4）：2803-2821.

[本文引用: 1]

黄刚，赵学勇，崔建垣，等.

水分胁迫对2种科尔沁沙地植物光合和水分利用特性的影响

［J］.西北植物学报，2008（11）：2306-2313.

[本文引用: 1]

Ghorbel M， Brini F， Sharma A，et al.

Role of jasmonic acid in plants：the molecular point of view

［J］.Plant Cell Reports，2021，40（8）：1471-1494.

[本文引用: 1]

Sheard L B， Tan X， Mao H，et al.

Jasmonate perception by inositol-phosphate-potentiated COI1-JAZ co-receptor

［J］.Nature，2010，468（7322）：400-405.

[本文引用: 1]

Ruan J， Zhou Y， Zhou M，et al.

Jasmonic ccid signaling pathway in plants

［J］.International Journal of Molecular Sciences，2019，20（10）：2479.

[本文引用: 1]

/

〈 〉

©2018中国沙漠 编辑部

地址: 兰州市天水中路8号 (730000)

电话：0931-8267545

Email：caiedit@lzb.ac.cn;desert@lzb.ac.cn

甘公网安备 62010202000688号      陇ICP备2021001824号-9
访问总数:    当日访问:    当前在线: