中国沙漠
img

官方微信

高级检索
作者投稿 专家审稿 编辑办公

中国沙漠, 2026, 46(1): 140-150 doi: 10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00314

祁连山青海云杉（ Picea crassifolia ）径向变化对环境因子的响应

赵书玄,1,2, 田全彦1, 蔺鹏飞1, 杜军1, 陈龙飞1, 朱喜1, 肖生春1, 何志斌,1

1.中国科学院西北生态环境资源研究院 甘肃临泽农田生态系统国家野外科学观测研究站/干旱区生态安全与可持续发展全国重点实验室，甘肃 兰州 730000

2.中国科学院大学，北京 100049

Stem radial changes of Picea crassifolia in response to environmental factors in the Qilian Mountains

Zhao Shuxuan,1,2, Tian Quanyan1, Lin Pengfei1, Du Jun1, Chen Longfei1, Zhu Xi1, Xiao Shengchun1, He Zhibin,1

1.Gansu Linze National Field Scientific Observation and Research Station of Farmland Ecosystem / State Key Laboratory of Ecological Safety and Sustainable Development in Arid Lands，Northwest Institute of Eco-Environment and Resources，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China

2.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China

通讯作者: 何志斌（E-mail： hzbmail@lzb.ac.cn）

收稿日期: 2025-11-23   修回日期: 2025-12-16  

基金资助: 甘肃省科技计划项目.  24ZD13FA004
国家自然科学基金项目.  42007410
国家自然科学基金项目.  42277481

Received: 2025-11-23   Revised: 2025-12-16  

作者简介 About authors

赵书玄（2000—），女，甘肃金昌人，硕士研究生，主要从事森林水碳权衡研究E-mail：zhaoshuxuan@nieer.ac.cn , E-mail：zhaoshuxuan@nieer.ac.cn

摘要

全球变化背景下，干旱对生态系统的影响日益突出，而树木径向生长对气候变化的响应仍存在诸多不确定性，限制了对树木生长过程的深入理解。本研究通过连续监测祁连山青海云杉（Picea crassifolia）径向变化，探究了干旱后不同海拔树木径向变化特征及驱动机制。结果显示：分布在海拔2 700 m的青海云杉径向生长开始时间比海拔3 200 m处早10 d左右，最大生长速率出现时间在夏至前后。青海云杉日尺度上的径向变化可以分为收缩阶段、恢复阶段和生长阶段，分布在海拔3 200 m的青海云杉因干旱出现恢复阶段频次较多，但恢复速率却低于海拔2 700 m处。模型模拟结果显示，青海云杉径向变化在恢复阶段对降水和土壤水分含量敏感，而生长阶段则对平均气温敏感，展现了显著的海拔环境响应差异。

关键词： 祁连山 ; 青海云杉（Picea crassifolia） ; 径向变化 ; 恢复和生长 ; 环境敏感性

Abstract

Intensifying drought driven by global climate change threatens terrestrial ecosystems， yet the mechanisms underlying the responses of stem radial changes remain poorly understood. In this study， we continuously monitored the radial changes of Picea crassifolia in the Qilian Mountains to investigate their characteristics and driving mechanisms following drought across different altitudes. The results showed that the onset of radial growth at 2 700 m occurred approximately 10 days earlier than at 3 200 m， and the maximum growth rate appeared around the summer solstice. Daily radial fluctuations of Picea crassifolia were clearly divided into three stages： contraction， recovery， and growth. Trees at 3 200 m experienced more frequent recovery phases under drought conditions； however， their recovery rate was lower than that at 2 700 m. Model simulations further revealed that stem radial changes were highly sensitive to precipitation and soil water content during the recovery phase， whereas during the growth phase they were mainly regulated by mean air temperature， demonstrating distinct altitude-dependent environmental responses. Overall， this study enhances our understanding of drought responses in the stem radial changes of Picea crassifolia and provides a theoretical basis for developing climate change adaptation strategies in arid mountain forests.

Keywords： Qilian Mountains ; Picea crassifolia ; stem radial changes ; recovery and growth ; environmental sensitivity

PDF (4478KB) 元数据 多维度评价 相关文章 导出 EndNote| Ris| Bibtex  收藏本文

本文引用格式

赵书玄, 田全彦, 蔺鹏飞, 杜军, 陈龙飞, 朱喜, 肖生春, 何志斌. 祁连山青海云杉（ Picea crassifolia ）径向变化对环境因子的响应. 中国沙漠[J], 2026, 46(1): 140-150 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00314

Zhao Shuxuan, Tian Quanyan, Lin Pengfei, Du Jun, Chen Longfei, Zhu Xi, Xiao Shengchun, He Zhibin. Stem radial changes of Picea crassifolia in response to environmental factors in the Qilian Mountains. Journal of Desert Research[J], 2026, 46(1): 140-150 doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2025.00314

0 引言

全球气候变化背景下，干旱事件的频率、强度和持续时间均呈现显著增加趋势，对全球陆地生态系统构成了严重威胁［1］。干旱事件通过破坏植物的水分平衡，抑制其光合作用与碳同化过程，导致树木生产力下降甚至枯死，使得森林从碳汇向碳源转变［2-3］。径向变化是反映树木长期碳积累动态的关键指标，而水热条件作为影响树木生长的关键因子，直接决定了树木固碳能力的强弱［4］。因此，研究树木径向变化对气候变化的响应，有助于深入理解树木在短期环境变化（干旱事件）中的适应机制，从而为森林资源有效管理提供科学依据。

多数研究认为，干旱事件会直接导致树木茎干收缩［5-10］，然而近期研究发现，部分树木在经历干旱事件后径向生长量并未出现显著下降［11］。这表明，在干旱频率增加的背景下，树木可能正在调整其适应策略，从试图抵抗干旱转向适应干旱并在干旱后快速恢复，体现了其对环境变化的长期适应过程［12-13］。为了深入揭示这一生理与生态过程，开展以小时或更高时间分辨率的树木径向变化连续监测至关重要。高分辨率的连续监测数据，不仅记录了形成层分裂与扩张引起的正向生长过程，还能同步捕捉到由茎干水分消耗与补给引起的逆向收缩过程［14］，从而完整反映树木应对水分限制的动态生长过程，实现树木生长的昼夜节律和季节动态精细刻画，可为深入理解树木对干旱胁迫的适应机制提供重要支撑。

祁连山位于青藏高原东北部边缘，是中国西北干旱区山地生态系统的典型代表，在涵养水源、维持区域生态平衡等方面发挥着重要作用［15］。近50 a来，该区域年均气温正以0.26 ℃/10a的速率升高，且极端高温天数的年际变率为0.79 d/10a［16-17］，季节性干旱事件频发［18］。青海云杉（Picea crassifolia）作为该区域的优势种，其稳定性对整个祁连山生态系统的功能发挥至关重要，但是其生长过程对气候变化高度敏感，易受到干旱事件影响［19］。然而，目前关于祁连山青海云杉生长的研究多基于年际/年内尺度数据探讨其对环境因子的响应特征［20-22］，缺少对干旱事件过后恢复及生长过程的研究，限制了对其环境敏感性及适应性的认识。因此，本研究于2014—2020年在祁连山排露沟流域的青海云杉上下林线3 200 m和2 700 m处分别布设样地，通过收集年内径向变化数据，系统分析青海云杉在干旱胁迫后的恢复和生长过程及其对环境因子的响应，研究结果将有助于深入认识祁连山青海云杉对干旱胁迫的适应策略，为青海云杉林的抚育管理提供依据。

1 材料与方法

1.1　研究区概况

祁连山排露沟流域位于祁连山中段北坡，流域面积2.91 km2，属于典型的温带大陆性高寒半干旱气候，冬季寒冷，夏季炎热。根据研究站多年气象监测，年平均气温0.5 ℃，降水量368 mm，蒸散量1 052 mm，相对湿度60%，且降水主要在6—9月，占全年降水的80%左右［23］。土壤类型以山地灰褐土和亚高山灌丛草甸土为主。植被类型呈现出典型的海拔梯度分布特征，其中，2 500~3 300 m属于山地森林草原植被带，物种多样性丰富，水热条件适宜灌丛和乔木生长，以寒生、旱生为主，主要有紫花针茅（Stipa purpurea）、甘青针茅（Stipa przewalskyi）等草本，金露梅（Potentilla fruticosa）、山生柳（Salix oritrepha）、小叶忍冬（Lonicera microphylla）等灌木；3 300~3 800 m属于亚高山灌丛草甸植被带，是高山径流的主要涵养区，植被主要有兔耳草（Lagotis glauca）、珠芽蓼（Bistorta vivipara）、高山龙胆（Gentiana algida）、高原毛茛（Ranunculus tanguticus）、西藏嵩草（Kobresia tibetica）、高山嵩草（Kobresia pygmaea）、青海杜鹃（Rhododendron qinghaiense）、紫花碎米荠（Cardamine tangutorum）等。青海云杉是该区域的主要建群种及优势种，多以纯林的形式呈斑块状或条带状格局分布在2 700~3 200 m的阴坡和半阴坡上。

本研究在排露沟流域青海云杉林分布的上下林线区（2 700 m和3 200 m）分别设立50 m×50 m的样地（图1），根据树高和胸径在各样地分别选取4棵生长良好、长势相似的样树作为研究对象，样树详细信息见表1。

图1

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图1   研究区概况

Fig.1   Map of the study area


表1   样树基本信息

Table 1  Information of sample trees

海拔/m编号高度/m胸径/cm树龄/a
2 700111.018.695
213.025.0104
319.044.0133
417.033.0117
3 200118.026.195
215.022.986
313.022.786
415.029.0104

新窗口打开| 下载CSV


1.2　Dendrometer记录及指标提取

2014—2020年的4—9月，在青海云杉样树上安装树干径向生长监测仪（Dendrometer，精度±2 μm，温度系数<0.1 μm·K-1），连续监测其径向变化特征。为确保数据准确性，仪器安装前已去除树干死皮。数据记录步长为30 min。

将Dendrometer监测数据转化为日尺度数据，用于后续分析。树木季节性生长过程一般呈“S”变化趋势，使用Gompertz函数拟合各样树的径向变化，通过对拟合函数求导计算生长速率，确定树木生长开始和结束时间以及最大生长速率发生的时间。本研究中认为生长速率大于4 μm时为生长阶段［24］。拟合公式如下：

Y=Y0+Ae-e(b-kt)

式中：Y表示日均生长量；t表示儒略日（DOY）；Y0和A分别表示曲线上下渐近线；b表示x轴的位置参数；k表示变化率参数，使用最小二乘法对各参数进行估算。

基于零生长模型，通过寻找历史时期生长最大值的方法确定树木径向生长趋势线，并将生长趋势线与实测径向变化曲线的差值定义为树木水分亏缺（Tree Water Deficit， TWD），用于反映树木体内水分状况［25-26］。根据TWD的增减，将径向变化过程划分为3个生理阶段：收缩阶段（TWD>0，且持续增大），反映了干旱导致树木水分损失加剧的过程；恢复阶段（TWD>0，且持续减小），反映了干旱后树木水分得到补给的过程；生长阶段（TWD=0），反映了树木的生长过程（图2）。将径向生长在收缩过程结束后，开始恢复直至回到收缩起始状态的过程定义为一次恢复事件，将随后径向生长至下一个下降拐点之前的过程定义为一次生长事件。根据阶段划分，结合各次事件的持续时间和变化量，使用最小二乘法计算各阶段、各事件的变化速率。

图2

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图2   青海云杉径向变化三阶段划分示意图

Fig.2   Three stages of stem radial changes of Picea crassifolia


1.3　环境因子监测

在各样地50 m范围内的开阔地段分别架设气象站，监测气温（T， ℃）、空气相对湿度（RH， %）和降水量（P， mm）；在各样地内布设土壤水分监测仪（5TM sensors， Decagon Devices， Inc.， Pullman， WA， 美国），监测10、20、40、60、80 cm土层深度的土壤温度（ST， ℃）和土壤水分含量（SWC， m3·m-3），并将各土层深度数据加权平均用于后续分析。所有的环境因子监测步长均为30 min，且根据径向变化数据及各事件的持续时间计算相应环境因子的平均值或累积值（降水）。

1.4　统计分析

使用独立样本t检验方法分析两海拔平均气温、空气相对湿度、土壤温度、土壤含水量、降水量等环境因子及恢复与生长阶段事件数量、持续时间、变化速率、时间占比等指标的差异显著性；使用线性混合效应模型（LMM， R package ‘lme4’）定量分析事件特征与环境因子对恢复阶段和生长阶段变化速率的效应值。在模型构建之前，使用z-score法将变化速率和环境因子等数值变量标准化。将平均气温、空气相对湿度、土壤温度、土壤含水量、降水量、持续时间和海拔设置为固定效应，年份设置为随机效应，随后进行方差膨胀因子（VIF， R package ‘car’）分析以检测固定效应变量的多重共线性，去除VIF>4的变量。根据AIC值选取最优模型，并计算模型的条件R²、边际R²（R package ‘MuMIn’）和各因子的解释率（R package ‘partR2’）。利用线性拟合分析两海拔恢复和生长阶段变化速率与平均气温、降水量和土壤水分含量的关系，以此来分析其对环境因子的敏感性。

2 结果

2.1　环境因子变化特征

在2014—2020年的监测期（DOY 121~273，图3），海拔2 700 m处的日均气温10.3~11.7℃，海拔3 200 m处为8.1~9.3 ℃，土壤温度分别为5.2~6.2℃和3.3~4.3℃，土壤含水量分别为0.05~0.13 m3·m-3和0.15~0.28 m3·m-3，相对空气湿度为61.5%~63.9%和55.7%~64.0%。降水量在2 700 m处为301.8~470.5 mm，而3 200 m处为383.5~556.4 mm。独立样本t检验结果表明，平均气温、土壤温度、相对湿度、土壤水分含量和降水量在两个海拔间均存在显著差异。其中，土壤水分含量和降水量在3 200 m处显著高于2 700 m处（P<0.01）；但3 200 m处相对湿度、土壤温度和平均气温显著低于2 700 m处（P<0.01）。总体上，与2 700 m处相比，海拔3 200 m处温度较低，但水分状况更好。

图3

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图3   海拔2 700 m及3 200 m样地环境因子变化特征

Fig.3   Characteristics of environmental factors in 2 700 m and 3 200 m sample plots


2.2　青海云杉径向变化

2014—2020年监测期（DOY 121~273），青海云杉径向变化整体呈现波动上升趋势，且同一年、同海拔样树的变化趋势一致（图4）。对比两个海拔径向变化物候特征发现（图5），分布在海拔2 700 m的青海云杉径向生长起始时间（DOY 122~129）早于海拔3 200 m（DOY 128~144），整体提前了10 d左右。两海拔各样树的生长结束时间差异相对较大，其中海拔2 700 m在DOY 205~256，而海拔3 200 m在DOY 187~260。生长结束时间较大的变异性使各样树生长季长度差异很大，其中海拔2 700 m处的生长季长度为79~130 d，而海拔3 200 m处为51~125 d。最大生长速率在2 700 m处出现在夏至前（DOY 153~166），而在3 200 m处除了个别样树外则出现在夏至之后（DOY 154~181），表明低海拔样地的生长高峰期早于高海拔。

图4

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图4   海拔2 700 m和3 200 m处青海云杉在2014—2020年生长季径向变化过程

Fig.4   Stem radial changes of Picea crassifolia at 2 700 m and 3 200 m during the growing season from 2014 to 2020


图5

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图5   海拔2 700 m和3 200 m处青海云杉2014—2020年生长季径向变化起止时间及最大生长速率时间分布

注：左侧误差棒表示生长开始时间；中间误差棒表示最大生长速率时间；右侧误差棒表示生长结束时间

Fig.5   T iming of the onset， cessation， and maximum growth rate of Picea crassifolia at 2 700 m and 3 200 m during the growing seasons from 2014 to 2020


利用独立样本t检验对比分析海拔2 700 m与3 200 m处径向变化恢复与生长阶段特征发现（图6），在2014—2020年监测期内，径向变化恢复和生长阶段的事件数量、持续时间、变化速率和持续时间占比等特征在两海拔间呈现出一定的差异，但并未呈现出显著的统计学差异（P>0.05）。整体上，与2 700 m相比，3 200 m处恢复事件数量较高，生长事件数量和变化速率较低。两海拔各事件持续时间大多集中在5 a左右，且个体间差异较大。此外，生长阶段的变化速率和持续时间占比也普遍高于恢复阶段。

图6

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图6   海拔2 700 m及3 200 m处青海云杉恢复与生长阶段事件特征

Fig.6   Recovery and growth event characteristics of Picea crassifolia at 2 700 m and 3 200 m


2.3　青海云杉径向变化对环境因子的响应

线性混合效应模型模拟结果表明（图7），在2 700 m和3 200 m青海云杉的恢复与生长阶段对环境因子的响应特征存在明显差异。模型拟合优度显示，恢复阶段的条件R²为0.239，边际R²为0.228；生长阶段的条件R²为0.263，边际R²为0.199。具体而言，在恢复阶段，降水量、土壤水分含量和海拔3个因子分别解释了变化速率的20.1%、1.9%和0.8%，其中降水量与变化速率显著正相关；在生长阶段，土壤温度、降水量、持续时间和海拔分别解释了变化速率的12.2%、6.2%、1.3%和0.2%，其中变化速率与降水量显著正相关，而与土壤温度和事件持续时间显著负相关。整体上，青海云杉在恢复和生长阶段的变化速率均主要受水分条件的控制。

图7

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图7   线性混合效应模型模拟结果

Fig.7   The results of linear mixed-effect model


线性拟合分析结果表明（图8）：在2 700 m样地，青海云杉在恢复阶段对降水量最为敏感（k=1.048，P<0.01），而在生长阶段则对平均气温更为敏感（k=-2.262， P<0.01）；在3 200 m样地，青海云杉在恢复阶段对土壤水分含量的敏感性最高（k=-149.337， P<0.01），而在生长阶段同样对平均气温表现出显著敏感性（k=-2.203， P<0.05）。2 700 m相较3 200 m在恢复和生长阶段均对降水量更敏感。

图8

新窗口打开| 下载原图ZIP| 生成PPT

图8   2 700 m及3 200 m处青海云杉径向变化速率对环境因子的敏感性

Fig.8   Sensitivity of radial change slope of 2 700 m and 3 200 m Picea crassifolia to environmental factors


3 讨论

3.1　青海云杉年内径向变化规律

树木径向生长的季节性节律是其适应环境条件的综合体现，反映了树木生长开始和结束时间，进而决定了木质部的形成周期与生物量积累效率［27-30］。在本研究中，海拔2 700 m和3 200 m处样树的径向生长开始时间存在显著差异，低海拔的生长开始时间普遍早于高海拔，这一现象与样地间的温度差异密切相关。已有研究表明，气温是驱动植物春季物候启动的主要气候因子，较高气温可打破休眠、启动形成层活动［31-32］。对青藏高原和欧洲多种针叶树种的研究发现，当气温达到特定阈值时径向生长开始，且偶尔出现的高气温也会促进细胞分裂［24，33-35］。一些研究表明，土壤温度对根系活动以及水分吸收有重要影响，从而促进树干细胞液泡膨压增加以及新形成管胞的膨胀［36］。当根区土层温度升高时，冻土消融，土壤水分含量提高，根系可利用水分增多，此外，较高的土壤温度有助于夜间根系对水分的吸收，有利于维持树木内部水分平衡［37］。因此，气温和土壤温度可能是影响青海云杉径向生长开始的关键因子。

先前的研究普遍认为最大生长速率往往出现在夏至日附近，与光周期密切相关［37-38］。然而，本研究发现，2 700 m处树木的最大生长速率在夏至之前出现，而3 200 m处的大多数树木的最大生长速率则在夏至之后出现，这可能是由于不同海拔高度的水热条件差异所致。对高海拔针叶树的研究发现，生长季后期可能会出现水分可利用性降低的状况，树木会提前最大生长速率的出现时间［39］。对榛子（Corylus avellana）的研究发现，最大生长速率出现在夏至日前的5周，这种过早达到峰值的生长模式是由于其光饱和点较低，提前进入生长旺盛期来高效利用春末夏初适宜的光照条件，从而规避夏季强光造成的光合效率下降［40-41］。对挪威云杉（Norway spruce）的研究表明，最大生长速率发生在夏至日之后，这与最高气温出现时间相吻合［42］。此外，另一些研究表明最大生长速率的出现时间会随着海拔的降低而呈提前趋势［43］。因此，基于先前的发现与本研究结果，可以推断光周期可能控制着最大生长速率出现的大致时间，但温度、水分条件以及光饱和点等因子会精细化地对其产生影响。

目前，针对决定径向生长结束的因素尚未达成统一共识。多项研究表明，由于秋季温度的快速下降能够改变木质部导管的形态和晚材的形成，温度是影响针叶树生长结束的重要因子［31，44］。另一些研究认为，即使在较高温度环境下，水分供给不足也会导致生长提前结束，这是由于降水不足的情况下高温会降低细胞的张力和水势［34-35］。最新的研究表明，土壤氮含量升高一方面延缓了木质部细胞壁增厚的完成，另一方面又促进了细胞扩大过程的结束，最终导致生长季提前结束［30］。在本研究中，各样树的生长结束时间存在较大差异，且在生长结束后土壤含水量和温度均适宜，降水也相对充足，这表明生长结束不仅受水分供给和温度的影响，还受土壤氮、植被遗传特性等因子的控制［27-28，30］。

3.2　青海云杉对干旱事件的响应及敏感性

树木在经历干旱事件后的恢复与生长过程，反映了其应对环境压力的生理调节机制。本研究发现青海云杉径向生长对干旱的响应存在显著的海拔分异。高海拔样地恢复事件数量更多，反映其对水分改善响应更敏感，径向变化更频繁；而低海拔样地恢复事件数量虽少但变化速率略高，显示其在水分胁迫缓解后具备更快的径向变化恢复能力。因此，在恢复阶段高海拔青海云杉表现出更高的水分敏感性，而低海拔个体则具有更强的恢复力。同时，低海拔样地的生长事件数量更多且径向变化速率更高，表明其在水分条件改善后能迅速提高细胞扩张速率，实现快速生理恢复，对水分波动响应更为敏感；相比之下，高海拔样地变化速率较缓，而生长持续时间占比略高，反映其径向生长更为稳定。因此，在生长阶段低海拔青海云杉表现出更高的水分敏感性，而高海拔则更具抵抗力。这一结果印证了前人关于树木抵抗力随海拔升高而增强的结论［45］，但本研究进一步揭示了不同阶段间的差异化响应，反映了树木应对干旱的阶段性及多维性适应特征，这种差异化响应主要受不同阶段、不同海拔的主导环境因子驱动。线性混合效应模型表明，恢复阶段主要由降水事件主导，其通过改善冠层微环境、快速缓解蒸腾胁迫来促进恢复［46］；而生长阶段则受水热因子的协同调控，土壤温度的升高会通过增强蒸散作用对径向生长产生显著抑制［47-49］。线性拟合结果进一步揭示了主导因子的海拔差异：恢复阶段，低海拔对降水更敏感［46，50］，而高海拔对土壤水分含量响应更强［51-52］；生长阶段，高海拔和低海拔均对平均气温敏感［53-54］。这说明青海云杉的生长在不同海拔均高度依赖水分条件，但主导因子各异，证实了气候变暖正强化高海拔树木对水分依赖的观点［55-56］。

未来研究可进一步定量评估不同干旱类型（如以饱和水汽压差表征的大气干旱与以土壤水分含量表征的土壤干旱）对祁连山不同海拔青海云杉径向生长的差异化影响，重点解析两类干旱在年内尺度上的交互作用及其随海拔梯度的变化特征，从而加深对干旱区山地青海云杉生长限制机制的认识，为未来极端干旱情景下祁连山森林生态系统的脆弱性评估、适应性经营管理提供理论依据。

4 结论

在2014—2020年生长季（DOY 121~273）连续监测了祁连山排露沟流域两个海拔（2 700 m和3 200 m）青海云杉样树径向变化，分析了径向变化恢复和生长阶段特征及其对环境的响应。研究发现，低海拔青海云杉径向生长开始时间比高海拔地区早10 d左右，而最大生长速率出现时间均在夏至前后；温度和水热条件分别是决定径向生长开始和最大生长速率出现时间的关键因子，降水是影响径向变化恢复速率的主要因子，而降水、土壤温度和事件持续时间则共同影响生长阶段变化速率；在恢复阶段高海拔青海云杉对土壤水分含量敏感，低海拔青海云杉对降水敏感，而生长阶段则均对平均气温敏感。本研究不仅深化了对树木径向动态阶段性机制的理解，也有利于从新视角认识干旱半干旱区山地森林在气候变化背景下的响应与适应过程。

参考文献

Ault T R.

On the essentials of drought in a changing climate

［J］.Science，2020，368（6488）：256-260.

[本文引用: 1]

Choat B， Brodribb T J， Brodersen C R，et al.

Triggers of tree mortality under drought

［J］.Nature，2018，558（7711）：531-539.

[本文引用: 1]

Deslauriers A， Rossi S， Anfodillo T.

Dendrometer and intra-annual tree growth：what kind of information can be inferred？

［J］.Dendrochronologia，2007，25（2）：113-124.

[本文引用: 1]

Babst F， Bouriaud O， Poulter B，et al.

Twentieth century redistribution in climatic drivers of global tree growth

［J］.Science Advances，2019，5（1）：eaat4313.

[本文引用: 1]

Peters R L， Basler D， Zweifel R，et al.

Normalized tree water deficit：an automated dendrometer signal to quantify drought stress in trees

［J］.New Phytologist，2025，247（3）：1186-1198.

[本文引用: 1]

Ziegler Y， Grote R， Alongi F，et al.

Capturing drought stress signals：the potential of dendrometers for monitoring tree water status

［J］.Tree Physiology，2024，44（12）：tpae140.

Hackmann C A， Sennhenn-Reulen H， Mund M，et al.

Local neighborhood affects stem rehydration under drought：evidence from mixtures of European beech with two different conifers

［J］.Tree Physiology，2024，44（10）：tpae114.

钟凌飞， 刘鹄， 张丽华.

河西走廊荒漠植被归一化指数（NDVI）与降水量的关系

［J］.中国沙漠，2025，45（5）：318-327.

刘美君，陈秋文，吕金林，等.

黄土丘陵区辽东栎和刺槐树干径向生长与微变化季节动态特征

［J］.植物生态学报，2023，47（2）：227-234.

王悦桐，张军周，刘俊俊，等.

针叶树形成层活动及径向生长监测研究进展

［J］.应用生态学报，2024，35（5）：1223-1232.

[本文引用: 1]

Salomón R L， Peters R L， Zweifel R，et al.

The 2018 European heatwave led to stem dehydration but not to consistent growth reductions in forests

［J］.Nature Communications，2022，13（1）：28.

[本文引用: 1]

Zlobin I E.

Tree post-drought recovery：scenarios，regulatory mechanisms and ways to improve

［J］.Biological Reviews，2024，99（5）：1595-1612.

[本文引用: 1]

Bose A K， Gessler A， Bolte A，et al.

Growth and resilience responses of Scots pine to extreme droughts across Europe depend on predrought growth conditions

［J］.Global Change Biology，2020，26（8）：4521-4537.

[本文引用: 1]

Zweifel R.

Radial stem variations-a source of tree physiological information not fully exploited yet

［J］.Plant，Cell & Environment，2016，39（2）：231-232.

[本文引用: 1]

杜军，王文，何志斌，等.

祁连山青海云杉物候表型的空间分异及其内在机制

［J］.植物生态学报，2021，45（8）：834-843.

[本文引用: 1]

尹宪志，张强，徐启运，等.

近50年来祁连山区气候变化特征研究

［J］.高原气象，2009，28（1）：85-90.

[本文引用: 1]

贾文雄.

近50 a来祁连山及河西走廊极端气候的时空变化研究

［J］.干旱区地理，2012，35（4）：559-567.

[本文引用: 1]

Bai J， Wang J， Chen J，et al.

Spatiotemporal variations and driving mechanisms of flash droughts during 1981-2020 in the Qilian Mountains，China

［J］.Journal of Arid Land，2025，17（4）：481-499.

[本文引用: 1]

Zhao S， Jiang Y， Dong M，et al.

Early monsoon failure and mid-summer dryness induces growth cessation of lower range margin Picea crassifolia

［J］.Trees，2018，32（5）：1401-1413.

[本文引用: 1]

杜苗苗，张芬，勾晓华，等.

祁连山中东部青海云杉径向生长对气候变暖的响应差异

［J］.冰川冻土，2022，44（1）：14-23.

[本文引用: 1]

Tian Q， He Z， Xiao S，et al.

Non-structural carbohydrates constrain xylem formation of Picea crassifolia under drought year in the Qilian Mountains of Northwest China

［J］.Tree Physiology，2025，45（9）：tpaf101.

Yu B， Rossi S， Su H，et al.

Mismatch between primary and secondary growth and its consequences on wood formation in Qinghai spruce

［J］.Tree Physiology，2023，43（11）：1886-1902.

[本文引用: 1]

田全彦.

祁连山中部青海云杉径向变化与树干液流对环境要素的响应

［D］.北京：中国科学院大学，2019.

[本文引用: 1]

Tian Q， He Z， Xiao S，et al.

Intra-annual stem radial growth of Qinghai spruce and its environmental drivers in the Qilian Mountains，northwestern China

［J］.Science of the Total Environment，2024，915：170093.

[本文引用: 2]

Zweifel R， Zimmermann L， Newbery D M.

Modeling tree water deficit from microclimate：an approach to quantifying drought stress

［J］.Tree Physiology，2005，25（2）：147-156.

[本文引用: 1]

Zweifel R， Etzold S， Basler D，et al.

TreeNet-the biological drought and growth indicator network

［J］.Frontiers in Forests and Global Change，2021，4：776905.

[本文引用: 1]

Etzold S， Sterck F， Bose A K，et al.

Number of growth days and not length of the growth period determines radial stem growth of temperate trees

［J］.Ecology Letters，2022，25（2）：427-439.

[本文引用: 2]

Zani D， Crowther T W， Mo L，et al.

Increased growing-season productivity drives earlier autumn leaf senescence in temperate trees

［J］.Science，2020，370（6520）：1066-1071.

[本文引用: 1]

Lapenis A， Robinson G， Lawrence G.

Radial growth decline of white spruce （Picea glauca） during hot summers without drought：preliminary results from a study site south of a boreal forest border

［J］.Canadian Journal of Forest Research，2022，52（4）：582-590.

Zhang Y， Huang J G， Wang M，et al.

Soil nitrogen drives inverse acclimation of xylem growth cessation to rising temperature in Northern Hemisphere conifers

［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences，2025，122（30）：e2421834122.

[本文引用: 3]

Begum S， Kudo K， Rahman M H，et al.

Climate change and the regulation of wood formation in trees by temperature

［J］.Trees，2018，32（1）：3-15.

[本文引用: 2]

Huang J G， Ma Q， Rossi S，et al.

Photoperiod and temperature as dominant environmental drivers triggering secondary growth resumption in Northern Hemisphere conifers

［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences，2020，117（34）：20645-20652.

[本文引用: 1]

Rossi S， Deslauriers A， Griçar J，et al.

Critical temperatures for xylogenesis in conifers of cold climates

［J］.Global Ecology and Biogeography，2008，17（6）：696-707.

[本文引用: 1]

Li J， Song F， Jin Y，et al.

Critical temperatures controlling the phenology and radial growth of Pinus sylvestris var.mongolica on the southern margin of a cold temperate coniferous forest

［J］.Ecological Indicators，2021，126：107674.

[本文引用: 1]

Zhang J， Gou X， Alexander M R，et al.

Drought limits wood production of Juniperus przewalskii even as growing seasons lengthens in a cold and arid environment

［J］.Catena，2021，196：104936.

[本文引用: 2]

Gruber A， Baumgartner D， Zimmermann J，et al.

Temporal dynamic of wood formation in Pinus cembra along the alpine treeline ecotone and the effect of climate variables

［J］.Trees，2009，23（3）：623-635.

[本文引用: 1]

Duchesne L， Houle D， D’Orangeville L.

Influence of climate on seasonal patterns of stem increment of balsam fir in a boreal forest of Québec，Canada

［J］.Agricultural and Forest Meteorology，2012，162：108-114.

[本文引用: 2]

Kalliokoski T， Mäkinen H， Jyske T，et al.

Effects of nutrient optimization on intra-annual wood formation in Norway spruce

［J］.Tree Physiology，2013，33（11）：1145-1155.

[本文引用: 1]

夏咪，罗亚勇，赵鑫宇，等.

极端干旱对科尔沁沙地小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）灌丛土壤呼吸的影响

［J］. 中国沙漠，2025，45（4）：334-342.

[本文引用: 1]

Tombesi S， Palliotti A， Poni S，et al.

Influence of light and shoot development stage on leaf photosynthesis and carbohydrate status during the adventitious root formation in cuttings of Corylus avellana L

［J］.Frontiers in Plant Science，2015，6：973-982.

[本文引用: 1]

Pasqualotto G， Ascari L， Bicego G，et al.

Radial stem growth dynamics and phenology of a multi-stemmed species （Corylus avellana L.） across orchards in the Northern and Southern Hemispheres

［J］.Tree Physiology，2021，41（11）：2022-2033.

[本文引用: 1]

Jyske T， Mäkinen H， Kalliokoski T，et al.

Intra-annual tracheid production of Norway spruce and Scots pine across a latitudinal gradient in Finland

［J］.Agricultural and Forest Meteorology，2014，194：241-254.

[本文引用: 1]

Zhang J， Gou X， Pederson N，et al.

Cambial phenology in Juniperus przewalskii along different altitudinal gradients in a cold and arid region

［J］.Tree Physiology，2018，38（6）：840-852.

[本文引用: 1]

Rossi S， Anfodillo T， Čufar K，et al.

Pattern of xylem phenology in conifers of cold ecosystems at the Northern Hemisphere

［J］.Global Change Biology，2016，22（11）：3804-3813.

[本文引用: 1]

Zhang P， Jiao L， Wei M，et al.

Drought timing and severity affect radial growth of Picea crassifolia at different elevations in the western Qilian Mountains

［J］.International Journal of Biometeorology，2022，66（12）：2449-2462.

[本文引用: 1]

Zhong Z， He B， Wang Y P，et al.

Disentangling the effects of vapor pressure deficit on northern terrestrial vegetation productivity

［J］.Science Advances，2023，9（32）：eadf3166.

[本文引用: 2]

Dittmar C， Zech W， Elling W.

Growth variations of common beech （Fagus sylvatica L.） under different climatic and environmental conditions in Europe：a dendroecological study

［J］.Forest ecology and Management，2003，173（1）：63-78.

[本文引用: 1]

D'Arrigo R， Wilson R， Liepert B，et al.

On the ‘divergence problem’in northern forests：a review of the tree-ring evidence and possible causes

［J］.Global and Planetary Change，2008，60（3/4）：289-305.

Briffa K R， Schweingruber F H， Jones P D，et al.

Reduced sensitivity of recent tree-growth to temperature at high northern latitudes

［J］.Nature，1998，391（6668）：678-682.

[本文引用: 1]

Mirabel A， Girardin M P， Metsaranta J，et al.

Increasing atmospheric dryness reduces boreal forest tree growth

［J］.Nature Communications，2023，14（1）：6901-6911.

[本文引用: 1]

Andrus R A， Harvey B J， Rodman K C，et al.

Moisture availability limits subalpine tree establishment

［J］.Ecology，2018，99（3）：567-575.

[本文引用: 1]

Berkelhammer M， Page G F M， Zurek F，et al.

Canopy structure modulates the sensitivity of subalpine forest stands to interannual snowpack and precipitation variability

［J］.Hydrology and Earth System Sciences，2025，29（3）：701-718.

[本文引用: 1]

Lyu L， Suvanto S， Nöjd P，et al.

Tree growth and its climate signal along latitudinal and altitudinal gradients：comparison of tree rings between Finland and the Tibetan Plateau

［J］.Biogeosciences，2017，14（12）：3083-3095.

[本文引用: 1]

van Der Sande M T， Bush M B， Åkesson C M，et al.

Warming，drought，and disturbances lead to shifts in functional composition：a millennial-scale analysis for Amazonian and Andean sites

［J］.Global Change Biology，2023，29（17）：4775-4792.

[本文引用: 1]

Li Z S， Liu G H， Fu B J，et al.

Anomalous temperature-growth response of Abies faxoniana to sustained freezing stress along elevational gradients in China's Western Sichuan Province

［J］.Trees，2012，26（4）：1373-1388.

[本文引用: 1]

Liu L S， Shao X M， Liang E Y.

Climate signals from tree ring chronologies of the upper and lower treelines in the Dulan region of the northeastern Qinghai‐Tibetan Plateau

［J］.Journal of Integrative Plant Biology，2006，48（3）：278-285.

[本文引用: 1]

/

〈 〉

©2018中国沙漠 编辑部

地址: 兰州市天水中路8号 (730000)

电话：0931-8267545

Email：caiedit@lzb.ac.cn;desert@lzb.ac.cn

甘公网安备 62010202000688号      陇ICP备2021001824号-9
访问总数:    当日访问:    当前在线: