内蒙古荒漠草原沙生针茅（Stipa glareosa）、碱韭（Allium polyrhizum）和骆驼蓬（Peganum harmala）叶形态性状对土壤水氮耦合的响应

doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2020.00095

摘要/Abstract

摘要：

研究降水和氮沉降对荒漠草原植物叶形态性状的影响，对于预测未来全球变化下荒漠草原植物的生态适应具有重要意义。对增减雨（±50%）和氮添加（10 g·m^-2·a^-1）及其交互作用对乌拉特荒漠草原区优势植物叶形态性状的影响研究结果表明：（1）沙生针茅（Stipa glareosa）、碱韭（Allium polyrhizum）和骆驼蓬（Peganum harmala）比叶面积（SLA）、叶干物质含量（LDMC）对增减雨和氮添加的响应存在差异。增雨处理下仅碱韭的SLA显著降低，减雨处理下骆驼蓬的SLA显著降低，LDMC显著增加（P<0.05）；氮添加处理下仅骆驼蓬的LDMC显著降低（P<0.05）。（2）水氮交互作用仅对骆驼蓬有显著影响（P<0.05），氮添加使减雨处理对其SLA和LDMC无显著影响（P>0.05）。（3）减雨、氮添加和增雨与氮添加的交互作用处理下SLA和LDMC显著负相关（P<0.05）。沙生针茅叶性状较稳定，碱韭SLA对增雨响应较敏感，骆驼蓬叶性状对减雨敏感，而增氮可降低减雨对其叶片的胁迫，荒漠草原区不同的植物通过不同的可塑性和生态策略响应和适应区域环境变化。

关键词: 荒漠草原, 增减雨, 氮添加, 比叶面积, 叶干物质含量

Abstract:

It’s great important to study the effects of precipitation and nitrogen deposition on leaf morphological traits in desert steppe plants， which will predict the ecological adaptation of desert steppe plants under global changes. In this experiment， the effects of increasing and decreasing precipitation （±50%）， nitrogen addition （10 g·m^-2·yr^-1）and their interactions on leaf morphological traits of different dominant species were studied in desert steppe. The results showed that： different responses of the specific leaf area （SLA） and leaf dry matter content （LDMC） of the three plants （Stipa glareosa， Allium polyrhizum and Peganum harmala） were found to increasing or decreasing precipitation and nitrogen addition. （1） The SLA of A. polyrhizum was significantly reduced under the increasing precipitation （P<0.05）. And the SLAof P. harmala was decreased significantly by decreasing precipitation （P<0.05）. However， the LDMCwas increased significantly by decreasing precipitation. Only the LDMC of P. harmala has a significant decrease under nitrogen addition （P<0.05）. （2） A significant effect on P. harmala was observed by the interaction of water and nitrogen （P<0.05）. Furthermore， nitrogen addition could change the effect of decreasing precipitation on the leaf morphological traits of A. polyrhizum. （3） It’s a significant negative correlation between SLA and LDMC under decreasing precipitation， nitrogen addition and the interaction of increasing precipitation and nitrogen addition （P<0.05）. The leaf characters of S. glareosa were relatively stable. The SLA of A. polyrhizum was sensitive to the response of increasing precipitation. The leaf morphological traits of P. harmala were sensitive to decreasing precipitation， while nitrogen addition can reduce the stress of decreasing precipitation on them. Adaptions and responses of different plants in desert steppe to regional environmental changes were mediated by different ecological strategies and plasticity.

Key words: desert steppe, precipitation change, nitrogen addition, specific leaf area, leaf dry matter content

中图分类号:

Q948.11

郭新新, 左小安, 岳平, 李香云, 赵生龙, 吕朋, 胡亚. 内蒙古荒漠草原沙生针茅（Stipa glareosa）、碱韭（Allium polyrhizum）和骆驼蓬（Peganum harmala）叶形态性状对土壤水氮耦合的响应[J]. 中国沙漠, 2021, 41(1): 137-144.

Xinxin Guo, Xiaoan Zuo, Ping Yue, Xiangyun Li, Shenglong Zhao, Peng Lv, Ya Hu. Responses of leaf morphological traits of three dominant plants to water and nitrogen in desert steppe of Inner Mongolia[J]. Journal of Desert Research, 2021, 41(1): 137-144.

图/表 5

表1 不同优势植物叶形态性状对水氮耦合响应的方差分析

Table 1 Variance analysis of the response of leaf morphological leaf traits of different dominant species to water and nitrogen

处理	针茅（Stipa glareosa）		碱韭（Allium polyrhizum）		骆驼蓬（Peganum harmala）
处理	比叶面积SLA	叶干物质量LDMC	比叶面积SLA	叶干物质量LDMC	比叶面积SLA	叶干物质量LDMC
水分	2.70	0.92	7.14^**	1.04	5.98^**	11.29^***
氮素	0.02	0.18	0.37	0.02	3.09	6.08^*
水×氮	0.49	1.50	1.05	1.65	5.04^*	13.08^***

图1 不同优势植物叶形态性状对增减雨的响应W0，自然降雨；W1，增加50%降雨；W2，减少50%降雨。不同小写字母表示同一物种不同水处理间差异(P<0.05)。样本重复数n=12

Fig.1 The response of leaf morphological traits of different dominant species to increase and decrease precipitation

图2 不同优势植物叶形态性状对氮添加的响应N0和N1分别表示施氮肥水平为0 g·m-2·a-1和10 g·m-2·a-1。不同小写字母表示同一物种不同氮处理间差异(P<0.05)。样本重复数n=18

Fig.2 The response of leaf morphological traits of different dominant species to nitrogen addition

图3 不同优势植物叶形态性状对水氮耦合的响应W、N为水分处理和氮添加处理，W0N0，自然降水+不施氮肥；W1N0，增加50%降雨+不施氮肥；W2N0，减少50%降雨+不施氮肥；W0N1，自然降水+施氮肥10 g·m-2·a-1；W1N1，增加50%降雨+施氮肥10 g·m-2·a-1；W2N1，减少50%降雨+施氮肥10 g·m-2·a-1。不同小写字母表示不施氮肥下同一物种不同水分处理间差异(P<0.05)；不同大写字母表示施氮水平为10 g·m-2·a-1下同一物种不同水分处理间差异(P<0.05)；*表示相同水分处理下同一物种不同氮处理间差异，**表示P<0.01，***表示P<0.001，没有*的表示差异不显著

Fig.3 The response of leaf morphological traits of different dominant species to water and nitrogen

图4 不同物种比叶面积SLA与叶干物质含量LDMC的相关性

Fig.4 The relationships betweenSLA and LDMC under different treatment

参考文献 42

1	徐连秀.短花针茅荒漠草原植物群落空间分布格局研究［D］.呼和浩特：内蒙古农业大学，2008.
2	赛胜宝.内蒙古北部荒漠草原带的严重荒漠化及其治理［J］.干旱区资源与环境，2001，15（4）：34-39.
3	马治华，刘桂香，李景平，等.内蒙古荒漠草原生态环境质量评价［J］.中国草地学报，2007，29（6）：17-21.
4	张蕊，赵学勇，左小安，等.荒漠草原沙生针茅（Stipa glareosa）群落物种多样性和地上生物量对降雨量的响应［J］.中国沙漠，2019，39（2）：45-52.
5	Hautier Y，Niklaus P A，Hector A.Competition for light causes plant biodiversity loss after eutrophication［J］.Science，2009，324（5927）：636-638.
6	刘卓艺，王晓光，魏海伟，等.氮素补给对呼伦贝尔草甸草原退化草地牧草产量和品质的影响［J］.应用生态学报，2019，30（9）：2992-2998.
7	Chen D，Lan Z，Bai X，et al.Evidence that acidification-induced declines in plant diversity and productivity are mediated by changes in below-ground communities and soil properties in a semi-arid steppe［J］.Journal of Ecology，2013，101（5）：1322-1334.
8	高海燕，红梅，霍利霞，等.水氮耦合对荒漠草原植物物种多样性及生物量的影响［J］.草业科学，2018，35（1）：36-45.
9	Diaz S，Cabido M，Casanoves F.Plant functional traits and environmental filters at a regional scale［J］.Journal of Vegetation Science，1998，9（1）：113-122.
10	Cornelissen J H C，Lavorel S，Garnier E，et al.A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide［J］.Australian Journal of Botany，2003，51（4）：335-380.
11	刘金环，曾德慧，Lee D K.科尔沁沙地东南部地区主要植物叶片性状及其相互关系［J］.生态学杂志，2006，25（8）：921-925.
12	李颖，林笠，朱文琰，等.青藏高原高寒草地常见植物叶属性对氮、磷添加的响应［J］.北京大学学报（自然科学版），2017，53（3）：535-544.
13	任昱，卢琦，吴波，等.不同模拟增雨下白刺比叶面积和叶干物质含量的比较［J］.生态学报，2015，35（14）：4707-4715.
14	周欣，左小安，赵学勇，等.科尔沁沙地中南部34种植物叶功能性状及其相互关系［J］.中国沙漠，2015，35（6）：1489-1495.
15	Giese M，Brueck H，Gao Y Z，et al.N balance and cycling of Inner Mongolia typical steppe： a comprehensive case study of grazing effects［J］.Ecological Monographs，2013，83（2）：195-219.
16	Liu W，Lu X，Xu W，et al.Effects of water and nitrogen addition on ecosystem respiration across three types of steppe： the role of plant and microbial biomass［J］.Science of the Total Environment，2018，619：103-111.
17	李香云，岳平，郭新新，等.荒漠草原植物群落光合速率对水氮添加的响应［J］.中国沙漠，2020，40（1）：1-9.
18	曲浩，赵学勇，王少昆，等.乌拉特荒漠草原不同植被群落对土壤碳、氮的影响［J］.草业科学，2014，31（3）：355-360.
19	王少昆，赵学勇，贾昆峰，等.乌拉特荒漠草原小针茅（Stipa klemenzii）群落土壤细菌多样性及垂直分布特征［J］.中国沙漠，2016，36（6）：1564-1570.
20	胡梦瑶，张林，罗天祥，等.西藏紫花针茅叶功能性状沿降水梯度的变化［J］.植物生态学报，2012，36（2）：136-143.
21	张小红，宋彦涛，乌云娜，等.放牧强度对克氏针茅草原植物功能群的影响［J］.草业科学，2017，34（10）：2033-2041.
22	李放，乌云娜，张小红，等.模拟氮沉降对克氏针茅和碱韭种间竞争的影响［J］.中国草地学报，2019，41（2）：44-50.
23	姚兴丽，宋彦涛，乌云娜.不同梯度硫酸铵和尿素添加对碱韭（Allium polyrhizum）生物量分配的影响［J］.天津农业科学，2019，25（10）：31-35.
24	王瑀璠，袁子健，黄富权，等.氮添加对退化草原优势植物多根葱（Allium polyrhizum）生物量的影响［J］.绿色科技，2018，（8）：10-12.
25	李博，刘斌，时晓娟，等.骆驼蓬的研究进展［J］.中医药导报，2016，22（1）：97-100.
26	俞腾飞，朱惠珍.骆驼蓬的研究概况［J］.国外医药（植物药分册），1992，7（3）：104-107.
27	岳喜元，左小安，庾强，等.降水量和短期极端干旱对典型草原植物群落及优势种羊草（Leymus chinensis）叶性状的影响［J］.中国沙漠，2018，38（5）：1009-1016.
28	Garnier E，Shipley B，Roumet C，et al.A standardized protocol for the determination of specific leaf area and leaf dry matter content［J］.Functional Ecology，2001，15（5）：688-695.
29	于鸿莹，陈莹婷，许振柱，等.内蒙古荒漠草原植物叶片功能性状关系及其经济谱分析［J］.植物生态学报，2014，38（10）：1029-1040.
30	黄彩变，曾凡江，雷加强.骆驼刺幼苗生长和功能性状对不同水氮添加的响应［J］.草业学报，2016，25（12）：150-160.
31	李玉霖，崔建垣，苏永中.不同沙丘生境主要植物比叶面积和叶干物质含量的比较［J］.生态学报，2005，25（2）：304-311.
32	刘明秀，梁国鲁.植物比叶质量研究进展［J］.植物生态学报，2016，40（8）：847-860.
33	邱东，吴甘霖，刘玲，等.城市香樟叶片干物质含量及比叶面积的时空变异［J］.云南大学学报（自然科学版），2019，41（3）：609-618
34	黄菊莹，袁志友，李凌浩.羊草绿叶氮、磷浓度和比叶面积沿氮、磷和水分梯度的变化［J］.植物生态学报，2009，33（3）：442-448.
35	Fonseca C R，Overton J M，Collins B，et al.Shifts in trait-combinations along rainfall and phosphorus gradients［J］.Journal of Ecology，2000，88（6）：964-977.
36	王琦.盐碱地玉米缓释型专用肥缓效氮添加比例的研究［D］.太原：山西大学，2016.
37	Wilson P J，Thompson K，Hodgson J G.Specific leaf area and leaf dry matter content as alternative predictors of plant strategies［J］.New Phytologist，1999，143（1）：155-162.
38	郑婧，佘维维，白宇轩，等.氮素和水分添加对毛乌素沙地油蒿群落优势植物叶片性状的影响［J］.林业科学，2018，54（10）：164-171.
39	Shipley B，Vu T T.Dry matter content as a measure of dry matter concentration in plants and their parts［J］.New Phytologist，2002，153（2）：359-364.
40	Knapp A K，Carroll C J W，Denton E M，et al.Differential sensitivity to regional-scale drought in six central US grasslands［J］.Oecologia，2015，177（4）：949-957.
41	Ma Q，Liu X，Li Y，et al.Nitrogen deposition magnifies the sensitivity of desert steppe plant communities to large changes in precipitation［J］.Journal of Ecology，2019，108（1）：1-13.
42	郑淑霞，上官周平.不同功能型植物光合特性及其与叶氮含量、比叶重的关系［J］.生态学报，2007，27（1）：171-181.

[1]	孙一梅, 田青, 郭爱霞, 左小安, 吕朋, 张森溪. 水、氮施用量对科尔沁沙地植被特征和叶性状的影响[J]. 中国沙漠, 2020, 40(6): 223-232.
[2]	李香云, 岳平, 郭新新, 张蕊, 赵生龙, 张森溪, 王少昆, 左小安. 荒漠草原植物群落光合速率对水氮添加的响应[J]. 中国沙漠, 2020, 40(1): 116-124.
[3]	岳喜元, 左小安, 常学礼, 徐翀, 吕朋, 张晶, 赵生龙, 程清平. 内蒙古典型草原与荒漠草原NDVI对气象因子的响应[J]. 中国沙漠, 2019, 39(3): 25-33.
[4]	文海燕, 吴淑娟, 傅华. 氮添加对黄土高原草原生态系统净碳交换的影响[J]. 中国沙漠, 2019, 39(3): 34-40.
[5]	张蕊, 赵学勇, 左小安, 刘新平, 曲浩, 马旭君, 刘良旭, 陈娟丽, 刘立平. 荒漠草原沙生针茅(Stipa glareosa)群落物种多样性和地上生物量对降雨量的响应[J]. 中国沙漠, 2019, 39(2): 45-52.
[6]	马松尧, 陈龙, 滕泽宇, 丁爱军, 何子豪. 荒漠草原区风力发电场建设前后的植被变化[J]. 中国沙漠, 2019, 39(2): 186-192.
[7]	刘任涛, 郗伟华, 刘佳楠, 赵娟, 常海涛. 沙地柠条(Caragana)灌丛微生境节肢动物群落特征[J]. 中国沙漠, 2018, 38(1): 117-125.
[8]	常玲玲, 蔡家艳, 吴琴, 金奇, 周红艳, 胡启武. 鄱阳湖沙山单叶蔓荆（Vitex rotundifolia）叶性状沿沙化梯度变化特征[J]. 中国沙漠, 2017, 37(1): 81-85.
[9]	王少昆, 赵学勇, 贾昆峰, 高宝兰, 曲浩, 毛伟, 连杰, 陈敏, 朱阳春. 乌拉特荒漠草原小针茅(Stipa klemenzii)群落土壤细菌多样性及垂直分布特征[J]. 中国沙漠, 2016, 36(6): 1564-1570.
[10]	王斌, 黄刚, 马健, 李彦. 5种荒漠短命植物养分再吸收对水氮添加的响应[J]. 中国沙漠, 2016, 36(2): 415-422.
[11]	周欣, 左小安, 赵学勇, 刘川, 吕朋. 科尔沁沙地植物功能性状的尺度变异及关联[J]. 中国沙漠, 2016, 36(1): 20-26.
[12]	周欣, 左小安, 赵学勇, 刘川, 吕朋. 科尔沁沙地中南部34种植物叶功能性状及其相互关系[J]. 中国沙漠, 2015, 35(6): 1489-1495.
[13]	朱媛君, 杨劼, 万俊华, 张璞进, 牛明丽, 赵利清, 清华. 毛乌素沙地丘间低地主要植物叶片性状及其相互关系[J]. 中国沙漠, 2015, 35(6): 1496-1504.
[14]	刘良旭, 常学礼, 王玮, 岳喜元, 高羽翼. 荒漠草原不同植被盖度区面积对降水的响应[J]. 中国沙漠, 2015, 35(2): 499-507.
[15]	何玉惠, 刘新平, 谢忠奎. 氮素添加对黄土高原荒漠草原草本植物物种多样性和生产力的影响[J]. 中国沙漠, 2015, 35(1): 66-71.