阿拉善荒漠5种灌丛下土壤细菌特征

doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00023

摘要/Abstract

摘要：

为了加深对阿拉善荒漠土壤环境状况的了解，并为植被生态功能的评价以及植物群落的保育与恢复提供理论依据，基于16S rDNA高通量测序和相关统计分析方法，对5种荒漠建群灌木红砂（Reaumuria soongarica）、绵刺（Potaninia mongolica）、沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）、霸王（Zygophyllum xanthoxylum）、白刺（Nitraria tangutorum）丛下表层和次表层的土壤细菌进行了研究。结果表明：5种灌丛下的土壤细菌以放线菌门和变形菌门为主，不同土层和灌木间的土壤细菌群落结构、多样性及群落功能均存在差异。土壤细菌群落结构与土壤中Mg²⁺、全碳和HCO₃^-含量的相关性更显著。土壤细菌群落结构的差异程度与灌木本身的发生学亲缘关系十分吻合，且表层土壤细菌受植物形态、生理特征以及具体生存策略的影响更大。

关键词: 荒漠灌木, 土壤细菌, 阿拉善荒漠, 群落结构, 土层

Abstract:

In order to deepen the understanding of the soil environment in central Alxa， and provide theoretical basis for the evaluation of vegetation ecological function and the conservation and restoration of plant community， based on 16S rDNA high-throughput sequencing and related statistical analysis methods， the soil bacteria of the surface and subsurface beneath five shrub species （Reaumuria soongarica， Potaninia mongolica， Ammopiptanthus mongolicus， Zygophyllum xanthoxylum and Nitraria tangutoru） were studied. The results showed that Actinobacteria and Proteobacteria were the main soil bacteria under the five shrubs. There were differences in soil bacterial community structure， diversity and community function between different soil layers and shrubs. The content of Mg²⁺， total carbon and HCO $3 -$ in soil were more associated with soil bacterial community structure. The difference of soil bacterial community structure was consistent with the phylogeny genetic relationship of five shrubs， and the surface soil was more affected by plant morphology， physiological characteristics and specific survival strategies.

Key words: desert shrubs, soil bacteria, Alxa Desert, community structure, soil layer

中图分类号:

Q938.1

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图/表 10

表1 采样灌木的形态学指标

Table 1 Morphological indicators for sampling shrubs

植物	高度 /m	地径 /cm	冠幅(长轴) /m	冠幅(短轴) /m
红砂	0.13±0.01	0.52±0.10	0.27±0.02	0.21±0.02
沙冬青	0.52±0.09	0.65±0.11	0.69±0.18	0.63±0.17
绵刺	0.25±0.01	0.92±0.13	0.58±0.18	0.50±0.19
霸王	0.40±0.03	1.43±0.61	1.13±0.31	0.87±0.14
白刺	0.33±0.02	0.90±0.18	2.23±1.01	1.23±0.24

表2 灌木间土壤细菌群落结构分子方差分析（AMOVA）结果

Table 2 The AMOVA （analysis of molecular variance） results of soil bacterial community structure between different shrubs

对比组	F	P
红砂-白刺	3.348	<0.001
红砂-霸王	2.737	<0.001
红砂-沙冬青	2.858	0.002
红砂-绵刺	2.328	0.021
绵刺-白刺	1.859	0.076
绵刺-霸王	1.578	0.084
绵刺-沙冬青	1.488	0.098
沙冬青-霸王	1.239	0.173
沙冬青-白刺	1.281	0.154
霸王-白刺	1.680	0.055
（0—10 cm）-（10—20 cm）	30.278	<0.001
全部	1.969	<0.001

图1 非度量多维标度（NMDS）分析结果组间样点间距离越远反映细菌群落结构差异越大

Fig.1 The result of nonmetric multidimensional scaling analysis

图2 表层（上）与次表层（下）灌木间土壤细菌群落结构的线性判别分析（LEfSe）结果，所标出的生物标志物表明其丰度在灌木间的差异具有统计显著性（LDA≥4）

Fig.2 The result of Linear discriminant analysis Effect Size （LEfSe） of soil bacterial community structure among shrubs in surface layer （A， upper） and subsurface layer （B， lower）， the biomarkers indicates that the difference of their abundance among shrubs was statistically significant （LDA≥4）

表3 不同灌木及土层间Alpha多样性

Table 3 Statistical table of Alpha diversities among different shrubs and soil layers

土层	植物	Chao1指数	Shannon指数	Simpson指数	PD whole tree指数
0—10 cm	红砂	2009.12±87.04^ab	8.68±0.05^c	0.9927±0.0004^c	127.15±1.98^b
	绵刺	1768.74±62.49^b	8.45±0.11^cd	0.9895±0.0012^d	121.00±2.08^b
	沙冬青	1514.74±370.49^bc	8.39±0.36^b	0.9899±0.0021^d	113.68±23.49^b
	霸王	1765.50±190.19^b	8.19±0.08^de	0.9877±0.0011^d	127.57±15.16^b
	白刺	1538.73±303.53^bc	8.54±0.15^e	0.9906±0.0008^cd	110.63±14.21^b
10—20 cm	红砂	2201.70±291.70^a	9.10±0.03^b	0.9932±0.0006^bc	147.80±5.92^a
	绵刺	2138.18±143.00^a	9.25±0.10^a	0.9962±0.0003^a	142.81±5.46^a
	沙冬青	1837.21±46.73^b	9.08±0.03^b	0.9951±0.0004^ab	130.48±3.82^ab
	霸王	1275.719±348.13^c	8.69±0.44^ab	0.9942±0.0002^b	104.78±22.00^b
	白刺	1781.79±103.30^b	8.75±0.05^cd	0.9936±0.0004^b	129.81±6.54^ab
0—20 cm	红砂	2105.39±219.52^a	8.89±0.23^a	0.9929±0.0006^a	137.47±11.97^a
	绵刺	1953.46±225.14^a	8.85±0.45^a	0.9928±0.0037^a	131.91±12.51^ab
	沙冬青	1675.97±294.90^b	8.73±0.44^ab	0.9925±0.0031^a	122.08±17.64^ab
	霸王	1520.61±367.31^b	8.44±0.40^b	0.9910±0.0038^a	116.18±21.01^b
	白刺	1660.26±242.58^b	8.64±0.15^ab	0.9921±0.0017^a	120.22±14.43^ab
10 cm		1719.37±272.96^a	8.45±0.23^b	0.9901±0.0020^b	120.01±13.87^b
20 cm		1846.91±387.58^a	8.97±0.28^a	0.9945±0.0013^a	131.13±18.02^a

图3 基于原核生物功能数据库（FAPROTAX）的组间功能注释热度图，数值为具有该功能细菌的平均丰度之和

Fig.3 The functional annotation heat map based on Functional Annotation of Prokaryotic Taxa （FAPROTAX）， the data is the sum of the bacterial average abundance with this function

表4 组间微生物量及环境因子统计表

Table 4 Statistical table of microbial biomass and environmental factors between groups

环境因子	红砂		绵刺		沙冬青		霸王		白刺
环境因子	0—10 cm	10—20 cm	0—10 cm	10—20 cm	0—10 cm	10—20 cm	0—10 cm	10—20 cm	0—10 cm	10—20 cm
MBC/（mg·kg^-1）	65.99±12.66	58.42±11.38	80.51±15.14	65.11±10.36	45.79±8.11	38.12±6.93	84.02±17.21	62.09±11.44	57.70±9.91	45.77±8.36
MBN/（mg·kg^-1）	9.11±1.02	7.99±0.86	12.95±1.17	8.88±0.99	5.96±0.41	5.19±0.39	12.18±1.33	9.58±0.81	8.94±0.75	6.52±0.55
TC/（g·kg^-1）	5.56±0.27	4.71±0.21	4.94±0.39	7.28±0.44	2.91±0.13	8.38±0.47	4.96±0.35	6.82±0.37	2.93±0.11	8.07±0.42
TN/（g·kg^-1）	0.19±0.01	0.18±0.00	0.29±0.02	0.22±0.01	0.11±0.00	0.13±0.00	0.19±0.01	0.19±0.01	0.09±0.01	0.14±0.00
TP/（g·kg^-1）	0.35±0.03	0.37±0.04	0.30±0.03	0.34±0.04	0.24±0.02	0.30±0.02	0.30±0.03	0.34±0.03	0.19±0.01	0.24±0.03
SOC/（g·kg^-1）	2.15±0.19	2.22±0.21	3.83±0.33	3.02±0.32	1.29±0.10	1.55±0.14	2.45±0.23	2.13±0.22	1.18±0.11	1.74±0.14
AN/（mg·kg^-1）	10.53±2.76	6.27±2.28	19.29±3.92	10.17±3.13	3.04±1.04	12.84±3.06	15.97±3.47	11.86±3.36	8.19±2.11	3.72±1.17
AP/（mg·kg^-1）	1.28±0.20	2.03±0.42	3.80±0.57	0.96±0.21	0.84±0.19	0.85±0.21	1.87±0.24	1.19±0.17	0.63±0.07	1.08±0.18
Cl^-/（mg·kg^-1）	116.53±3.41	118.07±3.37	27.68±1.03	30.55±1.24	25.14±1.08	36.26±1.42	113.78±3.03	93.06±2.94	33.06±1.38	49.66±1.90
HCO $3 -$ /（mg·kg^-1）	75.68±1.36	81.38±1.42	50.62±0.93	68.76±1.44	44.24±0.52	88.29±2.04	50.54±0.88	73.5±1.82	48.88±0.47	68.98±1.96
SO $4 2 -$ /（mg·kg^-1）	134.55±9.38	55.99±5.03	38.88±4.02	41.21±4.50	154.40±11.66	149.58±12.05	193.77±15.44	85.09±6.14	43.64±4.16	39.02±4.42
Ca²⁺/（mg·kg^-1）	35.79±2.84	36.10±2.55	66.98±5.72	84.23±6.11	56.86±4.06	77.8±5.30	75.14±5.22	68.63±4.93	63.27±5.71	86.44±6.16
K⁺/（mg·kg^-1）	33.58±1.09	25.62±1.26	24.92±1.07	22.29±0.94	22.29±1.23	22.27±1.10	36.51±1.24	30.33±1.37	16.77±0.77	25.85±1.45
Mg²⁺/（mg·kg^-1）	10.15±0.98	13.20±1.52	11.39±1.07	15.80±1.39	11.75±1.25	15.46±1.41	12.91±1.35	18.6±1.83	11.01±1.22	18.08±2.00
Na⁺/（mg·kg^-1）	186.78±20.03	221.38±19.37	34.78±2.94	33.46±3.44	22.05±2.19	80.11±9.92	95.84±12.56	122.68±15.34	13.57±0.84	28.7±3.24
EC/（μS·cm^-1）	217.67±2.06	248.10±1.55	106.33±1.07	140.67±1.24	100.17±0.82	171.90±0.64	231.00±2.55	202.10±1.29	100.23±0.71	143..83±0.70
MOI/%	0.87±0.06	1.65±0.09	1.68±0.42	1.48±0.08	1.07±0.06	1.78±0.07	2.07±0.51	1.96±0.10	1.69±0.10	1.83±0.06
pH	8.98±0.05	9.20±0.06	8.33±0.04	8.61±0.03	8.28±0.04	8.55±0.04	7.87±0.04	8.77±0.04	8.65±0.05	8.58±0.05

表4 组间微生物量及环境因子统计表

Table 4 Statistical table of microbial biomass and environmental factors between groups

环境因子	红砂		绵刺		沙冬青		霸王		白刺
环境因子	0—10 cm	10—20 cm	0—10 cm	10—20 cm	0—10 cm	10—20 cm	0—10 cm	10—20 cm	0—10 cm	10—20 cm
MBC/（mg·kg^-1）	65.99±12.66	58.42±11.38	80.51±15.14	65.11±10.36	45.79±8.11	38.12±6.93	84.02±17.21	62.09±11.44	57.70±9.91	45.77±8.36
MBN/（mg·kg^-1）	9.11±1.02	7.99±0.86	12.95±1.17	8.88±0.99	5.96±0.41	5.19±0.39	12.18±1.33	9.58±0.81	8.94±0.75	6.52±0.55
TC/（g·kg^-1）	5.56±0.27	4.71±0.21	4.94±0.39	7.28±0.44	2.91±0.13	8.38±0.47	4.96±0.35	6.82±0.37	2.93±0.11	8.07±0.42
TN/（g·kg^-1）	0.19±0.01	0.18±0.00	0.29±0.02	0.22±0.01	0.11±0.00	0.13±0.00	0.19±0.01	0.19±0.01	0.09±0.01	0.14±0.00
TP/（g·kg^-1）	0.35±0.03	0.37±0.04	0.30±0.03	0.34±0.04	0.24±0.02	0.30±0.02	0.30±0.03	0.34±0.03	0.19±0.01	0.24±0.03
SOC/（g·kg^-1）	2.15±0.19	2.22±0.21	3.83±0.33	3.02±0.32	1.29±0.10	1.55±0.14	2.45±0.23	2.13±0.22	1.18±0.11	1.74±0.14
AN/（mg·kg^-1）	10.53±2.76	6.27±2.28	19.29±3.92	10.17±3.13	3.04±1.04	12.84±3.06	15.97±3.47	11.86±3.36	8.19±2.11	3.72±1.17
AP/（mg·kg^-1）	1.28±0.20	2.03±0.42	3.80±0.57	0.96±0.21	0.84±0.19	0.85±0.21	1.87±0.24	1.19±0.17	0.63±0.07	1.08±0.18
Cl^-/（mg·kg^-1）	116.53±3.41	118.07±3.37	27.68±1.03	30.55±1.24	25.14±1.08	36.26±1.42	113.78±3.03	93.06±2.94	33.06±1.38	49.66±1.90
HCO $3 -$ /（mg·kg^-1）	75.68±1.36	81.38±1.42	50.62±0.93	68.76±1.44	44.24±0.52	88.29±2.04	50.54±0.88	73.5±1.82	48.88±0.47	68.98±1.96
SO $4 2 -$ /（mg·kg^-1）	134.55±9.38	55.99±5.03	38.88±4.02	41.21±4.50	154.40±11.66	149.58±12.05	193.77±15.44	85.09±6.14	43.64±4.16	39.02±4.42
Ca²⁺/（mg·kg^-1）	35.79±2.84	36.10±2.55	66.98±5.72	84.23±6.11	56.86±4.06	77.8±5.30	75.14±5.22	68.63±4.93	63.27±5.71	86.44±6.16
K⁺/（mg·kg^-1）	33.58±1.09	25.62±1.26	24.92±1.07	22.29±0.94	22.29±1.23	22.27±1.10	36.51±1.24	30.33±1.37	16.77±0.77	25.85±1.45
Mg²⁺/（mg·kg^-1）	10.15±0.98	13.20±1.52	11.39±1.07	15.80±1.39	11.75±1.25	15.46±1.41	12.91±1.35	18.6±1.83	11.01±1.22	18.08±2.00
Na⁺/（mg·kg^-1）	186.78±20.03	221.38±19.37	34.78±2.94	33.46±3.44	22.05±2.19	80.11±9.92	95.84±12.56	122.68±15.34	13.57±0.84	28.7±3.24
EC/（μS·cm^-1）	217.67±2.06	248.10±1.55	106.33±1.07	140.67±1.24	100.17±0.82	171.90±0.64	231.00±2.55	202.10±1.29	100.23±0.71	143..83±0.70
MOI/%	0.87±0.06	1.65±0.09	1.68±0.42	1.48±0.08	1.07±0.06	1.78±0.07	2.07±0.51	1.96±0.10	1.69±0.10	1.83±0.06
pH	8.98±0.05	9.20±0.06	8.33±0.04	8.61±0.03	8.28±0.04	8.55±0.04	7.87±0.04	8.77±0.04	8.65±0.05	8.58±0.05

表5 Mantel检验中与土壤细菌群落相关性最高的9个环境因子

Table 5 The nine environmental factors most associated with soil bacterial community by Mantel test

环境因子	r	P
Mg²⁺	0.7084	<0.001
TC	0.5294	<0.001
HCO $3 -$	0.4575	<0.001
Ca²⁺	0.2455	0.002
pH	0.1806	0.007
MOI	0.1779	0.008
EC	0.1539	0.011
SOC	0.1529	0.013
TN	0.1371	0.018

表5 Mantel检验中与土壤细菌群落相关性最高的9个环境因子

Table 5 The nine environmental factors most associated with soil bacterial community by Mantel test

环境因子	r	P
Mg²⁺	0.7084	<0.001
TC	0.5294	<0.001
HCO $3 -$	0.4575	<0.001
Ca²⁺	0.2455	0.002
pH	0.1806	0.007
MOI	0.1779	0.008
EC	0.1539	0.011
SOC	0.1529	0.013
TN	0.1371	0.018

图4 9种环境因子与全样本土壤细菌群落的典型相关分析（CCA）排序TC=土壤全碳，MOI=土壤含水量，EC=土壤电导率，SOC=土壤有机碳，TN=土壤全氮

Fig.4 Ordination diagram of canonical correlation analysis of nine environmental factors and soil bacterial communities in all samples，

图5 5种灌木种系发生学亲缘关系（基于APG Ⅳ）

Fig.5 The phylogeny genetic relationship of five shrubs by APG Ⅳ

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