中国沙漠 ›› 2021, Vol. 41 ›› Issue (4): 109-120.DOI: 10.7522/j.issn.1000-694X.2021.00041
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收稿日期:
2021-01-16
修回日期:
2021-03-26
出版日期:
2021-07-27
发布日期:
2021-07-27
通讯作者:
余海龙
作者简介:
余海龙(E-mail: yhl@nxu.edu.cn)基金资助:
Jin Fana(), Shiyao Lia, Hailong Yua(
), Juying Huangb
Received:
2021-01-16
Revised:
2021-03-26
Online:
2021-07-27
Published:
2021-07-27
Contact:
Hailong Yu
摘要:
生物结皮在土壤养分累积和循环中起着重要作用。土壤酶活性能敏感地指示土壤的恢复程度,是衡量沙区生态恢复与健康的重要生物学指标。采用时空互代法,以毛乌素沙地不同演替阶段生物结皮(藻结皮、混生结皮和藓结皮)为研究对象,通过测定生物结皮及下层土壤的物理化学性质和酶活性,探讨不同演替阶段的生物结皮对土壤酶活性和碳氮磷化学计量特征的影响。结果表明:生物结皮的进展演替可显著提高结皮层脲酶、碱性磷酸酶、蔗糖酶、过氧化氢酶活性(P<0.05);结皮类型显著影响酶活性,藓结皮下层土壤的酶活性最高(P<0.05);3类生物结皮间有机碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)、C/N、C/P、N/P差异显著;生物结皮层SOC、TN、TP、C/N、C/P、N/P均显著高于下层土壤。环境因子对生物结皮及下层土壤酶活性变异影响大小排序为TN>速效钾(AK)>SWC>TP>C/P>SOC>碱解氮(AN)>pH>容重(BD)>速效磷(AP),影响酶活性的主导因子是TN、TP、AK。碱性磷酸酶和过氧化氢酶活性与SOC、TN、AN、C/P、N/P正相关,而脲酶和蔗糖酶与AK、TP、AP正相关。但pH、BD、Por与这4类酶活性均负相关。生物结皮的进展演替可促进结皮层及下层土壤的理化性质及酶活性的提升,但对结皮层的提升显著高于下层土壤。
中图分类号:
樊瑾, 李诗瑶, 余海龙, 黄菊莹. 毛乌素沙地不同类型生物结皮与下层土壤酶活性及土壤碳氮磷化学计量特征[J]. 中国沙漠, 2021, 41(4): 109-120.
Jin Fan, Shiyao Li, Hailong Yu, Juying Huang. Soil enzyme activity and carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometric characteristics under different types of biocrusts and subsoil in Mu Us Sandland[J]. Journal of Desert Research, 2021, 41(4): 109-120.
样地 | 坡度/% | 结皮特征 | 主要植物种 | 植被盖度/% |
---|---|---|---|---|
样地1 | 4 | 生物结皮总盖度82%,藻结皮相对盖度49%,藓结皮相对盖度26%,地衣结皮相对盖度9% | 猪毛蒿(Artemisia scoparia) 冰草(Agropyron cristatum) 沙生针茅(Stipa glareosa) 甘草(Glycyrrhiza uralensis) | 33 |
样地2 | 7 | 生物结皮总盖度80%,藻结皮相对盖度45%,藓结皮相对盖度42%,地衣结皮相对盖度3% | 蒙古韭(Allium mongolicum ) 苦豆子(Sophora alopecuroides) 猪毛蒿(Artemisia scoparia) 甘草(Glycyrrhiza uralensis) | 53 |
样地3 | 5 | 生物结皮总盖度84%,藻结皮相对盖度39%,藓结皮相对盖度42%,地衣结皮相对盖度5% | 柠条(Caragana korshinskii) 冰草(Agropyron cristatum) 蒙古韭(Allium mongolicum) | 26 |
表1 样地基本概况
Table 1 Basic information of sample plots
样地 | 坡度/% | 结皮特征 | 主要植物种 | 植被盖度/% |
---|---|---|---|---|
样地1 | 4 | 生物结皮总盖度82%,藻结皮相对盖度49%,藓结皮相对盖度26%,地衣结皮相对盖度9% | 猪毛蒿(Artemisia scoparia) 冰草(Agropyron cristatum) 沙生针茅(Stipa glareosa) 甘草(Glycyrrhiza uralensis) | 33 |
样地2 | 7 | 生物结皮总盖度80%,藻结皮相对盖度45%,藓结皮相对盖度42%,地衣结皮相对盖度3% | 蒙古韭(Allium mongolicum ) 苦豆子(Sophora alopecuroides) 猪毛蒿(Artemisia scoparia) 甘草(Glycyrrhiza uralensis) | 53 |
样地3 | 5 | 生物结皮总盖度84%,藻结皮相对盖度39%,藓结皮相对盖度42%,地衣结皮相对盖度5% | 柠条(Caragana korshinskii) 冰草(Agropyron cristatum) 蒙古韭(Allium mongolicum) | 26 |
层次 /cm | 结皮类型 | 容重BD /(g·cm-3) | 含水率 SWC/% | 孔隙度 Por/% | pH值 | 碱解氮AN /(mg·kg-1) | 速效磷AP /(mg·kg-1) | 速效钾AK /(mg·kg-1) |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
结皮层 | 藻结皮 | 1.12±0.03Aa | 5.20±0.48Aa | 54.79±1.07Aa | 8.07±0.01Aa | 668.74±51.75Aa | 14.74±1.89Aa | 117.76±2.76Aa |
混生结皮 | 1.11±0.09Aa | 4.20±0.66Aa | 58.16±3.32Aa | 8.21±0.15Aa | 809.89±50.90Aa | 15.29±2.97Aa | 137.18±3.14Aa | |
藓结皮 | 1.04±0.07Aa | 4.47±0.27Aa | 60.82±2.70Aa | 7.84±0.07Ab | 1096.98±63.74Ab | 26.14±2.61Ab | 202.32±18.5Ab | |
0—5 | 藻结皮 | 1.31±0.01Bab | 7.54±0.75Aa | 50.62±0.36Ba | 8.47±0.02Ba | 196.08±4.53Ba | 6.52±0.61Ba | 94.82±3.26Ba |
混生结皮 | 1.37±0.03Ba | 5.31±0.27Ab | 48.36±1.27Ba | 8.51±0.02Bab | 272.52±5.41Bb | 7.83±0.96Ba | 110.16±2.33Ba | |
藓结皮 | 1.23±0.05Bb | 5.52±0.27Ab | 53.71±2.03Bb | 8.60±0.04Bb | 316.11±20.02Bc | 10.41±0.69Bb | 135.02±8.72Bb | |
5—10 | 藻结皮 | 1.39±0.05Ba | 7.14±0.91Aa | 47.44±1.95Ba | 8.50±0.02Ba | 117.80±15.31Ba | 5.09±1.00BCa | 70.15±5.72Ca |
混生结皮 | 1.32±0.04Ba | 3.97±0.29Bb | 50.16±1.57Ba | 8.43±0.09Ba | 215.34±4.01Cb | 5.72±0.43BCa | 80.26±7.35Ca | |
藓结皮 | 1.31±0.04BCa | 4.28±0.29Bb | 50.44±1.42BCa | 8.80±0.07Bb | 245.38±23.25Bb | 6.65±0.26BCa | 124.34±3.57Bb | |
10—20 | 藻结皮 | 1.39±0.02Ba | 6.52±1.31Aa | 47.55±0.70Ba | 8.47±0.05Ba | 110.13±15.02Ba | 2.75±0.24Ca | 47.58±9.08Da |
混生结皮 | 1.43±0.04Ba | 4.71±0.36ABa | 46.09±1.40Ba | 8.51±0.13Ba | 212.8±25.20Cb | 2.03±0.09Ca | 52.00±4.42Da | |
藓结皮 | 1.39±0.01Ca | 4.34±0.23Ba | 47.45±0.31Ca | 8.89±0.10Cb | 178.27±5.20Cb | 2.55±0.38Ca | 75.74±2.12Cb |
表2 生物结皮结皮层及其下层土壤理化性质
Table 2 Physicochemical properties of biocrusts and subsoil
层次 /cm | 结皮类型 | 容重BD /(g·cm-3) | 含水率 SWC/% | 孔隙度 Por/% | pH值 | 碱解氮AN /(mg·kg-1) | 速效磷AP /(mg·kg-1) | 速效钾AK /(mg·kg-1) |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
结皮层 | 藻结皮 | 1.12±0.03Aa | 5.20±0.48Aa | 54.79±1.07Aa | 8.07±0.01Aa | 668.74±51.75Aa | 14.74±1.89Aa | 117.76±2.76Aa |
混生结皮 | 1.11±0.09Aa | 4.20±0.66Aa | 58.16±3.32Aa | 8.21±0.15Aa | 809.89±50.90Aa | 15.29±2.97Aa | 137.18±3.14Aa | |
藓结皮 | 1.04±0.07Aa | 4.47±0.27Aa | 60.82±2.70Aa | 7.84±0.07Ab | 1096.98±63.74Ab | 26.14±2.61Ab | 202.32±18.5Ab | |
0—5 | 藻结皮 | 1.31±0.01Bab | 7.54±0.75Aa | 50.62±0.36Ba | 8.47±0.02Ba | 196.08±4.53Ba | 6.52±0.61Ba | 94.82±3.26Ba |
混生结皮 | 1.37±0.03Ba | 5.31±0.27Ab | 48.36±1.27Ba | 8.51±0.02Bab | 272.52±5.41Bb | 7.83±0.96Ba | 110.16±2.33Ba | |
藓结皮 | 1.23±0.05Bb | 5.52±0.27Ab | 53.71±2.03Bb | 8.60±0.04Bb | 316.11±20.02Bc | 10.41±0.69Bb | 135.02±8.72Bb | |
5—10 | 藻结皮 | 1.39±0.05Ba | 7.14±0.91Aa | 47.44±1.95Ba | 8.50±0.02Ba | 117.80±15.31Ba | 5.09±1.00BCa | 70.15±5.72Ca |
混生结皮 | 1.32±0.04Ba | 3.97±0.29Bb | 50.16±1.57Ba | 8.43±0.09Ba | 215.34±4.01Cb | 5.72±0.43BCa | 80.26±7.35Ca | |
藓结皮 | 1.31±0.04BCa | 4.28±0.29Bb | 50.44±1.42BCa | 8.80±0.07Bb | 245.38±23.25Bb | 6.65±0.26BCa | 124.34±3.57Bb | |
10—20 | 藻结皮 | 1.39±0.02Ba | 6.52±1.31Aa | 47.55±0.70Ba | 8.47±0.05Ba | 110.13±15.02Ba | 2.75±0.24Ca | 47.58±9.08Da |
混生结皮 | 1.43±0.04Ba | 4.71±0.36ABa | 46.09±1.40Ba | 8.51±0.13Ba | 212.8±25.20Cb | 2.03±0.09Ca | 52.00±4.42Da | |
藓结皮 | 1.39±0.01Ca | 4.34±0.23Ba | 47.45±0.31Ca | 8.89±0.10Cb | 178.27±5.20Cb | 2.55±0.38Ca | 75.74±2.12Cb |
图1 不同类型生物结皮及下层土壤酶活性特征不同大写字母表示同一类型生物结皮不同土层间差异显著(P<0.05),不同小写字母表示同一土层不同类型生物结皮间差异显著(P<0.05)
Fig.1 Characteristics of soil enzyme activities at different biocrusts and subsoil
图2 不同类型生物结皮及下层土壤C、N、P含量特征不同大写字母表示同一类型生物结皮不同土层间差异显著(P<0.05),不同小写字母表示同一土层不同类型生物结皮间差异显著(P<0.05)
Fig.2 Characteristics of soil C,N,P contents at different biocrusts and subsoil
图3 不同类型生物结皮及下层土壤C、N、P化学计量特征不同大写字母表示同一类型生物结皮不同土层间差异显著(P<0.05),不同小写字母表示同一土层不同类型生物结皮间差异显著(P<0.05)
Fig.3 Characteristics of soil C∶N∶P stoichiometry of different biocrusts and subsoil
指标 | 结皮类型 | 土壤深度 | 结皮类型×土壤深度 | |||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
F | P | F | P | F | P | |||
过氧化氢酶Cat | 227.942 | <0.01 | 2538.858 | <0.01 | 117.118 | <0.01 | ||
蔗糖酶Suc | 81.692 | <0.01 | 4499.391 | <0.01 | 23.655 | <0.01 | ||
碱性磷酸酶Alp | 17.992 | <0.01 | 569.821 | <0.01 | 3.668 | <0.05 | ||
脲酶Ure | 82.408 | <0.01 | 291.958 | <0.01 | 22.095 | <0.01 | ||
有机碳SOC | 12.788 | <0.01 | 172.720 | <0.01 | 10.721 | <0.01 | ||
全氮TN | 27.893 | <0.01 | 499.220 | <0.01 | 12.241 | <0.01 | ||
全磷TP | 31.087 | <0.01 | 91.853 | <0.01 | 2.013 | >0.05 | ||
C/N | 1.017 | >0.05 | 42.7 | <0.01 | 2.109 | >0.05 | ||
C/P | 4.904 | >0.05 | 161.733 | <0.01 | 6.066 | <0.01 | ||
N/P | 1.557 | >0.05 | 187.064 | <0.01 | 1.968 | >0.05 |
表3 不同类型生物结皮及不同层次土壤酶活性和C、N、P及其化学计量特征的方差分析结果
Table 3 The ANOVA results of soil enzyme activities and C,N,P and C∶N∶P stoichiometry among different soil layer and different biocrusts
指标 | 结皮类型 | 土壤深度 | 结皮类型×土壤深度 | |||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
F | P | F | P | F | P | |||
过氧化氢酶Cat | 227.942 | <0.01 | 2538.858 | <0.01 | 117.118 | <0.01 | ||
蔗糖酶Suc | 81.692 | <0.01 | 4499.391 | <0.01 | 23.655 | <0.01 | ||
碱性磷酸酶Alp | 17.992 | <0.01 | 569.821 | <0.01 | 3.668 | <0.05 | ||
脲酶Ure | 82.408 | <0.01 | 291.958 | <0.01 | 22.095 | <0.01 | ||
有机碳SOC | 12.788 | <0.01 | 172.720 | <0.01 | 10.721 | <0.01 | ||
全氮TN | 27.893 | <0.01 | 499.220 | <0.01 | 12.241 | <0.01 | ||
全磷TP | 31.087 | <0.01 | 91.853 | <0.01 | 2.013 | >0.05 | ||
C/N | 1.017 | >0.05 | 42.7 | <0.01 | 2.109 | >0.05 | ||
C/P | 4.904 | >0.05 | 161.733 | <0.01 | 6.066 | <0.01 | ||
N/P | 1.557 | >0.05 | 187.064 | <0.01 | 1.968 | >0.05 |
指标 | Cat | Suc | Alp | Ure | SOC | TN | TP | C/N | C/P | N/P |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
过氧化氢酶Cat | 1 | 0.929** | 0.878** | 0.938** | 0.713** | 0.885** | 0.913** | 0.413* | 0.447** | 0.600** |
蔗糖酶Suc | 1 | 0.821** | 0.949** | 0.738** | 0.873** | 0.881** | 0.465** | 0.498** | 0.588** | |
碱性磷酸酶Alp | 1 | 0.854** | 0.703** | 0.791** | 0.842** | 0.480** | 0.511** | 0.587** | ||
脲酶Ure | 1 | 0.739** | 0.853** | 0.898** | 0.517** | 0.492** | 0.551** | |||
有机碳SOC | 1 | 0.829** | 0.690** | 0.728** | 0.846** | 0.743** | ||||
全氮TN | 1 | 0.811** | 0.387* | 0.603** | 0.814** | |||||
全磷TP | 1 | 0.498** | 0.365* | 0.441** | ||||||
C/N | 1 | 0.789** | 0.422* | |||||||
C/P | 1 | 0.820** | ||||||||
N/P | 1 |
表4 生物结皮及下层土壤生态化学计量特征和酶活性的相关性
Table 4 Correlation analysis of biocrust and subsoil ecological stoichiometric characteristics and enzyme activity
指标 | Cat | Suc | Alp | Ure | SOC | TN | TP | C/N | C/P | N/P |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
过氧化氢酶Cat | 1 | 0.929** | 0.878** | 0.938** | 0.713** | 0.885** | 0.913** | 0.413* | 0.447** | 0.600** |
蔗糖酶Suc | 1 | 0.821** | 0.949** | 0.738** | 0.873** | 0.881** | 0.465** | 0.498** | 0.588** | |
碱性磷酸酶Alp | 1 | 0.854** | 0.703** | 0.791** | 0.842** | 0.480** | 0.511** | 0.587** | ||
脲酶Ure | 1 | 0.739** | 0.853** | 0.898** | 0.517** | 0.492** | 0.551** | |||
有机碳SOC | 1 | 0.829** | 0.690** | 0.728** | 0.846** | 0.743** | ||||
全氮TN | 1 | 0.811** | 0.387* | 0.603** | 0.814** | |||||
全磷TP | 1 | 0.498** | 0.365* | 0.441** | ||||||
C/N | 1 | 0.789** | 0.422* | |||||||
C/P | 1 | 0.820** | ||||||||
N/P | 1 |
图4 生物结皮及下层土壤酶活性与环境因子之间的冗余分析SOC、N、P、C∶N、C∶P 和N∶P 分别代表有机碳、全氮、全磷含量及其计量比;AN、AP、AK、SWC、BD、Por、pH分别代表碱解氮、速效磷、速效钾、含水量、容重、孔隙度、pH值;Suc 、Ure 、Alp和Cat分别代表蔗糖酶、脲酶、碱性磷酸酶和过氧化氢酶活性
Fig.4 Redundancy analysis of enzyme activities and environmental factors in biocrust and subsoil
参数 | 条件影响 | 多元相关 比率/% | F | P |
---|---|---|---|---|
全氮TN | 0.921 | 93.6 | 293 | 0.002** |
速效钾AK | 0.026 | 2.6 | 11.9 | 0.002** |
含水量SWC | 0.009 | 0.9 | 4.9 | 0.030* |
全磷TP | 0.007 | 0.7 | 5.9 | 0.004** |
C/P | 0.006 | 0.6 | 4.4 | 0.026* |
有机碳SOC | 0.005 | 0.5 | 2.9 | 0.056 |
碱解氮AN | 0.004 | 0.4 | 2.6 | 0.082 |
pH | 0.002 | 0.2 | 1.6 | 0.224 |
容重BD | 0.001 | 0.1 | 0.8 | 0.438 |
速效磷AP | 0.001 | 0.1 | 1.1 | 0.378 |
孔隙度Por | 0.001 | 0.1 | 1.2 | 0.324 |
N/P | 0.001 | 0.1 | 0.2 | 0.876 |
表5 土壤环境指标作为解释变量的前向选择和蒙特卡罗检验分析
Table 5 Forward selection with Monte Carlo permutation test of soil environmental indicators as explanatory variables
参数 | 条件影响 | 多元相关 比率/% | F | P |
---|---|---|---|---|
全氮TN | 0.921 | 93.6 | 293 | 0.002** |
速效钾AK | 0.026 | 2.6 | 11.9 | 0.002** |
含水量SWC | 0.009 | 0.9 | 4.9 | 0.030* |
全磷TP | 0.007 | 0.7 | 5.9 | 0.004** |
C/P | 0.006 | 0.6 | 4.4 | 0.026* |
有机碳SOC | 0.005 | 0.5 | 2.9 | 0.056 |
碱解氮AN | 0.004 | 0.4 | 2.6 | 0.082 |
pH | 0.002 | 0.2 | 1.6 | 0.224 |
容重BD | 0.001 | 0.1 | 0.8 | 0.438 |
速效磷AP | 0.001 | 0.1 | 1.1 | 0.378 |
孔隙度Por | 0.001 | 0.1 | 1.2 | 0.324 |
N/P | 0.001 | 0.1 | 0.2 | 0.876 |
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