生物结皮演替对黄土高原水蚀风蚀交错区土壤氮素转化及微生物活性的促进效应

doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2022.00139

摘要/Abstract

摘要：

以黄土高原风蚀水蚀交错区六道沟小流域的生物结皮为研究对象，探索了土壤氮素含量、氮转化相关酶活性及微生物数量对生物结皮演替的响应规律及其在不同土层上的变化特征。结果表明：生物结皮演替显著增加了结皮层的有机碳（SOC）和NO $3 -$ -N含量（P<0.05）；结皮演替后期阶段的总氮（TN）、NH $4 +$ -N含量也逐渐增加；除脲酶、亚硝酸还原酶外，结皮层中固氮酶活性、蛋白酶活性、硝酸还原酶活性均随结皮演替呈显著增加趋势（P<0.05）；微生物量碳和氮（MBC、MBN）亦随生物结皮演替而呈显著升高趋势（P<0.05）；细菌、真菌同样在结皮演替后期数量增加。生物结皮层的土壤养分、酶活性和微生物数量等多数指标显著高于结皮下层土壤；生物结皮下层土壤的SOC含量、硝酸还原酶活性显著高于裸地下层，但不同结皮类型的下层土壤之间无显著差异；苔藓结皮下层土壤的脲酶活性和MBN最高，显著高于藻结皮和裸地下层土壤。土壤碳氮含量、微生物量与氮转化相关酶活性之间多数具有显著的相关关系。在生物结皮演替过程中，土壤SOC的积累增加了微生物量与细菌、真菌数量，氮功能微生物提高了氮素含量和相关酶活性，在氮素积累和转化过程中发挥着关键作用，为植物的繁衍与生长提供了宝贵的养分，促进黄土高原水蚀风蚀区的水土保持与地表稳定。

关键词: 水蚀风蚀交错区, 生物结皮, 土壤养分, 微生物量, 土壤酶活性

Abstract:

Biological soil crusts （BSCs） are widely developed and play critical ecological functions in water-wind erosion crisscross region on the Loess Plateau. In this paper， we analyze the response of soil nitrogen contents （SOC， TN， NH $4 +$ -N， NO $3 -$ -N）， enzyme activities related with N， and microbial biomass to BSCs succession and their changing properties in different soil layers BSCs and deeper soil. The results indicated that BSCs succession significantly increase the contents of organic C and nitrate （NO $3 -$ -N）. The TN， NH $4 +$ -N contents also gradually increased in the late stage of biological nodulation. Except urease and nitrite reductase， the activities of nitrogenase， nitrogenase， protease， nitrate reductase in BSCs showed a significant increase trend with BSCs succession （P<0.05）. The microbial biomass C， N（MBC， MBN） also represented the same trend. Bacteria and fungi likewise increase in number later in the crusting succession. Most of the soil nutrient， enzyme activity and microorganism quantity in BSCs were significantly higher than those in 0-5 cm soil layer below BSCs （P<0.05）. In 0-5 cm soil layer， the content of organic carbon and nitrate reductase activities in BSCs showed no significant differences among algal crusts， lichen crusts and moss crusts， but were significantly higher than those in the bare soil. Urease activity and microbial biomass N were the highest in 0-5 cm soil layer below moss crusts and significantly higher than in same soil layer under algal crust and bare soil. In the process of BSCs succession， the accumulation of soil organic carbon increase MBC， MBN and the number of bacteria and fungi. The N-related microorganism improve the content of nitrogen and enzyme activities related N in BSCs and play a key roles in N accumulation and transformation. They provide valuable nutrients for plant reproduction and growth， then promote soil and water conservation， and surface stability in water and wind erosion crisscross in the loess plateau.

Key words: wind-water erosion crisscross region, biological soil crusts, soil nutrient, soil microbial biomass, soil enzyme activity

中图分类号:

Q948.1

焦冰洁, 张丙昌, 赵康, 闫丽霞, 武志芳. 生物结皮演替对黄土高原水蚀风蚀交错区土壤氮素转化及微生物活性的促进效应[J]. 中国沙漠, 2023, 43(4): 191-199.

Bingjie Jiao, Bingchang Zhang, Kang Zhao, Lixia Yan, Zhifang Wu. Promoting effect of biological soil crusts succession on soil nitrogen transformation and microbial activity in water-wind erosion crisscross region of Loess Plateau[J]. Journal of Desert Research, 2023, 43(4): 191-199.

图/表 7

图1 不同生物结皮类型的有机碳含量不同大写字母表示结皮层不同生物结皮类型的差异显著（P<0.05）；不同的小写字母表示结皮下层不同生物结皮类型的差异显著（P<0.05）；**表示结皮上下层之间差异达极显著水平（P<0.01），*表示差异达显著水平（P<0.05）

Fig.1 Soil organic carbon in different types of biological soil crusts

图2 不同生物结皮类型的土壤氮素含量不同大写字母表示结皮层不同生物结皮类型的差异显著（P<0.05）；不同的小写字母表示结皮下层不同生物结皮类型的差异显著（P<0.05）；**表示结皮上下层之间差异达极显著水平（P<0.01），*表示差异达显著水平（P<0.05）

Fig.2 Soil TN，NH4+-N，NO3--N contents in different types of biological soil crusts

图3 不同生物结皮类型氮转化相关酶活性不同大写字母表示结皮层不同生物结皮类型的差异显著（P<0.05）；不同的小写字母表示结皮下层不同生物结皮类型的差异显著（P<0.05）；**表示结皮上下层之间差异达极显著水平（P<0.01），*表示差异达显著水平（P<0.05）

Fig.3 Nitrogen conversion related enzyme activities in different types of biological soil crusts

图4 不同生物结皮类型的微生物数量不同大写字母表示结皮层不同生物结皮类型的差异显著（P<0.05）；不同的小写字母表示结皮下层不同生物结皮类型的差异显著（P<0.05）；**表示结皮上下层之间差异达极显著水平（P<0.01），*表示差异达显著水平（P<0.05）

Fig.4 Microbial biomass in different types of biological soil crusts

表1 生物结皮层土壤养分与微生物数量的相关性分析

Table 1 Correlation analysis of soil nutrients and microbial biomass in the biological soil crusts

土壤养分	细菌	真菌	放线菌	微生物量碳(MBC)	微生物量氮(MBN)
有机碳(SOC)	0.423^*	0.192	-0.041	0.610^**	0.421^*
全氮(TN)	0.206	0.516^*	0.003	0.386	0.246
铵态氮(NH $4 +$ -N)	0.003	0.134	0.073	0.120	0.409^*
硝态氮(NO $3 -$ -N)	-0.141	0.208	0.009	0.447^*	0.599^**
碳氮比(C/N)	-0.066	-0.232	-0.027	-0.288	-0.326

表1 生物结皮层土壤养分与微生物数量的相关性分析

Table 1 Correlation analysis of soil nutrients and microbial biomass in the biological soil crusts

土壤养分	细菌	真菌	放线菌	微生物量碳(MBC)	微生物量氮(MBN)
有机碳(SOC)	0.423^*	0.192	-0.041	0.610^**	0.421^*
全氮(TN)	0.206	0.516^*	0.003	0.386	0.246
铵态氮(NH $4 +$ -N)	0.003	0.134	0.073	0.120	0.409^*
硝态氮(NO $3 -$ -N)	-0.141	0.208	0.009	0.447^*	0.599^**
碳氮比(C/N)	-0.066	-0.232	-0.027	-0.288	-0.326

表2 生物结皮层微生物数量与氮转化相关酶活性的相关性分析

Table 2 Correlation analysis of microbial biomass and nitrogen invertase activity in the biological soil crusts

	固氮酶活性	脲酶活性	蛋白酶活性	亚硝酸还原酶活性	硝酸还原酶活性
细菌	0.030	0.326^*	0.412^**	0.425^**	0.512^**
真菌	0.130	0.088	0.085	-0.274^*	-0.031
放线菌	0.428^**	0.124	0.215	0.178	0.132
微生物量碳(MBC)	-0.179	0.089	0.444^*	-0.021	0.110
微生物量氮(MBN)	0.055	0.224	0.275	0.092	0.028

表3 生物结皮层土壤养分与氮转化相关酶活性的相关性分析

Table 3 Correlation analysis of soil nutrients and nitrogen invertase activity in the biological soil crusts

土壤养分	固氮酶活性	脲酶活性	蛋白酶活性	亚硝酸还原酶活性	硝酸还原酶活性
有机碳(SOC)	0.175	0.333^**	0.390^**	0.095	0.264^*
全氮(TN)	0.355	0.427	0.306	-0.520^*	0.081
铵态氮(NH $4 +$ -N)	0.320	0.071	0.204	-0.257^*	-0.132
硝态氮(NO $3 -$ -N)	0.930	0.188	0.244	-0.354^**	-0.089
碳氮比(C/N)	0.119	-0.289	-0.251	0.235	-0.241

表3 生物结皮层土壤养分与氮转化相关酶活性的相关性分析

Table 3 Correlation analysis of soil nutrients and nitrogen invertase activity in the biological soil crusts

土壤养分	固氮酶活性	脲酶活性	蛋白酶活性	亚硝酸还原酶活性	硝酸还原酶活性
有机碳(SOC)	0.175	0.333^**	0.390^**	0.095	0.264^*
全氮(TN)	0.355	0.427	0.306	-0.520^*	0.081
铵态氮(NH $4 +$ -N)	0.320	0.071	0.204	-0.257^*	-0.132
硝态氮(NO $3 -$ -N)	0.930	0.188	0.244	-0.354^**	-0.089
碳氮比(C/N)	0.119	-0.289	-0.251	0.235	-0.241

参考文献 39

1	Li S L， Bowker M A， Xiao B.Biocrusts enhance non-rainfall water deposition and alter its distribution in dryland soils［J］.Journal of Hydrology，2021，595：126050.
2	He M Z， Hu R， Jia R L.Biological soil crusts enhance the recovery of nutrient levels of surface dune soil in arid desert regions［J］.Ecological Indicators，2019，106：105497.
3	李新荣，张元明，赵允格.生物土壤结皮研究：进展、前沿与展望［J］.地球科学进展，2009，24（1）：11-24.
4	Lan S B， Wu L， Zhang D L，et al.Successional stages of biological soil crusts and their microstructure variability in Shapotou region （China）［J］.Environmental Earth Sciences，2012，65：77-88.
5	Zhang B C， Zhou X B， Zhang Y M.Responses of microbial activities and soil physical-chemical properties to the successional process of biological soil crusts in the Gurbantunggut Desert，Xinjiang［J］.Journal of Arid Land，2015，7：101-109.
6	Gao L Q， Bowker M A， Xu M X，et al.Biological soil crusts decrease erodibility by modifying inherent soil properties on the Loess Plateau，China［J］.Soil Biology Biochemistry，2017，105：49-58.
7	Zhao Y G， Xu M X.Runoff and soil loss from revegetated grasslands in the hilsy loess plateau region，China：influence of biocrust patches and plant canopies［J］.Journal of Hydrologic，2013，18：387-393.
8	Su C H， Fu B J.Evolution of ecosystem services in the Chinese Loess Plateau under climatic and land use changes［J］.Global And Planetary Change，2013，101：119-128.
9	卜崇峰.黄土高原生物结皮的生态功能及培育恢复［M］.北京：科学出版社，2022.
10	Wang G Q， Wu B B， Zhang L，et al.Role of soil erodibility in affecting available nitrogen and phosphorus losses under simulated rainfall［J］.Journal of Hydrology，2014，514：180-191.
11	Wu L， Peng M L， Qiao S S，et al.Assessing impacts of rainfall intensity and slope on dissolved and adsorbed nitrogen loss under bare loessial soil by simulated rainfalls［J］.Catena，2018，170：51-63.
12	朱兆良.中国土壤氮素研究［J］.土壤学报，2008（5）：778-783.
13	Xiao B， Zhao Y G， Shao M A.Characteristics and numeric simulation of soil evaporation in biological soil crusts［J］.Journal of Arid Environments，2010，74：121-130.
14	史利江，高杉，姚晓军，等.晋西北黄土丘陵区不同植被恢复下的土壤碳氮累积特征［J］.生态环境学报，2021，30（9）：1787-1796.
15	张健，徐明，邹晓，等.不同土壤和植被生境下生物结皮对土壤性质的影响［J］.水土保持学报，2019，33（5）：323-328.
16	Yang H Y， Liu C Z， Liu Y M，et al.Impact of human trampling on biological soil crusts determined by soil microbial biomass，enzyme activities and nematode communities in a desert ecosystem［J］.European Journal of Soil Biology，2018，87：61-71.
17	孟杰，卜崇峰，李莉，等.侵蚀条件下生物结皮对坡面土壤碳氮的影响［J］.中国水土保持科学，2011，9：45-51.
18	Yu J， Steinberger Y.Vertical distribution of soil microbial biomass and its association with shrubs from the Negev Desert［J］.Journal of Arid Environments，2012，78：110-118.
19	贺纪正，陆雅海，傅伯杰.土壤生物学前沿［M］.北京：科学出版社，2014.
20	张元明，王雪芹.荒漠地表生物土壤结皮形成与演替特征概述［J］.生态学报，2010，30（16）：4484-4492.
21	李渊博，李胜龙，肖波，等.黄土高原水蚀风蚀交错区藓结皮覆盖土壤的蒸发特征［J］.水土保持学报，2020，34（5）：208-215.
22	卜崇峰，张朋，叶菁，等.陕北水蚀风蚀交错区小流域苔藓结皮的空间特征及其影响因子［J］.自然资源学报，2014，29（3）：490-499.
23	鲍士旦.土壤农化分析［M］.北京：中国农业出版社，2008.
24	林先贵.土壤微生物研究原理与方法［M］.北京：高等教育出版社，2010.
25	Weber B， Büdel B， Belnap J.Biological Soil Crusts：An Organizing Principle in Drylands［M］.Switzerland：Springer International Publishing，2016.
26	Zhao Y， Zhang Z S， Hu Y G，et al.The seasonal and successional variations of carbon release from biological soil crust-covered soil［J］.Journal of Arid Environments，2016，127：148-153.
27	李新荣，周海燕，王新平，等.中国干旱沙区的生态重建与恢复：沙坡头站60年重要研究进展综述［J］.中国沙漠，2016，36（2）：247-264.
28	Wang Y S， Li T N， Tu B，et al.Species pool and local ecological assembly processes shape the β-diversity of diazotrophs in grassland soils［J］.Soil Biology & Biochemistry，2021，160：108338.
29	王朱珺，王尚，刘洋荧，等.宏基因组技术在氮循环功能微生物分子检测研究中的应用［J］.生物技术通报，2018，34（1）：1-14.
30	张鹏，李新荣，张志山，等.腾格里沙漠东南缘生物土壤结皮的固氮潜力［J］.应用生态学报，2012，23（8）：2157-2164.
31	Zhan J， Yang G D， Sun Q Y.Diversity of nitrogen-fixing microorganisms in biological soil crusts of copper mine wastelands［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2014，25：1765-1772.
32	Xu L， Zhang B C， Wang E T，et al.Soil total organic carbon/total nitrogen ratio as a key driver deterministically shapes diazotrophic community assemblages during the succession of biological soil crusts［J］.Soil Ecology Letters，2021，3：328-341.
33	Nie Y X， Han X G， Chen J，et al.The simulated N deposition accelerates net N mineralization and nitrification in a tropical forest soil［J］.Biogeosciences，2019，16：4277-4291.
34	唐凯，高晓丹，贾丽娟，等.浑善达克沙地生物土壤结皮及其下层土壤中固氮细菌群落结构和多样性［J］.微生物学通报，2018，45（2）：293-301.
35	姚槐应，黄昌勇.土壤微生物生态学及其实验技术［M］.北京：科学出版社，2006.
36	Yergeau E， Kang S H， He Z L，et al.Functional microarray analysis of nitrogen and carbon cycling genes across an Antarctic latitudinal transect［J］.ISME Journal，2007，1：163-179.
37	Liu Y B， Zhao L N， Wang Z R，et al.Changes in functional gene structure and metabolic potential of the microbial community in biological soil crusts along a revegetation chronosequence in the Tengger Desert［J］.Soil Biology & Biochemistry，2018，126：40-48.
38	Chen Z， Luo X Q， Hu R G，et al.Impact of long-term fertilization on the composition of denitrifier communities based on nitrite reductase analyses in a paddy soil［J］.Microbial Ecology，2010，60：850-861.
39	Yang Y， Gao Y， Wang S，et al.The microbial gene diversity along an elevation gradient of the Tibetan grassland［J］.Isme Journal，2014，8：430-440.

[1]	贾鸿飞, 贾荣亮, 吴秀丽, 赵芸, 刘立超, 高艳红, 杨昊天, 张甜. 干旱沙区生物结皮对土壤膨胀的影响[J]. 中国沙漠, 2023, 43(2): 28-36.
[2]	陶玲, 任汉儒, 周怡蕾, 任珺. 水分和养分供应对凹凸棒石复配苔藓结皮生长的影响[J]. 中国沙漠, 2022, 42(6): 288-294.
[3]	南富森, 李宗省, 张小平, 崔乔, 李玉辰, 杨安乐, 熊雪婷. 黄河北岸兰州段丘陵区土壤生态化学计量与空间变异[J]. 中国沙漠, 2022, 42(5): 167-176.
[4]	王蒙, 逯军峰, 付鹏, 董治宝. 巴丹吉林沙漠周边地区土壤养分和粒度特征[J]. 中国沙漠, 2022, 42(5): 232-244.
[5]	李昌盛, 张志山, 张金林, 张秀风, 徐冰鑫, 石亚飞, 霍建强. 荒漠-绿洲区土壤性质过渡特征[J]. 中国沙漠, 2022, 42(4): 209-218.
[6]	王怀海, 黄文达, 何远政, 牛亚毅, 朱远忠. 短期增温和降水减少对沙质草地土壤微生物量碳氮和酶活性的影响[J]. 中国沙漠, 2022, 42(3): 274-281.
[7]	赵啸龙, 谢玉鸿, 马旭君, 王少昆. 科尔沁沙质草地不同恢复年限草本层群落结构及其与土壤理化性质的关系[J]. 中国沙漠, 2022, 42(2): 134-141.
[8]	杨航宇, 刘艳梅, 罗广元, 刘凤莲. 荒漠区食细菌线虫对生物土壤结皮下土壤微生物量的影响[J]. 中国沙漠, 2021, 41(6): 120-125.
[9]	石麟, 赵雨兴, 哈斯额尔敦null, 张萍, 许映军, 王卓然. 毛乌素沙地沙障环境下的沙丘迎风坡植被及土壤养分变化[J]. 中国沙漠, 2021, 41(5): 140-146.
[10]	于彦琳, 师桂英, 张立彭, 史贵红, 李谋强, 苏国礼, 李潇潇. 硅肥和微生物菌剂配施对连作兰州百合（Lilium davidli var. unicolor）生长及土壤生化性质的影响[J]. 中国沙漠, 2021, 41(5): 157-165.
[11]	樊瑾, 李诗瑶, 余海龙, 黄菊莹. 毛乌素沙地不同类型生物结皮与下层土壤酶活性及土壤碳氮磷化学计量特征[J]. 中国沙漠, 2021, 41(4): 109-120.
[12]	苏天燕, 刘子涵, 丛安琪, 毛伟, 杨秋. 地下水埋深对半干旱区典型植物群落土壤酶活性的影响[J]. 中国沙漠, 2021, 41(4): 185-194.
[13]	李亚红, 卜崇峰, 郭琦, 韦应欣. 毛乌素沙地藓、藻结皮生态功能对比[J]. 中国沙漠, 2021, 41(2): 138-144.
[14]	张维军, 聂庆华, 何兴东. 宁夏哈巴湖国家级自然保护区土壤养分5年变化[J]. 中国沙漠, 2020, 40(3): 27-32.
[15]	赵雅姣, 刘晓静, 吴勇, 童长春. 豆禾牧草间作根际土壤养分、酶活性及微生物群落特征[J]. 中国沙漠, 2020, 40(3): 219-228.